上海交通大學(xué)遺傳學(xué)課件遺傳與發(fā)育

1、制作：王洪剛 李斯深 1 第12章 遺傳與發(fā)育 第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體 發(fā)育中的作用 第2節(jié) 基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制 制作：王洪剛 李斯深 2 高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過一系列細(xì)胞分裂和分化， 長成新的個(gè)體。這個(gè)過程通常稱為個(gè)體發(fā)育。 個(gè)體發(fā)育有兩個(gè)特點(diǎn)： 一是個(gè)體發(fā)育的方向和模式，由合子(受精卵)中的基 因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個(gè)體的各種 性狀； 二是合子分裂到一定階段，細(xì)胞就要發(fā)生分化，也就 是個(gè)體不同部位的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變， 形成不同的組織和器官。 第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體 發(fā)育中的作用 制作：王洪剛 李斯深 3 遺傳與發(fā)育 制作：王洪剛 李斯深

2、4 遺傳與發(fā)育 制作：王洪剛 李斯深 5 1細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 2細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用 3細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存 4環(huán)境條件的影響 第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體 發(fā)育中的作用 制作：王洪剛 李斯深 6 一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 動(dòng)、植物的卵細(xì)胞雖然是單細(xì)胞的，但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除 顯見的細(xì)胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極，灰色新 月體和黃色新月體等分化。 這些分化的物質(zhì)將來發(fā)育成什么組織和器官，大體上已 經(jīng)確定。 制作：王洪剛 李斯深 7 一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 海膽受精卵的第一、 二次分裂，都是順著 對(duì)稱軸的方向進(jìn)行的。 如果將四個(gè)卵裂

3、細(xì)胞 分開，每一個(gè)卵裂細(xì) 胞都能發(fā)育成小幼蟲， 說明各個(gè)卵裂細(xì)胞中 的細(xì)胞質(zhì)是完全的 第三次卵裂方向與 對(duì)稱軸垂直，分裂的 8個(gè)卵裂細(xì)胞分開后， 就不能發(fā)育成小幼蟲。 制作：王洪剛 李斯深 8 如果在卵裂開始時(shí)，順著赤 道面把卵切成兩半 帶核的植物極一半受精后， 發(fā)育成比較復(fù)雜但不完整的胚 胎； 帶核的動(dòng)物極一半受精后， 發(fā)育成空心而多纖毛的球狀物。 兩者都不能正常發(fā)育而夭折 如果在切割前用離心法將植 物極的細(xì)胞質(zhì)拋向動(dòng)物極，使 兩者同處于一個(gè)半球內(nèi)，然后 進(jìn)行切割，則含有細(xì)胞核的動(dòng) 物極半球在受精后能正常發(fā)育。 一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 制作：王洪剛 李斯深 9 花粉母細(xì)胞小孢子的

4、核，在經(jīng)過第一次配子有絲分裂后形成 二個(gè)子核。其中一個(gè)核移到細(xì)胞質(zhì)稠密的一端，發(fā)育成生殖核。 另一個(gè)移到細(xì)胞的另一端，發(fā)育成營養(yǎng)核。 如果小孢子發(fā)育不正常，核的分裂面與正常的分裂面垂直， 致使兩個(gè)子核處于同樣的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境，則不能發(fā)生營養(yǎng)核和生 殖核的分化。 一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 制作：王洪剛 李斯深 10 卵細(xì)胞的發(fā)育也一樣，遠(yuǎn)離珠孔一極的細(xì)胞 質(zhì)較多，靠近珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)較少。大孢母 細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成的四個(gè)大孢子中，遠(yuǎn)離 珠孔的一個(gè)子細(xì)胞能繼續(xù)分裂和發(fā)育為胚囊， 其余3個(gè)最終退化，同樣說明細(xì)胞質(zhì)的不同部 分對(duì)細(xì)胞的分化產(chǎn)生不同的影響。 一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 制

5、作：王洪剛 李斯深 11 2細(xì)胞核在細(xì)胞生長 和分化中的作用 傘藻(Acetabularia) 細(xì)胞核在基部 的假根內(nèi)。成熟時(shí)，頂部長出一個(gè) 傘狀的子實(shí)體。 地中海傘藻(A. mediterranea)， 子實(shí)體邊緣為完整的圓形。裂緣傘 藻(A. crenulate)，子實(shí)體邊緣裂成 分瓣形。 嫁接試驗(yàn)表明，如果把地中海傘 藻的子實(shí)體和帶核的假根去掉，嫁 接到裂緣傘藻的帶核的假根上，不 久出現(xiàn)中間形的子實(shí)體；把這種中 間形的子實(shí)體去掉，長出來的是裂 緣傘藻的子實(shí)體 制作：王洪剛 李斯深 12 嫁接后為什么先長出中間形的子實(shí)體？ 是因?yàn)榧藿拥那o中還帶有原來的細(xì)胞核控制下合成的 物質(zhì)，它們自然要影

6、響子實(shí)體的形成。等到莖中貯存的 物質(zhì)消耗完了，再生的子實(shí)體是在嫁接后的異種核控制 下形成的，所以長出的完全是異種的子實(shí)體了。 控制子實(shí)體形態(tài)的物質(zhì)是mRNA。它在核內(nèi)形成后迅 速向藻體上部移動(dòng)，編碼決定子實(shí)體形態(tài)的特殊蛋白質(zhì) 的合成。 這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果，充分肯定了核在傘藻個(gè)體發(fā)育中的主 導(dǎo)作用。 2細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用 制作：王洪剛 李斯深 13 三 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存 在個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不可分割的， 但起主導(dǎo)作用的應(yīng)該是細(xì)胞核。 細(xì)胞核內(nèi)的“遺傳信息”決定著個(gè)體發(fā)育的方向和模式，控制 細(xì)胞的代謝方式和分化程序。 細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場所，并

7、為DNA的復(fù)制、mRNA的轉(zhuǎn)錄以 及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。 從另一方面看，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的 活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的 分化。細(xì)胞質(zhì)的不等分裂起著重要的作用；沒有細(xì)胞質(zhì)的不等分 裂，其后果只能是細(xì)胞數(shù)目的增加，不會(huì)有細(xì)胞的分化。 制作：王洪剛 李斯深 14 四四 環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響 生物個(gè)體的發(fā)育，與個(gè)體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中 的很多生物及非生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響 個(gè)體發(fā)育。 例如植物與病原菌之間的互作。植物受到病原菌侵染時(shí)，由 病菌釋放的誘導(dǎo)子(elicitor)，識(shí)別受植物抗病基因控

8、制的受體 (receptor)后，激活植物細(xì)胞，使其迅速產(chǎn)生一氧化氮，過氧化 氫、活性氧中間體(reactive oxygen intermediate)。這些物質(zhì)可直 接或間接地導(dǎo)致植物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)(hypersensitive response)， 殺死病原菌。同時(shí)它們也作為信號(hào)傳遞分子，誘導(dǎo)植物防衛(wèi)相 關(guān)基因(defense-related gene)表達(dá)，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶，這 些水解酶可降解真菌細(xì)胞壁，抑制病菌生長； 或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細(xì)胞壁形成有關(guān)的基因表 達(dá)，以加強(qiáng)植物細(xì)胞壁，抵御病菌侵入 制作：王洪剛 李斯深 15 四四 環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響 植物的誘

9、導(dǎo)抗性(induced resistance)是外界因子對(duì)個(gè)體發(fā)育 中基因表達(dá)調(diào)控的另一種形式。在蠶豆感病品種上接種炭疽 菌之前，用其它真菌預(yù)先接種，結(jié)果使這個(gè)感病品種表現(xiàn)出 抗炭疽病。這種誘導(dǎo)抗性也伴隨著防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)。有 些誘導(dǎo)抗性還可使植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性(systemic resistance)。例 如在第一片葉上接種一種病原物，能使第片葉或隨后長出 的新葉抗其它病菌，包括病毒、細(xì)菌、真菌等多種病原物。 這種系統(tǒng)抗性有時(shí)可持續(xù)二周或更長時(shí)間。 其它一些非生物因子，如加熱、冷凍、干旱、積澇、受傷 、紫外線、激素及化合物等都可以誘導(dǎo)相關(guān)的基因的表達(dá)， 影響植物個(gè)體發(fā)育。 制作：王洪剛 李斯

10、深 16 第二節(jié) 基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制 1個(gè)體發(fā)育的階段性 2基因與發(fā)育模式 3基因與發(fā)育過程 制作：王洪剛 李斯深 17 一 個(gè)體發(fā)育的階段性 高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個(gè)小 的和大的細(xì)胞。 小細(xì)胞胚體球形期(globular stage) 心形期(heart stage)、魚雷形期(torpedo stage) 分化根、莖等原始組 織器官。（胚胎經(jīng)過生長，從營養(yǎng)生長期轉(zhuǎn)變到生殖生長期， 各部分細(xì)胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性） 大細(xì)胞胚柄（胚胎長成后就退化） 這一過程實(shí)際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段 按預(yù)定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，“啟動(dòng)” 下

11、一階段的開始。在正常情況下，一個(gè)細(xì)胞(組織或器官)分 化到最終階段，實(shí)現(xiàn)其穩(wěn)定的表型或生理功能，表示達(dá)到了 末端分化。 制作：王洪剛 李斯深 18 一 個(gè)體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯深 19 一 個(gè)體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯深 20 一 個(gè)體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯深 21 一 個(gè)體發(fā)育的階段性 制作：王洪剛 李斯深 22 一 個(gè)體發(fā)育的階段性 煙草生長到10對(duì)葉片并顯現(xiàn)花序時(shí)，按葉片的上下順序分離 葉片的表皮細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)。 基部兩個(gè)葉片只長出兩片葉子就不再生長。 第3，4片葉長出3-4對(duì)葉后開花。 第5-7對(duì)葉片長出兩對(duì)葉就開花， 第8-10對(duì)葉片長出一個(gè)葉片就開花。

12、花序直接開了花。 表明，當(dāng)植株發(fā)育到某一階段時(shí)，在該階段分化的組織和細(xì)胞， 就達(dá)到與該階段相應(yīng)的發(fā)育狀態(tài)。一旦脫離周圍組織而離體培 養(yǎng)，則在原來發(fā)育階段的基礎(chǔ)上，繼續(xù)向前 個(gè)體發(fā)育的這種特性是由內(nèi)外兩種因素控制的。內(nèi)在的因素 是基因序列在不同時(shí)間上的選擇性表達(dá)。外在的因素則包括相 鄰細(xì)胞間或組織器官間以及外界環(huán)境條件的影響。 制作：王洪剛 李斯深 23 二 基因與 個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。 這是由個(gè)體的基因所決定的。 同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因控制 個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的形成。 同形異位現(xiàn)象 果蠅的觸角腳突變，能夠 使果蠅頭上觸角部位長出

13、腳 來。這種腳與正常的腳形態(tài) 相同，但生長的位置卻完全 不同。 目前已在果蠅、動(dòng)物、真 菌、植物及人類等幾乎所有 真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位 基因的存在 制作：王洪剛 李斯深 24 二 基因與 同形異位基因是通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)基因的 表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成的。 這類轉(zhuǎn)錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這些序列 能形成一定空間結(jié)構(gòu)，與特異的DNA序列結(jié)合。 例如，許多同形異位基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子在其羧基端有一段 長約60個(gè)氨基酸的同形異位框，它可形成a -螺旋-轉(zhuǎn)角-a -螺旋 結(jié)構(gòu)，與特定的DNA序列結(jié)合. 另一些由同形異位基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子，則在其氨基端有一 段長約60

14、個(gè)氨基酸的MADS框(MADS box) 。毗鄰MADS框的是 聚合體框，使這種轉(zhuǎn)錄因子能形成二聚體與DNA結(jié)合。 由于基因啟動(dòng)子區(qū)域有與蛋白質(zhì)結(jié)合的重復(fù)序列可供二聚體 結(jié)合，因此二聚體的形成可提高基因表達(dá)效率。 受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體 形成和取向，細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因。 制作：王洪剛 李斯深 25 二 基因與 (1) 同形異位基因最早 發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。 劉易斯(E. B. Lewis)等 人于二十世紀(jì)40年代做 過許多果蠅同形異位突 變的遺傳分析。 分子克隆技術(shù)建立以后， 同形異位基因的分離和 克隆進(jìn)一步揭示了這類 基因的分子基礎(chǔ)及調(diào)控 機(jī)理。 制作：

15、王洪剛 李斯深 26 二 基因與 制作：王洪剛 李斯深 27 二 基因與 制作：王洪剛 李斯深 28 二 基因與 果蠅幼蟲及成蟲由體 節(jié)組成，包括一個(gè)頭 (head)，三個(gè)胸節(jié) (T1至T3)，八個(gè)腹節(jié) (A1至A8)，每一節(jié)又 分為前端(A)和后端 (P)兩部分。 成蟲的每個(gè)胸節(jié)帶有 一對(duì)腳。在第二胸節(jié) (T2)上長出翅膀，第 三胸節(jié)(T3)上生長平 衡器。 制作：王洪剛 李斯深 29 二 基因與 果蠅從胚胎分化發(fā)育 至成熟個(gè)體，有兩組 同形異位基因簇參與 調(diào)節(jié)這一過程。它們 是觸角腳基因 (Antennapedia)和腹 胸節(jié)基因簇 (Bithorax)。 制作：王洪剛 李斯深 30 二

16、基因與 腹胸節(jié)基因突變將第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變成第二胸節(jié)， 使平衡器轉(zhuǎn)變成一對(duì)多余的翅膀。 制作：王洪剛 李斯深 31 二 基因與 觸角腳突變則使頭上的觸角變成另一對(duì)腳。這兩 組同形異位基因簇均位于果蠅第三染色體上。觸 角腳基因簇位于長約350 kb的區(qū)段內(nèi)，有五個(gè)編 碼基因。 制作：王洪剛 李斯深 32 二 基因與 這兩組同形異位基因的表達(dá)受其它基因控制，十分復(fù)雜，如 觸角腳基因簇中的Ant基因，具有8個(gè)外顯子及很長的內(nèi)含子， 總長度約103 Kb，其閱讀框架從第五個(gè)外顯子開始，編碼一 條43 KDa的蛋白質(zhì)。 Ant基因具有二個(gè)啟動(dòng)子，它們相距約70Kb，一個(gè)位于外顯 子1的上游(P1)，另一個(gè)位于

17、外顯子3的上游(P2)。 制作：王洪剛 李斯深 33 同形異位基因也通過對(duì)前體 mRNA的不同加工切割方式來 調(diào)控基因表達(dá)。 Ubx基因長約75Kb，在早期胚 胎發(fā)育中 ，Ubx基因加工后， 形成不同長度的5端(第一個(gè)外 顯子)，以及包括中間的二個(gè)微 小外顯子，產(chǎn)生一系列長度不 同的蛋白質(zhì)。 在胚胎發(fā)育晚期(神經(jīng)系統(tǒng)形成 期)，形成的轉(zhuǎn)錄子可能僅含有 一個(gè)微小外顯子，或不含微小 外顯子序列. 二 基因與 制作：王洪剛 李斯深 34 二 基因與 第二組基因控制花的對(duì)稱性。正常金魚草花 是兩則對(duì)稱的，從中間對(duì)等將花一分為二， 其中的一半正好與另一半鏡像對(duì)稱。有一種 園形基因突變體形成非對(duì)稱結(jié)構(gòu)的花

18、。 第三組基因直接控制花器器官的形成。正 常擬南芥的花具有四種花器，以同心園方式 排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，雄蕊 和心皮。 這種花器結(jié)構(gòu)由外向里依次又稱為1，2，3， 4輪(圖A)。 對(duì)擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分 化發(fā)育。 第一組基因控制初級(jí)花的分生組織，金魚草的花序突變長出 的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花的 分生組織。 制作：王洪剛 李斯深 35 二 基因與 遺傳分析及分子原位雜交研究表明，至少有五種基因參與 控制花器發(fā)育。無花瓣基因(AP1，AP2)控制萼片，而花瓣 的形成是無花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因( PI)共同

19、表達(dá)的結(jié)果。 無配子基因( AG)，AP2，AP3和PI一起控制雄花。而心皮 的形成是受AG和AP2兩個(gè)基因控制的。 可見，四種花器的形成都與AP2基因表達(dá)有關(guān)。同時(shí)， AP2與AG基因產(chǎn)物具有相互拮抗作用。正常情況下，AG基 因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基中表達(dá)。反過來，AP2 又阻止AG基因在萼片和花瓣中表達(dá)。 制作：王洪剛 李斯深 36 二 基因與 基因互作的結(jié)果是，AG基 因突變可使AP2在雄蕊及 心皮中過量表達(dá)，導(dǎo)致只 形成萼片及花瓣，不形成 雄蕊及心皮(圖B)。 AP2基因突變又使AG在萼 片及花瓣中表達(dá)，在花瓣 處形成雄蕊，在萼片處形 成心皮(圖C)。如果AP3或 PI基因突

20、變，則不形成雄 蕊(圖D)。 這個(gè)模型可用于解釋花器 野生型及突變型的表型。 制作：王洪剛 李斯深 37 二 基因與 利用重組DNA技術(shù)進(jìn)一步分析表明，AP2與另一未 知基因“X”一起共同抑制AG基因；而AG基因又抑 制AP1基因表達(dá)。還有一個(gè)負(fù)調(diào)控基因SUP控制 AP3/PI基因表達(dá)。因此，擬南芥花序發(fā)育不同基因 互作模式如圖 制作：王洪剛 李斯深 38 二 基因與 植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控其它結(jié)構(gòu)基植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控其它結(jié)構(gòu)基 因的表達(dá)。因的表達(dá)。 與果蠅同形異位基因不同的一個(gè)特點(diǎn)是，植物同形異位與果蠅同形異位基因不同的一個(gè)特點(diǎn)是，植物同形異位 基因編

21、碼的有些轉(zhuǎn)錄因子，在其氨基端具有一個(gè)長約基因編碼的有些轉(zhuǎn)錄因子，在其氨基端具有一個(gè)長約60個(gè)氨個(gè)氨 基酸的基酸的MADS框，這類基因也稱為框，這類基因也稱為MADS框基因?？蚧?。 酵母菌決定交配型基因酵母菌決定交配型基因MCM1，擬南芥無配子基因，擬南芥無配子基因AG， 金魚草缺失基因金魚草缺失基因DEF，人的血清反應(yīng)因子，人的血清反應(yīng)因子SR。MADS框是轉(zhuǎn)框是轉(zhuǎn) 錄因子中與錄因子中與DNA結(jié)合的區(qū)域。結(jié)合的區(qū)域。 在真核生物中，不同在真核生物中，不同MADS框序列高度保守。但這些序框序列高度保守。但這些序 列相似的不同列相似的不同MADS框基因參與調(diào)控不同結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。框基因參與調(diào)控不

22、同結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。 這是因?yàn)檫@是因?yàn)镸ADS框與框與DNA序列的結(jié)合具有高度的特異性序列的結(jié)合具有高度的特異性 制作：王洪剛 李斯深 39 二 基因與 另一類植物同形異位基因編碼另一類植物同形異位基因編碼RNA結(jié)合蛋白。結(jié)合蛋白。 控制玉米花序發(fā)育的頂穗基因控制玉米花序發(fā)育的頂穗基因1(Terminalear 1)，在雌，在雌 雄花分化發(fā)育中起開關(guān)作用。頂穗基因突變導(dǎo)致在正常雄花分化發(fā)育中起開關(guān)作用。頂穗基因突變導(dǎo)致在正常 雄花處長出雌穗，并伴隨有節(jié)間密集，植株矮小等特點(diǎn)。雄花處長出雌穗，并伴隨有節(jié)間密集，植株矮小等特點(diǎn)。 這個(gè)基因含有三個(gè)保守的這個(gè)基因含有三個(gè)保守的RNA結(jié)合框，表明這種結(jié)合

23、框，表明這種RNA結(jié)結(jié) 合蛋白可能參與調(diào)控合蛋白可能參與調(diào)控RNA切割、定位等過程，來控制性切割、定位等過程，來控制性 狀表達(dá)。狀表達(dá)。 遺傳圖譜研究表明，遺傳圖譜研究表明，不同植物同形異位基因通常分不同植物同形異位基因通常分 布在不同染色體上。布在不同染色體上。這也不同于果蠅中的同形異位基因。這也不同于果蠅中的同形異位基因。 例如，擬南芥例如，擬南芥Ag1基因位于第基因位于第4染色體上，染色體上，PI2基因則在基因則在 第第5染色體上。玉米中兩個(gè)高度同源的同形異位基因染色體上。玉米中兩個(gè)高度同源的同形異位基因 ZmH1a和和Zmh1b(Zea may homeobox 1a,1b)分別位于第

24、分別位于第8 及第及第6染色體上。染色體上。 制作：王洪剛 李斯深 40 三三 基因與發(fā)育過程基因與發(fā)育過程 個(gè)體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過程，實(shí)質(zhì)上是不同基因被激活或 被阻遏的過程。在發(fā)育的某個(gè)階段，某些基因被激活而得到 表達(dá)，另一些基因則處于被阻遏或保持阻遏狀態(tài)。在發(fā)育的 另一階段，原來被阻遏的基因因激活而表達(dá)了，原來表達(dá)的 基因卻被阻遏?；蚴欠竦玫奖磉_(dá)，可從它的表達(dá)產(chǎn)物一蛋 白質(zhì)或轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA，或通過比較突變型與野生型的表型 來推斷。 高等生物的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其形態(tài)建成涉及一系列新陳代謝過 程。這些過程的完成有賴于不同蛋白質(zhì)的及時(shí)合成，并按一 定順序組合到各種形態(tài)結(jié)構(gòu)中去，使器官從小到大，從簡

25、單 到復(fù)雜。原核生物和單細(xì)胞的低等生物則結(jié)構(gòu)簡單，而這方 面的研究結(jié)果對(duì)認(rèn)識(shí)高等生物的分化和發(fā)育很有啟發(fā)作用 制作：王洪剛 李斯深 41 (一)噬菌體的分化和自然裝配 噬菌體侵入大腸桿菌后，它的DNA利用宿主細(xì)胞中的RNA 多聚酶合成自己的mRNA(時(shí)間大約在噬菌體侵入后1-2分鐘)。 這些?；膍RNA在宿主的核糖體上進(jìn)行翻譯，合成能裂解 宿主DNA的酶 大約在侵染后的5-6分鐘，出現(xiàn)新合成的噬菌體的DNA， 隨即合成“早期”的蛋白質(zhì)。 在侵染后的9-10分鐘，出現(xiàn)幾種“晚期”蛋白質(zhì)，包括頭 部外殼的蛋白質(zhì)，尾部及各種附屬結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)和溶菌酶 (lysozyme)。溶菌酶裂解細(xì)菌的細(xì)胞壁，使

26、新的噬菌體得以 釋放。 制作：王洪剛 李斯深 42 利用突變體所進(jìn)行的研究，已 發(fā)現(xiàn)控制T4噬菌體各“部件”的 合成以及裝配，需要70個(gè)基因。 大致分成二類： 早期基因(early gene)，主要控制 早期侵染行為，產(chǎn)生早期的 mRNA，編碼合成噬菌體DNA的 酶等。 晚期基因(late gene)，主要控制蛋 白質(zhì)“部件”的合成，裝配新的 噬菌體并產(chǎn)生溶菌酶。 (一)噬菌體的分化和自然裝配 制作：王洪剛 李斯深 43 (一)噬菌體的分化和自然裝配 無論早期基因或晚期基因發(fā)生 突變，分化就停止，不能形成完 整的噬菌體。如果把具有不同突 變體的裂解液混合，使它們進(jìn)行 體外裝配，得到了有活性的噬

27、菌 體 制作：王洪剛 李斯深 44 (二)細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制 盤基網(wǎng)柄菌完成其生活史大約需要20-50小時(shí) 當(dāng)食物來源(細(xì)菌)充足時(shí)，分裂繁殖成大量細(xì)胞，類似變形 蟲。 當(dāng)食物來源缺乏時(shí)，細(xì)胞停止分裂而彼此聚集，產(chǎn)生一個(gè) 聚集中心。聚集中心包含一個(gè)或幾個(gè)能產(chǎn)生聚集素(環(huán)式AMP) 的細(xì)胞。當(dāng)各個(gè)細(xì)胞感受環(huán)式AMP信號(hào)以后，向聚集中心移 動(dòng)，排列成同心圓。外面由一種粘菌鞘所包圍。以后就進(jìn)入 形態(tài)發(fā)育階段。 形態(tài)發(fā)育開始時(shí)，聚集體中心出現(xiàn)一個(gè)突起， 成為蟲狀結(jié)構(gòu)，稱為變形體(slug)。經(jīng)過一段時(shí)間之后，分化 一個(gè)由纖維素組成的柄。變形體中的細(xì)胞流入柄中，在頂端 形成一個(gè)球形的子實(shí)體，其中產(chǎn)生孢子

28、，并合成一種特有的 黃色素，使成熟的孢子呈黃色。 制作：王洪剛 李斯深 45 生活史可以分成不同的形 態(tài)發(fā)育階段：聚集體、變形 體、子實(shí)體、孢子形成、色 素形成等。 在粘菌的不同發(fā)育階段， 內(nèi)部相應(yīng)地產(chǎn)生不同的階段 性專一酶。這些酶是在相應(yīng) 的發(fā)育階段合成的，即不同 的基因在不同發(fā)育階段表達(dá) 的結(jié)果。專一酶劃分為三類， 它們分別在發(fā)育的早期、中 期、晚期發(fā)揮作用。 (二)細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制 制作：王洪剛 李斯深 46 (三)高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá) 高等植物中，目前雖尚無前完整的實(shí)例。但可以肯定 的是高等植物發(fā)育中基因的表達(dá)在時(shí)間和空間上都是受 到精確控制的。 某一特定發(fā)育時(shí)期某些mRNA及蛋白質(zhì)合成的變化，即 是有關(guān)基因根據(jù)植物發(fā)育的需要依次表達(dá)的結(jié)果。例如 在小麥和大麥花芽分化的不同時(shí)期，從生長錐伸長到 抽穗灌漿為止，蘇氨酸脫氨酶及堿性磷酸酯酶的比活性 (specific activity)有明顯的變化：在花芽分化初期最高， 以后逐漸下降；而堿性磷酸酯酶的比活性在花芽分化前 期很低，隨著分化進(jìn)行的推進(jìn)而升高，至受精時(shí)達(dá)到高 峰，受精后又逐漸下降至低水平。 這說明個(gè)體不同發(fā)育階段的形態(tài)變化，受不同的酶控 制，而這些酶的合成則受制于不同基因的依次開啟或關(guān) 閉。 制作：王洪剛 李斯深 47 利用胚胎發(fā)育不同時(shí)期mRNA進(jìn)行差別雜交