染色體異常細胞遺傳學(xué)行為

1、在某些植物分生組織細胞（如蠶豆根尖細胞、玉米組織培養(yǎng)形成的在某些植物分生組織細胞（如蠶豆根尖細胞、玉米組織培養(yǎng)形成的 愈傷組織細胞，等）的有絲分裂和孢母細胞減數(shù)分裂前的有絲分裂愈傷組織細胞，等）的有絲分裂和孢母細胞減數(shù)分裂前的有絲分裂 的中期的中期時，也能觀察到體細胞聯(lián)會或配對現(xiàn)象（圖時，也能觀察到體細胞聯(lián)會或配對現(xiàn)象（圖9-2）。）。 圖圖 9-2 玉米愈傷組織體細胞染色體聯(lián)會情況，箭頭所指玉米愈傷組織體細胞染色體聯(lián)會情況，箭頭所指 （引自鄭（引自鄭 曉健，曉健，1995） 第2頁/共39頁 （二）體細胞交換（二）體細胞交換 不僅在減數(shù)分裂過程中有遺傳物質(zhì)的交換及重新組合，而不僅在減數(shù)分裂過

2、程中有遺傳物質(zhì)的交換及重新組合，而 且在有絲分裂中這種現(xiàn)象也是存在且在有絲分裂中這種現(xiàn)象也是存在這就是體細胞交換這就是體細胞交換 （somatic crossing over)somatic crossing over)。 體細胞交換也稱作體細胞交換也稱作有絲分裂交換有絲分裂交換，就是指體細胞有絲分裂，就是指體細胞有絲分裂 中同源的兩條染色體不像減數(shù)分裂那樣明顯且嚴整的聯(lián)會中同源的兩條染色體不像減數(shù)分裂那樣明顯且嚴整的聯(lián)會 而形成四分體，但也能各自復(fù)制后形成而形成四分體，但也能各自復(fù)制后形成“四線體四線體”，在四，在四 線期同源染色體的兩條非姐妹染色單體間有時也可以進行線期同源染色體的兩條非姐

3、妹染色單體間有時也可以進行 等價交換，兩個互換了片段的染色單體到了分裂的后期同等價交換，兩個互換了片段的染色單體到了分裂的后期同 時趨向細胞的同一極或各自趨向一極，從而導(dǎo)致了體細胞時趨向細胞的同一極或各自趨向一極，從而導(dǎo)致了體細胞 染色體分離重組的現(xiàn)象。染色體分離重組的現(xiàn)象。 第3頁/共39頁 體細胞染色體交換重組的頻率比減數(shù)分裂的低得多；并體細胞染色體交換重組的頻率比減數(shù)分裂的低得多；并 且在一個細胞中，如果發(fā)生了一次有絲分裂的染色體交且在一個細胞中，如果發(fā)生了一次有絲分裂的染色體交 換重組，則在同一條染色體上或甚至不同的染色體上再換重組，則在同一條染色體上或甚至不同的染色體上再 次發(fā)生染色

4、體重組的機會是非常小的次發(fā)生染色體重組的機會是非常小的. 體細胞交換體細胞交換產(chǎn)生的遺傳學(xué)效應(yīng)分別產(chǎn)生的遺傳學(xué)效應(yīng)分別取決于取決于非姐妹染色單非姐妹染色單 體體交換的位置交換的位置和和著絲粒在細胞著絲粒在細胞有絲有絲分裂中的取向分裂中的取向這兩個這兩個 因素因素。 第4頁/共39頁 （三）（三）姊妹染色單體互換姊妹染色單體互換 u體細胞體細胞中中不僅同源染色體的非姊妹染色單體之間可發(fā)生不僅同源染色體的非姊妹染色單體之間可發(fā)生聯(lián)會聯(lián)會交換交換，而且，而且 同一條染色體的兩條姐妹染色單體在同一位置也可以發(fā)生同源片段的交同一條染色體的兩條姐妹染色單體在同一位置也可以發(fā)生同源片段的交 換，即姐妹染色單

5、體交換（換，即姐妹染色單體交換（sister chromatid exchange，SCE）。 uSCE有簡單互換有簡單互換(single exchnge)和和孿生互換孿生互換(twin exchange)兩兩種類型種類型: （1）簡單互換簡單互換是指是指同源染色體之一的同源染色體之一的姐妹姐妹染色單體在某一點上發(fā)生互染色單體在某一點上發(fā)生互 換換； （2）孿生互換孿生互換是指一是指一對同對同源源染色體的染色體的姐妹姐妹染色單體在同一點上發(fā)生染色單體在同一點上發(fā)生一一 個個SCE。 u在在染色體染色體的不同位置，的不同位置，SCE的發(fā)生頻率的發(fā)生頻率是不同的，如是不同的，如蠶豆蠶豆的實驗結(jié)果的

6、實驗結(jié)果表表 明明次縊次縊痕附近頻率最高痕附近頻率最高，而且還有不等交換。這種不等而且還有不等交換。這種不等SCE會造成缺失會造成缺失- 重復(fù)重復(fù)，并且，并且具有具有積累積累效應(yīng)。這種不均等的效應(yīng)。這種不均等的SCE可能可能是導(dǎo)致是導(dǎo)致DNA串聯(lián)重復(fù)串聯(lián)重復(fù) 序列序列的重要原因。的重要原因。 第5頁/共39頁 二、二、染色體消減染色體消減及其應(yīng)用及其應(yīng)用 生物的生物的正常有絲分裂正常有絲分裂過程過程形成形成的兩的兩個子細胞個子細胞，它們的，它們的染色體數(shù)目和染色體數(shù)目和 遺傳遺傳組成與母細胞組成與母細胞是是完全相同的完全相同的，這樣有利于維持生物的穩(wěn)定性。，這樣有利于維持生物的穩(wěn)定性。 但這不

7、是絕對的，研究發(fā)現(xiàn)，但這不是絕對的，研究發(fā)現(xiàn)，在一些遠緣在一些遠緣雜交后代體細胞雜交后代體細胞有絲分裂有絲分裂 及受精卵中，及受精卵中，其中一方的全部或絕大多數(shù)染色體受到排斥會逐漸丟其中一方的全部或絕大多數(shù)染色體受到排斥會逐漸丟 失而只保留另一方的染色體失而只保留另一方的染色體； 雙翅類、膜翅類等昆蟲的胚在特定的卵核分裂中，部分染色體不進雙翅類、膜翅類等昆蟲的胚在特定的卵核分裂中，部分染色體不進 入核也會產(chǎn)生染色體丟失的現(xiàn)象。入核也會產(chǎn)生染色體丟失的現(xiàn)象。 這些現(xiàn)象統(tǒng)稱為這些現(xiàn)象統(tǒng)稱為染色體消染色體消除除(chromosome elim- ination )或或染色體消染色體消 減減(chro

8、mosome diminution)現(xiàn)象現(xiàn)象，是，是指多倍體或混倍體組織回復(fù)到指多倍體或混倍體組織回復(fù)到 二倍體親本之一原來的染色體數(shù)目的趨勢二倍體親本之一原來的染色體數(shù)目的趨勢。 第6頁/共39頁 染色體消減的種種染色體消減的種種實驗體系實驗體系和和細胞系已成為細胞細胞系已成為細胞 遺傳學(xué)及分子遺傳學(xué)的重要研究方法及實驗材料遺傳學(xué)及分子遺傳學(xué)的重要研究方法及實驗材料。 隨著染色體消減現(xiàn)象研究的深入，其已經(jīng)廣泛運用隨著染色體消減現(xiàn)象研究的深入，其已經(jīng)廣泛運用 于單倍體育種、遠緣雜交、細胞變異體等研究中，于單倍體育種、遠緣雜交、細胞變異體等研究中， 如：胡蘿卜（如：胡蘿卜（2n=16）與川西獐牙

9、菜（）與川西獐牙菜（2n=20）不）不 對稱體細胞融合產(chǎn)生單倍體（趙軍勝等，對稱體細胞融合產(chǎn)生單倍體（趙軍勝等， 2004)(圖圖9-10)。 第7頁/共39頁 三、內(nèi)源有絲分裂三、內(nèi)源有絲分裂 內(nèi)源有絲分裂（內(nèi)源有絲分裂（endogenous mitosis）是指在一個間）是指在一個間 期細胞內(nèi)，染色體復(fù)制以后，染色體發(fā)生了凝縮期細胞內(nèi)，染色體復(fù)制以后，染色體發(fā)生了凝縮-松松 開開-伸長等一系列過程，但細胞質(zhì)不發(fā)生分裂，其結(jié)伸長等一系列過程，但細胞質(zhì)不發(fā)生分裂，其結(jié) 果是長期處于間期核狀態(tài)。內(nèi)源有絲分裂包括三種果是長期處于間期核狀態(tài)。內(nèi)源有絲分裂包括三種 情況：情況： （1）染色體復(fù)制和核分

10、裂正常進行，但不發(fā)生細胞）染色體復(fù)制和核分裂正常進行，但不發(fā)生細胞 質(zhì)分裂，最終形成具有多個游離細胞核的多核細胞質(zhì)分裂，最終形成具有多個游離細胞核的多核細胞 (multinucleate cell，polykaryocyte) （圖圖9-11）。如：）。如： 單子葉植物胚乳形成早期。單子葉植物胚乳形成早期。 第8頁/共39頁 （2）細胞核內(nèi)染色體一再復(fù)制卻不發(fā)生著絲點分裂，并且不）細胞核內(nèi)染色體一再復(fù)制卻不發(fā)生著絲點分裂，并且不 進行核、質(zhì)分裂，整個細胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，使得染進行核、質(zhì)分裂，整個細胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，使得染 色體的染色質(zhì)線成倍增加，從而形成多線染色體色體的染色質(zhì)線成倍增加

11、，從而形成多線染色體(polytene chromosome)。如：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)。如：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)1011次內(nèi)源有次內(nèi)源有 絲分裂可形成絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體。條染色質(zhì)線的多線染色體。 （3）核內(nèi)有絲分裂）核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：細胞核內(nèi)復(fù)制后的染色體：細胞核內(nèi)復(fù)制后的染色體 發(fā)生著絲粒分裂，則核內(nèi)染色體的數(shù)目按倍性水平增加，發(fā)生著絲粒分裂，則核內(nèi)染色體的數(shù)目按倍性水平增加， 最終形成內(nèi)源多倍性最終形成內(nèi)源多倍性(endopolyploidy)細胞。如：花藥絨氈細胞。如：花藥絨氈 層細胞。層細胞。 第9頁/共39頁 四、多次有絲分裂

12、四、多次有絲分裂 多次有絲分裂（多次有絲分裂（polymitosis）是指減數(shù)分裂形成的四分）是指減數(shù)分裂形成的四分 孢子的進一步分裂過程中，染色體沒有發(fā)生復(fù)制，但細孢子的進一步分裂過程中，染色體沒有發(fā)生復(fù)制，但細 胞核和細胞質(zhì)連續(xù)發(fā)生多次分裂且染色體是隨機分配到胞核和細胞質(zhì)連續(xù)發(fā)生多次分裂且染色體是隨機分配到 子細胞中去，使得子細胞的染色體數(shù)目極不完整，還會子細胞中去，使得子細胞的染色體數(shù)目極不完整，還會 出現(xiàn)只有一條染色體甚至沒有染色體的小細胞的現(xiàn)象。出現(xiàn)只有一條染色體甚至沒有染色體的小細胞的現(xiàn)象。 第10頁/共39頁 第二節(jié)第二節(jié) 細胞減數(shù)分裂染色體的細胞減數(shù)分裂染色體的 異常行為異常行

13、為 第11頁/共39頁 一、一、 減數(shù)分裂聯(lián)會變異減數(shù)分裂聯(lián)會變異 減數(shù)分裂聯(lián)會變異主要減數(shù)分裂聯(lián)會變異主要包含兩種情況：包含兩種情況：不聯(lián)會和聯(lián)會消失不聯(lián)會和聯(lián)會消失。 不聯(lián)會不聯(lián)會(asynapsis) 是指是指在減數(shù)分裂時，在減數(shù)分裂時，同源染色體在偶線期同源染色體在偶線期 完全不能配對或不完全不能配對或不能能完整配對完整配對的現(xiàn)象的現(xiàn)象。造成這種變異的造成這種變異的突變突變 基因基因為不聯(lián)會基因（為不聯(lián)會基因（as）。 聯(lián)會消失聯(lián)會消失（desynapsis）是指在減數(shù)分裂過程中，）是指在減數(shù)分裂過程中，同源染色體同源染色體 在在偶線期開始配對偶線期開始配對，但在中期但在中期以前以前（

14、即雙線期或剛過雙線即雙線期或剛過雙線 期期）就就提前分開，在第一次分裂前期作為提前分開，在第一次分裂前期作為價染色體而移動價染色體而移動 的現(xiàn)象。造成的現(xiàn)象。造成這種這種變異的基因變異的基因被命名為被命名為des。 as突變和突變和des突變的不同點是：（突變的不同點是：（1）在于偶線期聯(lián)會復(fù)合體在于偶線期聯(lián)會復(fù)合體 （SC）的形成與否的形成與否；（；（2）as突變和突變和des突變突變發(fā)生發(fā)生在減數(shù)分裂在減數(shù)分裂 進程上進程上是非同步化的（是非同步化的（圖圖9-13）；（）；（3）as 突變的遺傳效應(yīng)是突變的遺傳效應(yīng)是 擾亂染色體聯(lián)會配對，而擾亂染色體聯(lián)會配對，而des突變則是降低了交叉結(jié)頻

15、率或完突變則是降低了交叉結(jié)頻率或完 全阻止了交叉結(jié)的形成。全阻止了交叉結(jié)的形成。第12頁/共39頁 （一）（一）基因突變基因突變型異常型異常 基因突變是引起減數(shù)分裂不聯(lián)會和聯(lián)會消失的主基因突變是引起減數(shù)分裂不聯(lián)會和聯(lián)會消失的主 要因素，也是研究的重點。要因素，也是研究的重點。 多年來，雖然發(fā)現(xiàn)了許多受遺傳控制的不聯(lián)會或多年來，雖然發(fā)現(xiàn)了許多受遺傳控制的不聯(lián)會或 聯(lián)會消失的證據(jù)，聯(lián)會消失的證據(jù)，但就其但就其發(fā)生機理、發(fā)生機理、染色體行為染色體行為 及遺傳學(xué)研究進行得較少及遺傳學(xué)研究進行得較少，現(xiàn)研究較為深入的現(xiàn)研究較為深入的as 和和des突變體突變體有：這當(dāng)中不聯(lián)會突變體有油菜、有：這當(dāng)中不聯(lián)

16、會突變體有油菜、 曼陀羅、大麥、水稻和豌豆等；而聯(lián)會消失突變曼陀羅、大麥、水稻和豌豆等；而聯(lián)會消失突變 體有賴草、燕麥、大豆、香碗豆、番茄、豌豆、體有賴草、燕麥、大豆、香碗豆、番茄、豌豆、 普通小麥、火蔥等普通小麥、火蔥等。 這些突變均為單基因隱性突變這些突變均為單基因隱性突變，都是在分離群體都是在分離群體 中發(fā)現(xiàn)的中發(fā)現(xiàn)的，因為它們往往雄性不育而與正常因為它們往往雄性不育而與正常個個體體 明顯不同。明顯不同。 第13頁/共39頁 （二）（二）遠緣雜種后代的不聯(lián)會遠緣雜種后代的不聯(lián)會 遠緣遠緣雜交不僅產(chǎn)生染色體消減，還導(dǎo)致染色體聯(lián)會混亂。雜交不僅產(chǎn)生染色體消減，還導(dǎo)致染色體聯(lián)會混亂。 遠緣雜交

17、的兩個遠緣雜交的兩個親緣物種親緣物種由于在由于在長期進化過程長期進化過程使得使得染色體染色體已已 有所改變，它們的有所改變，它們的DNA序列同源性序列同源性已不盡相同，勢必已不盡相同，勢必導(dǎo)致配導(dǎo)致配 對頻率下降。對頻率下降。同時，同時，一些一些DNA序列同源性序列同源性相近、相近、分化不算很分化不算很 久久的的物種間物種間，正常情況下，正常情況下，它們的染色體它們的染色體是能夠是能夠聯(lián)會聯(lián)會配對的；配對的； 但但由于由于as/des基因的控制基因的控制，其，其雜種雜種F1染色染色體卻沒有發(fā)生體卻沒有發(fā)生配對配對， 表現(xiàn)為單價體表現(xiàn)為單價體。 通過細胞遺傳學(xué)方法分析證明，小麥族部分同源染色體通

18、過細胞遺傳學(xué)方法分析證明，小麥族部分同源染色體 配對行為是受配對行為是受小麥染色體配對小麥染色體配對控制控制基因基因影響的。在小麥染色影響的。在小麥染色 體配對控制體系中，體配對控制體系中，Ph1和和Ph2是主要的抑制部分同源配對是主要的抑制部分同源配對 基因，另外在基因，另外在3AS、4D、3BS、7A上還存在弱的抑制部分同上還存在弱的抑制部分同 源配對基因；而在源配對基因；而在5BS、5AS、3BL、3DL、2AS上則存在弱上則存在弱 的促進部分同源配對基因的促進部分同源配對基因。 第14頁/共39頁 （三）（三）非整倍體非整倍體 在非整倍體中，往往會有在非整倍體中，往往會有單價體的出現(xiàn)單

19、價體的出現(xiàn)，這樣含有，這樣含有as 或或des基因的物種，由于這些基因的作用就會導(dǎo)致染色基因的物種，由于這些基因的作用就會導(dǎo)致染色 體不聯(lián)會或消失，結(jié)果是雄性不育或體不聯(lián)會或消失，結(jié)果是雄性不育或結(jié)實率下降結(jié)實率下降，甚至甚至 雄性不育雄性不育；而；而攜有攜有as基因的人基因的人，其性母細胞的染色體粗其性母細胞的染色體粗 線期配對、終變期交叉結(jié)形成都受到干擾線期配對、終變期交叉結(jié)形成都受到干擾，因而喪失生因而喪失生 育能力。育能力。 （四）遺傳因素或外界環(huán)境條件的誘發(fā)（四）遺傳因素或外界環(huán)境條件的誘發(fā) 外界環(huán)境條件的影響也會導(dǎo)致減數(shù)分裂不聯(lián)會或聯(lián)外界環(huán)境條件的影響也會導(dǎo)致減數(shù)分裂不聯(lián)會或聯(lián) 會

20、消失。于恒秀等于會消失。于恒秀等于2000年發(fā)現(xiàn)一株因自然環(huán)境條件影年發(fā)現(xiàn)一株因自然環(huán)境條件影 響下產(chǎn)生的聯(lián)會消失突變體植株，并且在終變期觀察到響下產(chǎn)生的聯(lián)會消失突變體植株，并且在終變期觀察到 因聯(lián)會消失形成的單價體現(xiàn)象（因聯(lián)會消失形成的單價體現(xiàn)象（圖圖9-14）。）。 第15頁/共39頁 二、二、不減數(shù)配子不減數(shù)配子現(xiàn)象現(xiàn)象 染色體數(shù)目為染色體數(shù)目為2n的性母細胞經(jīng)過正常減數(shù)分裂的性母細胞經(jīng)過正常減數(shù)分裂過程，過程，形成形成的的 配子染色體數(shù)目為配子染色體數(shù)目為單倍（單倍（n）。但也存在異常情況，）。但也存在異常情況，減數(shù)分減數(shù)分 裂會裂會由于基因突變、遠緣雜交、極端環(huán)境等原因而由于基因突變

21、、遠緣雜交、極端環(huán)境等原因而發(fā)生異常發(fā)生異常， 進而進而產(chǎn)生產(chǎn)生2n，甚至甚至產(chǎn)生產(chǎn)生3n、4n 等多倍體等多倍體（不減數(shù)不減數(shù)）配子配子（圖圖 9-15）。 （一）（一）不減數(shù)配子的發(fā)生不減數(shù)配子的發(fā)生 不減數(shù)配子不減數(shù)配子（unreduced gamete）的發(fā)生最早是的發(fā)生最早是在在20世紀世紀 30年代從植物年代從植物雜交后代中的多倍體個體雜交后代中的多倍體個體中中推測而來的推測而來的，主要，主要 是指是指2n配子配子。與許多植物減數(shù)分裂突變體不一樣，與許多植物減數(shù)分裂突變體不一樣，2n 配子基配子基 本上是可育的，當(dāng)二倍體卵細胞與二倍體花粉結(jié)合后，便產(chǎn)本上是可育的，當(dāng)二倍體卵細胞與二

22、倍體花粉結(jié)合后，便產(chǎn) 生四倍體的后代，這種由生四倍體的后代，這種由2n 配子受精而產(chǎn)生的有性多倍體是配子受精而產(chǎn)生的有性多倍體是 植物多倍體自然發(fā)生的主要方式。植物多倍體自然發(fā)生的主要方式。 第16頁/共39頁 （二）（二）不不減數(shù)減數(shù)配子形成配子形成的機制的機制 在不同的物種或不同倍性的物種中，不減數(shù)配子形成的在不同的物種或不同倍性的物種中，不減數(shù)配子形成的 細胞學(xué)和遺傳學(xué)機制，也表現(xiàn)出一定的差異。有三類形細胞學(xué)和遺傳學(xué)機制，也表現(xiàn)出一定的差異。有三類形 成機制：減數(shù)分裂前異常、減數(shù)分裂異常、胞質(zhì)分裂異成機制：減數(shù)分裂前異常、減數(shù)分裂異常、胞質(zhì)分裂異 常都有可能產(chǎn)生不減數(shù)配子。常都有可能產(chǎn)生

23、不減數(shù)配子。 1. 1. 多倍體雄配子多倍體雄配子 1.1 1.1 減數(shù)減數(shù)分裂分裂前前異常異常 （1 1）孢原細胞核內(nèi)有絲分裂孢原細胞核內(nèi)有絲分裂一些植物一些植物PMCPMC在前減數(shù)分裂由于在前減數(shù)分裂由于 不正常的有絲分裂而引起早期或中期不正常的有絲分裂而引起早期或中期染色體數(shù)目加倍染色體數(shù)目加倍 的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。 第17頁/共39頁 (2)共共二二倍性倍性(syndiploidy) 是指是指在減數(shù)分裂在減數(shù)分裂以以前前，雄，雄 性生殖細胞最后一次有絲分裂后產(chǎn)生的兩個分離細性生殖細胞最后一次有絲分裂后產(chǎn)生的兩個分離細 胞發(fā)生融合形成胞發(fā)生融合形成共共二倍體的現(xiàn)象。二倍體的現(xiàn)象。 （3）無孢

24、子生殖（）無孢子生殖（apospory） 無孢子生殖是指沒有無孢子生殖是指沒有 經(jīng)過孢子減數(shù)分裂過程，而是由體細胞組織（珠心經(jīng)過孢子減數(shù)分裂過程，而是由體細胞組織（珠心 或珠被細胞）通過有絲分裂直接發(fā)育配子體的現(xiàn)象。或珠被細胞）通過有絲分裂直接發(fā)育配子體的現(xiàn)象。 第18頁/共39頁 1.2 減數(shù)分裂異常減數(shù)分裂異常 （1）減數(shù)分裂核減數(shù)分裂核重重組組（meiotic nuclear restitution） 是指在減數(shù)分裂是指在減數(shù)分裂或或失敗后失敗后，由未減數(shù)的染色體而不是由未減數(shù)的染色體而不是 由由兩兩個減數(shù)的細胞核形成個減數(shù)的細胞核形成一一個個染色體未減數(shù)的染色體未減數(shù)的細胞核的過程細胞

25、核的過程。 而具有未減數(shù)的染色體的單體核被稱為重組核。按照不減數(shù)而具有未減數(shù)的染色體的單體核被稱為重組核。按照不減數(shù) 配子形成時核重組發(fā)生的時期，可分為配子形成時核重組發(fā)生的時期，可分為“第一次分裂重組第一次分裂重組” （first division restitution，F(xiàn)DR）和）和“第二次分裂再組第二次分裂再組” （second division restitution，SDR）。）。 （2）不正常的細胞質(zhì)分裂（）不正常的細胞質(zhì)分裂（abnormal cytokinesis） 不正常的不正常的 細胞質(zhì)分裂包括有胞質(zhì)分裂提前分裂（細胞質(zhì)分裂包括有胞質(zhì)分裂提前分裂（prematural c

26、ytokineswis）和胞質(zhì)不分裂（）和胞質(zhì)不分裂（noncytokinesis）兩種類型。）兩種類型。 第19頁/共39頁 (3) 紡錘體互定向紡錘體互定向 (spindle coorientation) 具體是指在同時型具體是指在同時型 孢質(zhì)分裂物種的第二次正常孢質(zhì)分裂物種的第二次正常減數(shù)分裂減數(shù)分裂中，中，兩個取向互相垂兩個取向互相垂 直直的的紡錘體紡錘體，或者或者是是在同時型胞質(zhì)分裂形成四分體前轉(zhuǎn)變在同時型胞質(zhì)分裂形成四分體前轉(zhuǎn)變 為互相垂直為互相垂直的兩個的兩個垂直紡錘體垂直紡錘體，由于某種原因而偏離形成，由于某種原因而偏離形成 一定取向的現(xiàn)象。一定取向的現(xiàn)象。從立體的角度看從立體

27、的角度看，這兩，這兩個紡錘體個紡錘體四四個極個極 點位于四面體的點位于四面體的四四個角上。這一構(gòu)型的偏離和變異，會形個角上。這一構(gòu)型的偏離和變異，會形 成平行紡錘體（成平行紡錘體（parrallel spindle）或三極紡錘體（）或三極紡錘體（tripolar spindle）或融合紡錘體（）或融合紡錘體（fused spindle）。）。 (4) 假同型分裂假同型分裂 是指染色體沒有配對，而是在中期是指染色體沒有配對，而是在中期初始階初始階 段染色體分散于紡錘體中，隨后集結(jié)于赤道上，兩條染色段染色體分散于紡錘體中，隨后集結(jié)于赤道上，兩條染色 單體因著絲點形成二分體，二分體直接形成單體因著絲

28、點形成二分體，二分體直接形成2n配子的分裂配子的分裂 過程。過程。 第20頁/共39頁 2、二倍體雌配子二倍體雌配子 Werner和和Peloquin于于1991年對年對43個能產(chǎn)生個能產(chǎn)生2n雌配子的馬鈴雌配子的馬鈴 薯單倍體及其基因型進行細胞學(xué)觀察，得出了薯單倍體及其基因型進行細胞學(xué)觀察，得出了2n雌配子雌配子 主要是由減數(shù)分裂主要是由減數(shù)分裂和減數(shù)分裂和減數(shù)分裂的異常產(chǎn)生的結(jié)論，的異常產(chǎn)生的結(jié)論， 具體共有具體共有5種機制種機制(圖圖9-17所示所示)。 （1）聯(lián)會聯(lián)會變異變異(synapsis variant，SV) （2）延遲減數(shù)分裂延遲減數(shù)分裂(delayed meiotic di

29、vision，DD) （3）第二次減數(shù)分裂）第二次減數(shù)分裂消失消失 (omission of second division，OS) (4) 異常后期異常后期現(xiàn)象現(xiàn)象(irregular anaphase ) （5）末期）末期細胞質(zhì)分裂失敗細胞質(zhì)分裂失敗 第21頁/共39頁 （三）不減數(shù)配子的遺傳學(xué)效應(yīng)（三）不減數(shù)配子的遺傳學(xué)效應(yīng) 不減數(shù)配子含有兩個、三個甚至四個等位基因，而且存不減數(shù)配子含有兩個、三個甚至四個等位基因，而且存 在一個雜合和純合的問題。在一個雜合和純合的問題。 導(dǎo)致不減數(shù)配子的機制很多，通過導(dǎo)致不減數(shù)配子的機制很多，通過“第一次分裂重組第一次分裂重組” （first divis

30、ion restitution，F(xiàn)DR）和）和“第二次分裂再組第二次分裂再組” （second division restitution，SDR） 途徑都能產(chǎn)生未減途徑都能產(chǎn)生未減 數(shù)配子，并且染色體數(shù)目也相同，但由于其形成途徑不數(shù)配子，并且染色體數(shù)目也相同，但由于其形成途徑不 同，從而在遺傳組成和遺傳效應(yīng)上有很大差異。而且，同，從而在遺傳組成和遺傳效應(yīng)上有很大差異。而且， 在相同類型的不減數(shù)配子之間，又因基因位點與著絲粒在相同類型的不減數(shù)配子之間，又因基因位點與著絲粒 的距離不同，所產(chǎn)生的配子的基因型也不一致。的距離不同，所產(chǎn)生的配子的基因型也不一致。(圖圖 9-18 ) 第22頁/共39頁

31、 （四）不減數(shù)配子形成的遺傳控制（四）不減數(shù)配子形成的遺傳控制 一般認為，同一物種的不減數(shù)配子可能有不同的形成機一般認為，同一物種的不減數(shù)配子可能有不同的形成機 制，這些機制主要是受遺傳控制的；同時也是受極端高制，這些機制主要是受遺傳控制的；同時也是受極端高 溫或低溫、光周期變化以及病毒侵染等外界環(huán)境條件的溫或低溫、光周期變化以及病毒侵染等外界環(huán)境條件的 影響。影響。 到目前為止，發(fā)現(xiàn)控制減數(shù)分裂行為異常的基因只有：到目前為止，發(fā)現(xiàn)控制減數(shù)分裂行為異常的基因只有： 聯(lián)會消失突變基因聯(lián)會消失突變基因(ds)，控制平行紡錘體、，控制平行紡錘體、融合紡錘體融合紡錘體形形 成的單隱性基因成的單隱性基因

32、(分別是分別是ps、fs基因基因)，控制減數(shù)分裂，控制減數(shù)分裂消消 失的隱性基因（失的隱性基因（dy），導(dǎo)致胞質(zhì)較早分離的隱性基因），導(dǎo)致胞質(zhì)較早分離的隱性基因(pc) 等（等（表表9-2） 第23頁/共39頁 （五）不減數(shù)配子的用途（五）不減數(shù)配子的用途 1、培育多倍體、培育多倍體 2、提高雜種優(yōu)勢、提高雜種優(yōu)勢 3、無核品種的培育、無核品種的培育 (三倍體) 第24頁/共39頁 第三節(jié)第三節(jié) 染色體的其它異常行為染色體的其它異常行為 一、染色體的不均等傳遞一、染色體的不均等傳遞 （一）（一）減數(shù)分裂趨動減數(shù)分裂趨動 減數(shù)分裂趨動減數(shù)分裂趨動(meiotic drive)是是指所有指所有 因

33、因染色體傳遞不均等性而影響群體中基因頻率的染色體傳遞不均等性而影響群體中基因頻率的減數(shù)分減數(shù)分 裂異?，F(xiàn)象，裂異?，F(xiàn)象，主要發(fā)生在結(jié)構(gòu)變異雜合體中。主要發(fā)生在結(jié)構(gòu)變異雜合體中。 （二）（二）減數(shù)后有絲分裂不均等減數(shù)后有絲分裂不均等 如如B染色體染色體不不分裂就進入生分裂就進入生 殖核殖核(精子精子) （三）（三）受精受精不均等不均等競爭競爭 第25頁/共39頁 二、染色體在運動中的異常行為二、染色體在運動中的異常行為 （一）（一）微核微核 （二）（二）染色體斷片染色體斷片 （三）（三）染色體粘連和染色體落后現(xiàn)象染色體粘連和染色體落后現(xiàn)象 （四）（四）染色體橋現(xiàn)象染色體橋現(xiàn)象 第26頁/共39頁

34、 圖圖 9-1 吉里果蠅腦神經(jīng)節(jié)體細胞染色體聯(lián)會配對吉里果蠅腦神經(jīng)節(jié)體細胞染色體聯(lián)會配對 情況，箭頭所指（引自錢遠槐等，情況，箭頭所指（引自錢遠槐等，2006） 第27頁/共39頁 圖圖 9-10 胡蘿卜與川西獐牙菜不對稱體細胞雜交產(chǎn)生的單倍體雜種胡蘿卜與川西獐牙菜不對稱體細胞雜交產(chǎn)生的單倍體雜種 （引自趙軍勝（引自趙軍勝 等，等，2004） A、胡蘿卜、胡蘿卜 （2n=16），）， B、川西獐牙菜、川西獐牙菜 （2n=20），）， C、體細胞雜、體細胞雜 種種 （2n=16），）， D、體細胞雜種、體細胞雜種 （2n=20） A B C D 第28頁/共39頁 圖圖 9-11 小麥花藥絨氈層

35、細胞（小麥花藥絨氈層細胞（2核）核） （引自（引自http:/ 第29頁/共39頁 圖圖 9-13 減數(shù)分裂不同時期突變示意圖減數(shù)分裂不同時期突變示意圖 （引自（引自R. J. Singh，1992） 第30頁/共39頁 圖圖 9-14 聯(lián)會消失聯(lián)會消失突變水稻的花粉母細胞在終變期早期，因部分聯(lián)會突變水稻的花粉母細胞在終變期早期，因部分聯(lián)會 消失而形成單價體消失而形成單價體 （引自于恒秀等，（引自于恒秀等，2000） 第31頁/共39頁 圖圖 9-15 不減數(shù)配子形成模式圖（引自廖祥儒，不減數(shù)配子形成模式圖（引自廖祥儒，1996） 第32頁/共39頁 圖圖 9-17 二倍體雌配子的形成機制（引

36、自二倍體雌配子的形成機制（引自Werner和和Peloquin，1991） 第33頁/共39頁 圖圖 9-18 不減數(shù)配子的遺傳組成不減數(shù)配子的遺傳組成 （引自（引自Veilleux，1985） 第34頁/共39頁 表表 9-2 植物不減數(shù)配子形成的遺傳控制植物不減數(shù)配子形成的遺傳控制 （轉(zhuǎn)引自劉大鈞，（轉(zhuǎn)引自劉大鈞，1999） 植植 物物基因名稱基因名稱基因稱號基因稱號雌雌/雄雄 曼陀羅曼陀羅二分體二分體dy雌雌 玉米玉米elongateel雌雌 大麥大麥誘導(dǎo)三倍體誘導(dǎo)三倍體tri雌雌 紫花苜蓿紫花苜蓿特大花粉特大花粉jp雄雄 再組花粉再組花粉rp雄雄 馬鈴薯馬鈴薯聯(lián)會突變體聯(lián)會突變體sy雌

37、雌/雄雄 平行突變體平行突變體ps雄雄 提前胞質(zhì)分裂提前胞質(zhì)分裂pc-1雄雄 提前胞質(zhì)分裂提前胞質(zhì)分裂pc-2雄雄 聯(lián)會消失聯(lián)會消失ds雄雄 第35頁/共39頁 圖圖 9-19A 紫斑牡丹小孢子形成紫斑牡丹小孢子形成 過程末期過程末期形成的微核，箭頭形成的微核，箭頭 所指所指 （引自于玲等（引自于玲等 ，2000） 圖圖 9-19B 大麥根尖在一定濃度的鎘溶大麥根尖在一定濃度的鎘溶 液處理下形成的微核，箭頭所指液處理下形成的微核，箭頭所指 （引（引 自張義賢等自張義賢等 ，2000） 第36頁/共39頁 圖圖 9-20 黃牡丹花粉母細胞減數(shù)分裂中期黃牡丹花粉母細胞減數(shù)分裂中期赤道外赤道外 的染

38、色體斷片，箭頭所指的染色體斷片，箭頭所指 （引自何麗霞，（引自何麗霞，2004） 第37頁/共39頁 圖圖 9-21A 紫斑牡丹小孢子形成過程紫斑牡丹小孢子形成過程 末期末期形成的落后染色體，箭頭所形成的落后染色體，箭頭所 指指 （引自于玲等，（引自于玲等，2000） 圖圖 9-21B 大蒜根尖細胞被工業(yè)廢水處大蒜根尖細胞被工業(yè)廢水處 理后，在分裂過程中形成的染色體粘理后，在分裂過程中形成的染色體粘 連，箭頭所指連，箭頭所指 （引自周愛靈等，（引自周愛靈等，2002） 第38頁/共39頁 圖圖 9-22A 大麥根尖在一定濃度鎘大麥根尖在一定濃度鎘 溶液處理后導(dǎo)致后期染色體橋的出溶液處理后導(dǎo)致后

39、期染色體橋的出 現(xiàn)，箭頭所指（引自張義賢等，現(xiàn)，箭頭所指（引自張義賢等， 1994） 圖圖 9-22B 紫斑牡丹小孢子形成過程紫斑牡丹小孢子形成過程 后期后期中產(chǎn)生的染色體橋（箭頭中產(chǎn)生的染色體橋（箭頭1 所指）和落后染色體（箭頭所指）和落后染色體（箭頭2所指）所指） （引自于玲等，（引自于玲等，2000） 第39頁/共39頁 （2）細胞核內(nèi)染色體一再復(fù)制卻不發(fā)生著絲點分裂，并且不）細胞核內(nèi)染色體一再復(fù)制卻不發(fā)生著絲點分裂，并且不 進行核、質(zhì)分裂，整個細胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，使得染進行核、質(zhì)分裂，整個細胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，使得染 色體的染色質(zhì)線成倍增加，從而形成多線染色體色體的染色質(zhì)線成倍增

40、加，從而形成多線染色體(polytene chromosome)。如：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)。如：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)1011次內(nèi)源有次內(nèi)源有 絲分裂可形成絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體。條染色質(zhì)線的多線染色體。 （3）核內(nèi)有絲分裂）核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：細胞核內(nèi)復(fù)制后的染色體：細胞核內(nèi)復(fù)制后的染色體 發(fā)生著絲粒分裂，則核內(nèi)染色體的數(shù)目按倍性水平增加，發(fā)生著絲粒分裂，則核內(nèi)染色體的數(shù)目按倍性水平增加， 最終形成內(nèi)源多倍性最終形成內(nèi)源多倍性(endopolyploidy)細胞。如：花藥絨氈細胞。如：花藥絨氈 層細胞。層細胞。 第9頁/共39頁 （一）（一）基

41、因突變基因突變型異常型異常 基因突變是引起減數(shù)分裂不聯(lián)會和聯(lián)會消失的主基因突變是引起減數(shù)分裂不聯(lián)會和聯(lián)會消失的主 要因素，也是研究的重點。要因素，也是研究的重點。 多年來，雖然發(fā)現(xiàn)了許多受遺傳控制的不聯(lián)會或多年來，雖然發(fā)現(xiàn)了許多受遺傳控制的不聯(lián)會或 聯(lián)會消失的證據(jù)，聯(lián)會消失的證據(jù)，但就其但就其發(fā)生機理、發(fā)生機理、染色體行為染色體行為 及遺傳學(xué)研究進行得較少及遺傳學(xué)研究進行得較少，現(xiàn)研究較為深入的現(xiàn)研究較為深入的as 和和des突變體突變體有：這當(dāng)中不聯(lián)會突變體有油菜、有：這當(dāng)中不聯(lián)會突變體有油菜、 曼陀羅、大麥、水稻和豌豆等；而聯(lián)會消失突變曼陀羅、大麥、水稻和豌豆等；而聯(lián)會消失突變 體有賴草、燕麥、大豆、香碗豆、番茄、豌豆、體有賴草、燕麥、大豆、香碗豆、番茄、豌豆、 普通小麥、火蔥等普通小麥、火蔥等。 這些突變均為單基因隱性突變這些突變均為單基因隱性突變，都是在分離群體都是在分離群體 中發(fā)現(xiàn)的中發(fā)現(xiàn)的，因為它們往往雄性不育而與正常因為它們往往雄性不育而與正常個個體體 明顯不同。明顯不同。 第13頁/共39頁 1.2 減數(shù)分裂異常減數(shù)分裂異常 （1）減數(shù)分裂核減數(shù)分裂核重重組組