氮對水稻莖鞘非結構性碳水化合物積累轉運特征的影響及其遺傳基礎研究

1、氮對水稻莖鞘非結構性碳水化合物積累轉運特征的影響及其遺傳基礎研究水稻莖鞘中儲藏的非結構性碳水化合物（NSC）對產量形成，特別是對水稻庫 的活性和緩沖逆境造成的同化物不足所導致的產量下降具有重要意義。 氮作為植 物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素之一 ,其對水稻源 -庫-流特征具有重要的調控作用。然而,不同供氮水平下水稻源-庫-流特征對莖鞘NSC積累轉運及產量形成的 影響, 以及其遺傳基礎仍然不清楚。 本研究的目的在于： （1） 明確氮素和水稻源庫流特征對莖鞘NSC積累轉運上的影響以及各性狀與產量形成的關系；（2）研究水稻莖鞘NSC積累轉運與株高、庫容量的關系；（3）檢測控制水稻莖鞘NSC積累轉 運相關性

2、狀進行QTL,并對兩個重要的QTLSi行了初步的功能驗證,探討莖鞘NSC 轉運與產量關系的遺傳基礎。期望本研究結果為水稻高產性狀的遺傳改良 , 篩選、培育高產水稻品種等后 續(xù)研究提供依據。本研究利用大田和盆栽試驗進行相關研究 ,已取得的主要研究結果如下：1）以來源于珍汕 97與明恢 63的重組自交系 （RIL） 家系（46 個家系）為 研究材料,在大田條件下設置二個氮水平（低氮0 kg N hm-2和正常氮 130kgNhm-2）,以源、庫、流相關性狀為研究對象，闡明莖鞘中NSC對產量形成的機理,以及源庫關系對NSC積累轉運的影響。結果發(fā)現(xiàn)：低氮條件下,抽穗期莖鞘中NSC的濃度（CNSCat

3、heading）、積累量（TMNSCat heading）、莖鞘NSC的表觀轉運量（ATMNSC和NSC對產量的表觀貢獻率（ACNSC均顯著的高于正常氮水平,而NSC的表觀轉運率（ARNSC在不同氮處 理之間沒有顯著差異。在兩個氮水平下ATMNS分別與籽粒產量、千粒重和ACNSC 呈顯著的正相關；而ARNS（與收獲指數和ACNSC顯著相關。在兩個氮水平下，抽穗期葉面積對產量的貢獻均高于 ATMNS。通徑分析表明,與正常氮水平相比低氮條件下ATMNS對籽粒產量具有較大的直接效應；抽穗期TMNSC穗頸小維管束數量（SVB）對ATMNS均具有較大的正向效應；SVB和每平方米穎花數對ARNS（均具有較

4、大的正向效應,而大維管束數目（LVB）對其效應為 負；抽穗期TMNSC口 SVB對ACNS均具有正向效應。本研究中，低氮處理增加了莖鞘NSC的積累，并促進其向籽粒的轉運和對產 量的貢獻，NSC對產量的表觀貢獻率為0.71%-28.44%,平均為13.09%,而正常氮水 平下為0.96%-15.30%,平均為9.53%;而源、庫、流性狀對莖鞘 NSC轉運及其對產量形成的貢獻 ,受到基因型與供氮水平的協(xié)同調控。 2）在兩個氮水平下 （低氮 0 kg N hm-2和正常氮130kgNhm-2）研究不同庫容量家系莖鞘中NSC積累和轉運特征,結果表明：抽穗期莖鞘中NSC的積累量與庫容量呈極顯著的線性正相

5、關。隨著水稻家系庫容量的增大，水稻NSC的轉運量（需求）也相應增加；且?guī)烊?量越大,NSC的轉運量增加幅度越大，在低氮條件下更為明顯。穗莖組織特征在兩 個氮水平下均與庫容量呈顯著或者極顯著的線性相關。在正常氮水平下，隨著穗頸直徑、大小維管束的增加,NSC的轉運量呈增加的 趨勢, 且線性相關達到顯著水平 , 低氮水平下這種關系不明顯； 與正常氮水平相比 ,低氮處理明顯促進莖鞘NSC向籽粒的轉運。3）以株高為分類依據的研究表明：隨 著株高的增加，抽穗期莖鞘中NSC的積累量呈先增加后降低的變化，而水稻植株 莖鞘中NSC的表觀轉運率和干物質的輸出率均隨株高的增加而降低。莖鞘中NSC的表觀轉運量和干物質

6、的輸出量隨著株高的增加呈二次曲線線 變化,抽穗期每株葉面積與莖鞘NS%出量的變化趨勢一致。當株高在 115cm左右時，同化物（干物質與NSC的輸出量達到峰值。本研究結果說明，株高為115cm時，抽穗期莖鞘作為籽粒灌漿的臨時“源”分 別與植株葉面積、NSCi勺表觀轉運量及產量均處在峰值范圍，該閾值可為育種實 踐提供理論參考。 4）以超級雜交稻兩優(yōu)培九 , 常規(guī)秈稻揚稻 6 號和熱帶秈稻 IR64為材料,以主莖上部三個伸長節(jié)間與相應葉鞘為對象 ,研究低氮和高氮水平下水稻不同節(jié)間非NSC的變化特征及其與產量的關系。水稻生長發(fā)育后期，倒一葉鞘中NSC含量變化受到氮影響較小,NSC含量在小 于135mg

7、 g-1的范圍內變動。在水稻抽穗至籽粒灌漿期間,不同品種倒二、倒三節(jié)間與相應葉鞘中NSC的含量均呈先增加后降低的變化,以上組織NSC含量的峰 值受到不同氮水平的影響；其中倒三節(jié)間中NSC含量的動態(tài)變化受氮肥影響最大， 其次為倒三葉鞘、倒二節(jié)間和倒二葉鞘。不同品種之間，兩優(yōu)培九節(jié)間和葉鞘中NSC的含量比常規(guī)品種高，并對氮肥 處理較敏感；低氮處理增加了揚稻 6號倒二節(jié)間和葉鞘中NSC的含量和輸出量。葉源和庫容較小的品種（IR64）莖鞘中NSC含量的變化受氮肥處理影響較小。上部三個節(jié)間和葉鞘中NSC含量的變化存在基因型差異；不同氮肥處理顯著 影響倒二、倒三節(jié)間及相應葉鞘中NSC含量的動態(tài)變化，雜交稻

8、的表現(xiàn)更為明顯;倒二葉鞘中NSC含量的變化與產量形成密切相關。5）在兩個氮水平下（正常氮和 低氮）檢測莖鞘中NSC積累和轉運、產量及其構成因子等 9個性狀的QTLs，結果顯示：抽穗期共檢測到6個控制莖鞘NSC積累的主效QTL分別位于第1、6（2個）、7（2個）和11染色體上,正常氮水平下三個累積貢獻率為 54.29%,增效等位基因均來自珍汕97;低氮水平下三個主要效 QTL的累計貢獻率為50.35%。檢測到的5個NSC轉運率QTL均位于第5、10和11染色體上,正常氮水平下2個累計貢獻率為20.37%;低氮條件下3個QTL累積貢獻率為42.49%。檢測到NSC轉運量的QTL在正常和低氮水平下的

9、累積貢獻率分別為47.79%和46.38%。在兩個氮水平下共檢測到到66個具有顯著加性效應的QTLs,其中控制6個 性狀的QTLs在兩個氮水平下均被檢測到處在相同或鄰近區(qū)段，其他占總檢測數 量76%勺QTLs在不同的氮水平下均特異性表達。 在第1染色體上R753附近來自 珍汕97的等位基因對抽穗期NSC勺積累量、NSC表觀轉運量和千粒重均有增效 作用；在第5染色體RG360-R3166X間來自珍汕97的等位基因具有增加NSC表 觀轉運率、表觀轉運量和千粒重的作用 , 這一發(fā)現(xiàn)為性狀間的相關提供了重要的 遺傳解釋。6)在重組自交系群體中 , 篩選重要農藝性狀 ( 抽穗期、庫容量、抽穗期葉面積 和株高)一致的三個家系,包括R91、R156和R201,前兩者分別包含與產量性狀和NSC轉運相關的分子標記位點RG360-R316 G359-R753-C161而R201不含有以上分子標記片段。R91與R156的產量分別比R201高49唏口 70%,收獲指數分別比R201高55唏口 67%,而成熟期R201殘留在莖鞘中的NSC勺量(g pot-1)為28.6g pot-1,是 R91 的 5.8 倍、R156的 3.3 倍。R91、