氮對水稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運特征的影響及其遺傳基礎(chǔ)研究

1、氮對水稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運特征的影響及其遺傳基礎(chǔ)研究水稻莖鞘中儲藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）對產(chǎn)量形成，特別是對水稻庫 的活性和緩沖逆境造成的同化物不足所導(dǎo)致的產(chǎn)量下降具有重要意義。 氮作為植 物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素之一 ,其對水稻源 -庫-流特征具有重要的調(diào)控作用。然而,不同供氮水平下水稻源-庫-流特征對莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量形成的 影響, 以及其遺傳基礎(chǔ)仍然不清楚。 本研究的目的在于： （1） 明確氮素和水稻源庫流特征對莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運上的影響以及各性狀與產(chǎn)量形成的關(guān)系；（2）研究水稻莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運與株高、庫容量的關(guān)系；（3）檢測控制水稻莖鞘NSC積累轉(zhuǎn) 運相關(guān)性

2、狀進行QTL,并對兩個重要的QTLSi行了初步的功能驗證,探討莖鞘NSC 轉(zhuǎn)運與產(chǎn)量關(guān)系的遺傳基礎(chǔ)。期望本研究結(jié)果為水稻高產(chǎn)性狀的遺傳改良 , 篩選、培育高產(chǎn)水稻品種等后 續(xù)研究提供依據(jù)。本研究利用大田和盆栽試驗進行相關(guān)研究 ,已取得的主要研究結(jié)果如下：1）以來源于珍汕 97與明恢 63的重組自交系 （RIL） 家系（46 個家系）為 研究材料,在大田條件下設(shè)置二個氮水平（低氮0 kg N hm-2和正常氮 130kgNhm-2）,以源、庫、流相關(guān)性狀為研究對象，闡明莖鞘中NSC對產(chǎn)量形成的機理,以及源庫關(guān)系對NSC積累轉(zhuǎn)運的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：低氮條件下,抽穗期莖鞘中NSC的濃度（CNSCat

3、heading）、積累量（TMNSCat heading）、莖鞘NSC的表觀轉(zhuǎn)運量（ATMNSC和NSC對產(chǎn)量的表觀貢獻率（ACNSC均顯著的高于正常氮水平,而NSC的表觀轉(zhuǎn)運率（ARNSC在不同氮處 理之間沒有顯著差異。在兩個氮水平下ATMNS分別與籽粒產(chǎn)量、千粒重和ACNSC 呈顯著的正相關(guān)；而ARNS（與收獲指數(shù)和ACNSC顯著相關(guān)。在兩個氮水平下，抽穗期葉面積對產(chǎn)量的貢獻均高于 ATMNS。通徑分析表明,與正常氮水平相比低氮條件下ATMNS對籽粒產(chǎn)量具有較大的直接效應(yīng)；抽穗期TMNSC穗頸小維管束數(shù)量（SVB）對ATMNS均具有較大的正向效應(yīng)；SVB和每平方米穎花數(shù)對ARNS（均具有較

4、大的正向效應(yīng),而大維管束數(shù)目（LVB）對其效應(yīng)為 負；抽穗期TMNSC口 SVB對ACNS均具有正向效應(yīng)。本研究中，低氮處理增加了莖鞘NSC的積累，并促進其向籽粒的轉(zhuǎn)運和對產(chǎn) 量的貢獻，NSC對產(chǎn)量的表觀貢獻率為0.71%-28.44%,平均為13.09%,而正常氮水 平下為0.96%-15.30%,平均為9.53%;而源、庫、流性狀對莖鞘 NSC轉(zhuǎn)運及其對產(chǎn)量形成的貢獻 ,受到基因型與供氮水平的協(xié)同調(diào)控。 2）在兩個氮水平下 （低氮 0 kg N hm-2和正常氮130kgNhm-2）研究不同庫容量家系莖鞘中NSC積累和轉(zhuǎn)運特征,結(jié)果表明：抽穗期莖鞘中NSC的積累量與庫容量呈極顯著的線性正相

5、關(guān)。隨著水稻家系庫容量的增大，水稻NSC的轉(zhuǎn)運量（需求）也相應(yīng)增加；且?guī)烊?量越大,NSC的轉(zhuǎn)運量增加幅度越大，在低氮條件下更為明顯。穗莖組織特征在兩 個氮水平下均與庫容量呈顯著或者極顯著的線性相關(guān)。在正常氮水平下，隨著穗頸直徑、大小維管束的增加,NSC的轉(zhuǎn)運量呈增加的 趨勢, 且線性相關(guān)達到顯著水平 , 低氮水平下這種關(guān)系不明顯； 與正常氮水平相比 ,低氮處理明顯促進莖鞘NSC向籽粒的轉(zhuǎn)運。3）以株高為分類依據(jù)的研究表明：隨 著株高的增加，抽穗期莖鞘中NSC的積累量呈先增加后降低的變化，而水稻植株 莖鞘中NSC的表觀轉(zhuǎn)運率和干物質(zhì)的輸出率均隨株高的增加而降低。莖鞘中NSC的表觀轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)

6、的輸出量隨著株高的增加呈二次曲線線 變化,抽穗期每株葉面積與莖鞘NS%出量的變化趨勢一致。當(dāng)株高在 115cm左右時，同化物（干物質(zhì)與NSC的輸出量達到峰值。本研究結(jié)果說明，株高為115cm時，抽穗期莖鞘作為籽粒灌漿的臨時“源”分 別與植株葉面積、NSCi勺表觀轉(zhuǎn)運量及產(chǎn)量均處在峰值范圍，該閾值可為育種實 踐提供理論參考。 4）以超級雜交稻兩優(yōu)培九 , 常規(guī)秈稻揚稻 6 號和熱帶秈稻 IR64為材料,以主莖上部三個伸長節(jié)間與相應(yīng)葉鞘為對象 ,研究低氮和高氮水平下水稻不同節(jié)間非NSC的變化特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系。水稻生長發(fā)育后期，倒一葉鞘中NSC含量變化受到氮影響較小,NSC含量在小 于135mg

7、 g-1的范圍內(nèi)變動。在水稻抽穗至籽粒灌漿期間,不同品種倒二、倒三節(jié)間與相應(yīng)葉鞘中NSC的含量均呈先增加后降低的變化,以上組織NSC含量的峰 值受到不同氮水平的影響；其中倒三節(jié)間中NSC含量的動態(tài)變化受氮肥影響最大， 其次為倒三葉鞘、倒二節(jié)間和倒二葉鞘。不同品種之間，兩優(yōu)培九節(jié)間和葉鞘中NSC的含量比常規(guī)品種高，并對氮肥 處理較敏感；低氮處理增加了揚稻 6號倒二節(jié)間和葉鞘中NSC的含量和輸出量。葉源和庫容較小的品種（IR64）莖鞘中NSC含量的變化受氮肥處理影響較小。上部三個節(jié)間和葉鞘中NSC含量的變化存在基因型差異；不同氮肥處理顯著 影響倒二、倒三節(jié)間及相應(yīng)葉鞘中NSC含量的動態(tài)變化，雜交稻

8、的表現(xiàn)更為明顯;倒二葉鞘中NSC含量的變化與產(chǎn)量形成密切相關(guān)。5）在兩個氮水平下（正常氮和 低氮）檢測莖鞘中NSC積累和轉(zhuǎn)運、產(chǎn)量及其構(gòu)成因子等 9個性狀的QTLs，結(jié)果顯示：抽穗期共檢測到6個控制莖鞘NSC積累的主效QTL分別位于第1、6（2個）、7（2個）和11染色體上,正常氮水平下三個累積貢獻率為 54.29%,增效等位基因均來自珍汕97;低氮水平下三個主要效 QTL的累計貢獻率為50.35%。檢測到的5個NSC轉(zhuǎn)運率QTL均位于第5、10和11染色體上,正常氮水平下2個累計貢獻率為20.37%;低氮條件下3個QTL累積貢獻率為42.49%。檢測到NSC轉(zhuǎn)運量的QTL在正常和低氮水平下的

9、累積貢獻率分別為47.79%和46.38%。在兩個氮水平下共檢測到到66個具有顯著加性效應(yīng)的QTLs,其中控制6個 性狀的QTLs在兩個氮水平下均被檢測到處在相同或鄰近區(qū)段，其他占總檢測數(shù) 量76%勺QTLs在不同的氮水平下均特異性表達。 在第1染色體上R753附近來自 珍汕97的等位基因?qū)Τ樗肫贜SC勺積累量、NSC表觀轉(zhuǎn)運量和千粒重均有增效 作用；在第5染色體RG360-R3166X間來自珍汕97的等位基因具有增加NSC表 觀轉(zhuǎn)運率、表觀轉(zhuǎn)運量和千粒重的作用 , 這一發(fā)現(xiàn)為性狀間的相關(guān)提供了重要的 遺傳解釋。6)在重組自交系群體中 , 篩選重要農(nóng)藝性狀 ( 抽穗期、庫容量、抽穗期葉面積 和株高)一致的三個家系,包括R91、R156和R201,前兩者分別包含與產(chǎn)量性狀和NSC轉(zhuǎn)運相關(guān)的分子標記位點RG360-R316 G359-R753-C161而R201不含有以上分子標記片段。R91與R156的產(chǎn)量分別比R201高49唏口 70%,收獲指數(shù)分別比R201高55唏口 67%,而成熟期R201殘留在莖鞘中的NSC勺量(g pot-1)為28.6g pot-1,是 R91 的 5.8 倍、R156的 3.3 倍。R91、