第八章：細胞質(zhì)遺傳(核外遺傳).ppt

1、第八章細胞質(zhì)遺傳（核外遺傳）,教師：張光祥 Email:zhgx- 教學(xué)安排 學(xué)時數(shù)：3-4,胞質(zhì)基因組及其在生物遺傳變異中的作用,第一節(jié)、母性影響,在通常情況，正交及反交的結(jié)果是一樣的。,結(jié)果相同,結(jié)果不同,現(xiàn)要介紹一種遺傳現(xiàn)象: 母性影響正、反交的結(jié)果不同。,伴性遺傳中，正交和反交的結(jié)果不同。,一、母性影響的概念與類型,1、母性影響的概念 子代某一性狀的表型由母體核基因型決定,而不受自身基因型的支配,使子代表型與母體相同的遺傳現(xiàn)象叫母性影響。母性影響又叫前定作用。,2、母性影響本質(zhì)原因： 就是母本核基因的產(chǎn)物(mRNA或蛋白質(zhì))經(jīng)雌配子傳遞給受精卵，進而決定了早期胚胎階段就確定下來了的子代

2、性狀。,3、母性影響的類型,從受精卵到成體是復(fù)雜而有序的分化、發(fā)育和生長過程,絕大多數(shù)在早期階段形成的結(jié)構(gòu)或性狀特征,將會隨后來的生長發(fā)育而消失，但也有一些將伴隨個體的一生。,如果一個由母本核基因決定的子代性狀要伴隨子代個體一生，則為持久的母性影響； 如果一個由母本核基因決定的子代性狀，在個體發(fā)育到成體以前就消失了，代之以子代個體自身基因型所決定的表型，這種母性影響則為短暫的母性影響。,二、短暫的母性影響舉例,面粉蛾(歐洲麥蛾)有一色素物質(zhì)由A和a控制： 野生型(A):幼蟲皮膚灰色,成蟲眼睛深褐色; 突變型(a):幼蟲皮膚白色,成蟲眼睛紅色。,這又是 一因多效 的表現(xiàn),幼蟲體內(nèi)A基因的表達很晚

3、才啟動,合成色素物質(zhì)所需的A基因編碼產(chǎn)物依靠配子帶來。所以，AA與aa雜交,無論是正交還是反交,子一代幼蟲都為母本性狀。,主動思維 + 舉一反三 真正理解,思考: 1、反交和反交的F1分別繁殖出F2，幼蟲和成蟲的性狀分離比各為多少? 2、如用反交的F1作母本與幼蟲為紅色眼(aa)的個體測交，其子代分離比為多少？ 3、用反交的F1作母本與幼蟲為深褐色眼(AA)的個體雜交，其子代分離比為多少？,三、持久的母性影響,1、椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳,F2代個體的基因型作用要到F3才得以表現(xiàn),使F3出現(xiàn)3:1分離。自己的基因型效應(yīng)推遲一代表現(xiàn),故又叫做延遲遺傳。,2、椎實螺正交和反交的結(jié)果比較,由此可見，

4、母性影響有一個共同特點： 正交、反交實驗F1的旋轉(zhuǎn)方向都與母本一致，如果實驗只進行到F1，很可能被誤認為是細胞質(zhì)遺傳。 但是，母性影響不是細胞質(zhì)基因所決定的，而且性狀表現(xiàn)為延遲遺傳，所以不屬于細胞質(zhì)遺傳的范疇。,3、椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳機理,紡錘體的分裂方向又是由受精前的母體基因型所決定。 D_ 向右 dd 向左,為什么會出現(xiàn)這種遺傳現(xiàn)象呢？ 研究發(fā)現(xiàn)，椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時的紡錘體分裂方向所決定的。,第二節(jié)細胞器基因組與核基因組的區(qū)別,一、DNA分子的區(qū)別,線粒體DNA 的電鏡照片( 轉(zhuǎn)引自Russell,1992),3、序列特征: 無重復(fù) 序列；,1、線粒體基

5、因組的特點,轉(zhuǎn)引自 Griffiths等的 MODERE GENETIC ANALYSIS,1999,6)、有2個復(fù)制起點，分 別復(fù)制H和L鏈。D環(huán)復(fù)制。,裸露的閉合環(huán)狀雙鏈結(jié)構(gòu),但也有線性的。,2)、DNA分子形態(tài)：,7)、細胞內(nèi)有多個mt,每個mt有1幾個DNA。,2、葉綠體基因組的特點,5)、有2個重復(fù)序列分別為IRA和IRB 。另外還有SSC和LSC;,6)、每個ct有3060個DNA,細胞內(nèi)有多個ct,可達幾千個DNA。,二、細胞器遺傳系統(tǒng)的半自主性,1、細胞器基因組是相對獨立的遺傳系統(tǒng)，有一定自主性:,2、細胞器遺傳系統(tǒng)的獨立性是有限的,1)、線粒體的構(gòu)成成分：,線粒體中有100多

6、種蛋白質(zhì)，其中只有 10 種左右是線粒體自身合成的（其中包括三種細胞色素氧化酶亞基、四種ATP酶的亞基和一種細胞色素b亞基），其它蛋白質(zhì)都是由核基因編碼的，包括線粒體基質(zhì)、內(nèi)膜、外膜。,3)、葉綠體復(fù)制酶多數(shù)由核基因編碼,在胞質(zhì)中合成。,3、細胞器遺傳系統(tǒng)的半自主性總結(jié),葉綠體基因組和線粒體基因組都是獨立于核基因組之外的遺傳系統(tǒng)，具有獨立的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯過程，含有為數(shù)不多但作用不小的遺傳基因。,與核基因組相比，葉綠體基因組和線粒體基因組都僅僅為自身的結(jié)構(gòu)和功能提供一部分遺傳信息，在整體遺傳上所起的作用是十分有限的。 對葉綠體十分重要的葉綠素合成酶系、電子傳遞系統(tǒng)以及光合作用中CO2 固定途徑

7、有關(guān)的大量酶類，都是由核基因編碼的。 線粒體只能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的部分蛋白質(zhì),其余部分則依賴于核基因。作為細胞的能量代謝中心，線粒體內(nèi)有氧呼吸代謝所需的大量酶類，都需要由核基因編碼。 因此，葉綠體和線粒體兩個遺傳系統(tǒng)都僅有相對的自主性或半自主性，都是核遺傳系統(tǒng)的必要補充。,第三節(jié)、細胞質(zhì)遺傳的特點,一、胞質(zhì)基因通過配子或細胞質(zhì)傳遞給子代 雜交子代只表現(xiàn)母本性狀。正、反交的表現(xiàn)不同。,1.紫茉莉花斑性狀遺傳： Carl Corens 1909發(fā)現(xiàn)紫茉莉花斑植株著生綠色、白色和花斑三種枝條,且白色和綠色組織間有明顯的界限（如右圖所示）。,1. 紫茉莉花斑性狀遺傳,利用三種枝條上的花相互間分別進行

8、正、反交雜交試驗，雜種子代植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定。,1.紫茉莉花斑性狀遺傳 (續(xù)),花粉中精細胞內(nèi)不含質(zhì)體,而卵細胞的胞質(zhì)內(nèi)通常含多個質(zhì)體基因組DNA分子。 中的質(zhì)體DNA有可能全是突變的、或全是正常的、或既有突變的也有正常的。 無論父本是什么,其子代都與母本相似,分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。,花斑現(xiàn)象的普遍性,花斑現(xiàn)象存在于天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等20多種植物中。,緩慢生長特性只能在通過母本傳遞給后代，而核基因控制的性狀表現(xiàn)正常,仍然呈11分離。 緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細胞色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。 由于細胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且觀察到緩

9、慢生長突變型中的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。 有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞,兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果（卵細胞）和分生孢子（精細胞） 緩慢生長突變型：在正常繁殖條件下能穩(wěn)定地遺傳下去,經(jīng)過多次接種移植、其遺傳方式和表型都不會改變。,2、線粒體遺傳的表現(xiàn),紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳：,3、酵母小菌落的遺傳,研究發(fā)現(xiàn)，小菌落酵母的細胞內(nèi)缺少細胞色素a和b,還缺少細胞色素氧化酶,不能進行有氧呼吸,故不能有效地利用有機物，生長和細胞分裂緩慢。 線粒體是細胞的呼吸代謝中心，上述有關(guān)酶類也存在于線粒體中，因此這種小菌落的變異就是線粒體基因組的基因突變。,二、連續(xù)回交，胞質(zhì)基因仍全部保留,果蠅粒子的遺傳效

10、應(yīng),果蠅一些品系的細胞質(zhì)中有一種類似病毒的環(huán)狀DNA小分子，叫粒子。 粒子的存在，使果蠅對CO2敏感： 通常的果蠅(+)在純CO2中能堅持 1 小時,然后才死亡 敏感型果蠅(-)在純CO2中僅堅持 1 分鐘,然后才死亡,三、附加體基因可通過類似病毒感染的方式傳遞,在E.coli中，供體F+與受體F的細胞只要相互接觸，F(xiàn) 因子就會像病毒傳染一樣從F+ 細胞傳遞到F細胞，使其變成 F+ 。,四、子代分離但無確定比列,胞質(zhì)基因的雜合體自交，子代或者不出現(xiàn)分離（如酵母線粒體突變雜合體），或要出現(xiàn)分離，但不具有確定的分離比（如高等植物的葉綠體突變雜合體）。,這是因為在細胞分裂過程中,細胞器和附加體的分離

11、帶有很大的隨機性和偶然性,是不均等分離。,第四節(jié)、細胞質(zhì)基因與核基因的關(guān)系,一、核基因通過控制胞質(zhì)基因的載體如葉綠體、線粒體等，間接控制胞質(zhì)基因所決定的性狀。 1、玉米塊型條斑遺傳,純合時，核基因ij使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體結(jié)構(gòu)缺陷。 這個由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式而傳遞給子代。,Rhoades 1943年報道，玉米第7染色體上有一個控制白色條紋的基因( ij ): ijij 白化苗或白綠條斑 IjIj 正常綠色,玉米塊型條斑遺傳,連續(xù)回交(輪回親本為綠株)，當(dāng)ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產(chǎn)生影響,2、草履蟲的遺傳(參考),、草履蟲

12、的有性生殖(AA和aa二倍體的接合)過程： .大核解體,小核(2n)經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生個小核(n); .個小核解體,留下個再經(jīng)有絲分裂變成個； .兩個草履蟲彼此接觸，互換個小核(n)； .兩個小核融合,變成一個小核(2n),基因型為Aa； .2n小核(Aa)經(jīng)兩次有絲分裂變成個小核； .兩個個體分開，接合完成； .每一個體中由兩個小核發(fā)育成兩大核。,草履蟲(Paramecium aurelia)是一種常見的原生動物，種類很多。大核(1個) 是多倍體，主要核負責(zé)營養(yǎng)；小核(12個) 是二倍體、主要負責(zé)遺傳。 草履蟲的無性生殖就是在經(jīng)過有絲分裂成產(chǎn)生兩套核以后，通過裂殖方式完成繁殖。,草履蟲的有性生殖

13、的有性生殖過程圖示,（2）、草履蟲放毒性的遺傳特點,有的草履蟲在細胞質(zhì)內(nèi)具有呈游離狀態(tài)的卡巴(Kappa)粒(直徑0.20.8)，具有卡巴粒的草履蟲能釋放一種叫草履蟲素的毒素，所以是放毒型的。沒有卡巴粒的草履蟲不能釋放草履蟲素，而且還會被這種毒素毒殺，所以是敏感型的。,草履蟲的核內(nèi)有一基因K支持卡巴粒的存在，基因型KK或Kk的草履蟲一旦獲得卡巴粒，則卡巴粒會一直存在下去；隱性純合體kk的細胞質(zhì)內(nèi)不會有卡巴粒，即使得到卡巴粒也會逐漸喪失。 K基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履蟲素，僅能保證卡巴粒在細胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在 放毒型：基因型為KK或Kk、具有卡巴粒、能夠穩(wěn)定分泌草履蟲素的草履蟲； 敏感型：基

14、因型為kk、無卡巴粒、不能分泌草履蟲素的草履蟲。敏感型的草履蟲即使得到卡巴粒暫時成為放毒型的，但卡巴粒也會喪失，最終還是敏感型。,(3)、草履蟲的放毒型與敏感型雜交,雜交時間短： 僅交換兩個小核中的一個，未交換細胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，F(xiàn)1表型不變。 雜交時間長： 同時交換小核與胞質(zhì)中的卡巴粒,F1均表現(xiàn)為放毒型。 自體受精后基因純合，表現(xiàn)仍然全為放毒型。 無性繁殖過程中，kk基因型中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。,結(jié)合時間短、無胞質(zhì)交換,結(jié)合時間短、無胞質(zhì)交換（續(xù)）,結(jié)合時間長、有胞質(zhì)交換,結(jié)合時間長、有胞質(zhì)交換（續(xù)）,二、核外遺傳和核遺傳的異同(復(fù)習(xí)用),、不同點,第五節(jié)、植物雄性不育及其應(yīng)用,產(chǎn)

15、生可遺傳雄性不育的原因是多方面的:染色體變異、核基因突變、胞質(zhì)基因突變、核基因與胞質(zhì)基因不協(xié)調(diào)等 雄性不育也可以由非遺傳因素造成，不可遺傳的雄性不育主要有藥物(化學(xué)殺雄劑)、環(huán)境、器官或組織損傷等。 雄性不育現(xiàn)象在生物界廣泛存在，動物、植物中都有。雌雄異體的生物中，雄性不育和雄性個體的不育常?；煸谝黄稹５侨绻斐尚坌詡€體不育的遺傳和生理機制不具有對雄配子形成的特異性，則同樣的不育機制也可能出現(xiàn)在雌性個體上使雌配子不育。 植物雄性不育現(xiàn)象是指雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實。植物界很普遍，目前已在270多種植物中存在，如水稻、玉米、高梁、大小

16、麥、甜菜、油菜等。 水稻、油菜、玉米雄不育性已廣泛用于大田生產(chǎn)之中。,一、雄性不育現(xiàn)象 雄性不育現(xiàn)象泛指生物體不能產(chǎn)生有活力、能正常參與受精過程的雄配子。,二、植物雄性不育基因與雄性不育類型,1、如果某個細胞質(zhì)（線粒體）基因突變以后，導(dǎo)致不育，又不影響配子育性和其它生理代謝過程與性狀表現(xiàn)，則這個突變基因就是細胞質(zhì)不育基因，簡稱胞質(zhì)不育基因或質(zhì)不育基因。,2、同樣，核內(nèi)染色體上某個基因突變以后，導(dǎo)致不育，又不影響配子育性和其它生理代謝過程與性狀表現(xiàn)，則這個突變基因就是核不育基因。,3、植物雄不育的三種不育類型,1).質(zhì)不育型：胞質(zhì)型，不育性完全受質(zhì)不育基因單獨控制，能被保持，但不能被恢復(fù)。 2)

17、.核不育型：不育性完全受核不育基因單獨控制，不能被保持，但能被恢復(fù)。如：可育基因Ms的等位基因ms就是不育基因。這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。番茄中有30對核不育基因；玉米的7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個核不育基因。 3).核質(zhì)互作型：核質(zhì)型，受核、質(zhì)不育基因共同控制，任何一方有可育基因時都是可育，不育性既可保持又可恢復(fù)。,可根據(jù)遺傳機制將不育基因決定的不育性分為三種類型：,4、不育基因資源,在植物雄性器官分化發(fā)育，特別是雄蕊形成到花粉成熟過程中特異表達的基因，既有核基因也有胞質(zhì)基因。如果兩者的編碼產(chǎn)物在功能上不能匹配，就會導(dǎo)致不育。將細胞核與近緣種或地理遠緣

18、的細胞質(zhì)組合在一起，就可能表現(xiàn)出這種不匹配，從而可利用已有基因資源創(chuàng)造出新的不育材料。 周開達院士1980年代利用岡比亞卡的水稻品種與我國地方品種雜交，首次通過遠緣雜交培育出了不育系。IRRI 分別于1995年和1996年利用近緣種Oryza perennis和O.glumaepatula細胞質(zhì)通過遠緣雜交培育出了雄不育系IR66707A和IR69700A。 所以異種和地理遠緣的胞質(zhì)源是重要不育基因資源。,具有不育基因資源的植物比表現(xiàn)出了雄不育現(xiàn)象的植物多。,三、核不育的遺傳特點與應(yīng)用,目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了光敏核不育和溫敏核不育。這些發(fā)現(xiàn)為“表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果”又提供了一個生動的

19、例子 光敏核不育材料和溫敏核不育材料為解決解決核不育型不育的不育性保持問題提供了可能,遺傳研究表明： 多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(msms)所控，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。 這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離 1、遺傳特點： 敗育發(fā)生于花粉母細胞的減數(shù)分裂期間,敗育十分徹底,可育株與不育株界限明顯； 用普通遺傳學(xué)的方法不能保持整個不育群體的不育性。所以，無保持系。這是核不育型的一個重要特征。 這種核不育的利用有很大的限制性。,2、核不育型不育的應(yīng)用：二系法,1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻農(nóng)墾58S”。

20、“農(nóng)墾58S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育。 集不育系和保持系的功能于一身； 提出了生產(chǎn)雜交種子的一種新方案“二系法”,四、質(zhì)核互作不育型的遺傳特點,比核不育復(fù)雜。最大特點是受核、質(zhì)不育基因共同控制 1、花粉敗育時間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后 在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或在此之前 類型：典敗型、染敗型、圓敗型等 2、可組合出6種基因型： 核不育基因r，核可育基因R；質(zhì)不育基因為S，質(zhì)可育基因為N,N(MsMs) N(Msms) N(msms) S(MsMs) S(Msms) S(msms),3、各種雜交

21、組合的雜交結(jié)果,五、核質(zhì)互作不育的應(yīng)用(參考),（1）、不育系S(rr)和保持系N(rr)的培育 要解決三個問題 純系長期自交繁殖會降低生活力,必須在保持不育性的前提下經(jīng)過選育淘汰不良基因、增加優(yōu)良基因; 不育系不能通過自交得到繁衍，必須通過廣泛的雜交試驗找到保持系,而且保持系的綜合性狀要好; 不育系與保持系的雜交子代不能有性狀分離,必須通過雜交和連續(xù)回交使兩者的核基因型完全一致，并在此過程中使不育系和保持系各種性狀得到改良。 （2）、恢復(fù)系的選育： 恢復(fù)系是用于與不育系雜交生產(chǎn)F1雜交種子的親本,必須通過大量雜交篩選,才能獲得與不育系的配合力高、對不育性恢復(fù)徹底的純育優(yōu)良品系。 兩個親本的配

22、合力高是指他們的F1綜合性狀好、雜種優(yōu)勢強、豐產(chǎn)性好。,1、不育系、保持系和恢復(fù)系三系配套：,2、三系改良,初步實現(xiàn)三系配套以后，在用于商品雜交種子生產(chǎn)以前還必須分別對三系進一步改良， 一是提高制種產(chǎn)量， 保持和提高雜交種豐產(chǎn)性的同時,大大提高品質(zhì)、主要病蟲害的抗性、抗逆性如抗旱性、耐寒性、耐高溫、耐濕性以及肥、水利用率等特性。 這樣才算培育出了三系雜交種新品種。,3、不育系的轉(zhuǎn)育,4、三系雜交水稻的繁種與制種,5、油菜三系雜種優(yōu)勢的利用,1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細胞質(zhì)雄不育; 1976年，湖南農(nóng)科院首先實現(xiàn)“玻里馬”雄性不育的三系配套； 1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細

23、胞質(zhì)雄性不育; 1983年，實現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套； 1992年，我國雜種油菜種植面積已近1.33106hm2，約占油菜總面積20。,目前，我國油菜種植面積約1億畝，其中雜交油菜占30。審定通過的油菜雜交種（秦油2號、華雜2 號、川油12號、蜀雜1號、油研5號等）已有37個,六、核質(zhì)互作不育性的復(fù)雜性(參考),1）、孢子體不育： 是指花粉的育性受孢子體(即植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。顯然，不育基因在減數(shù)分離四分子形成前發(fā)揮作用 植株基因型為S(rr)時花粉全部敗育； 植株基因型為N(RR)和S(RR)時 花粉全部可育； 植株基因型為N(Rr)和S(Rr)時 花粉全部可育， 如：玉米型不育系、水稻野