胚后發(fā)育與生長

1、小小 結結 由激素啟動的遠程分化控制機制在乳腺由激素啟動的遠程分化控制機制在乳腺 發(fā)育中起著重要的作用發(fā)育中起著重要的作用 與性腺的性別決定發(fā)育方式不同，作為與性腺的性別決定發(fā)育方式不同，作為 副性特征，哺乳動物乳腺表現(xiàn)出的是激副性特征，哺乳動物乳腺表現(xiàn)出的是激 素指導下的發(fā)育，即它的應答是素指導下的發(fā)育，即它的應答是yes或者或者 no，而不是，而不是A或者或者B 乳腺的發(fā)育與動物的性生理過程，進而乳腺的發(fā)育與動物的性生理過程，進而 聯(lián)系到個體與外界環(huán)境的應答狀態(tài)（如聯(lián)系到個體與外界環(huán)境的應答狀態(tài)（如 是否發(fā)情、交配、懷孕）有密切的聯(lián)系是否發(fā)情、交配、懷孕）有密切的聯(lián)系 7.3 節(jié)肢動物的多

2、型現(xiàn)象節(jié)肢動物的多型現(xiàn)象 在同一種群內，個體在形態(tài)或在同一種群內，個體在形態(tài)或 機能上因存在明顯的不同而可分為機能上因存在明顯的不同而可分為 兩種或兩種以上的類型，這種現(xiàn)象兩種或兩種以上的類型，這種現(xiàn)象 即為多型性。主要的有翅多型現(xiàn)象，即為多型性。主要的有翅多型現(xiàn)象， 體色多型現(xiàn)象等。體色多型現(xiàn)象等。 兩種型性兩種型性 一種稱為一種稱為散居型散居型，該型性的蝗蟲體色較淡，該型性的蝗蟲體色較淡， 相互回避，獨居一處，一般不造成為害相互回避，獨居一處，一般不造成為害 另一種稱為另一種稱為群居型群居型，該型性的蝗蟲體色較深，該型性的蝗蟲體色較深， 相互吸引，群居在一起，通常對農作物造成嚴相互吸引，群

3、居在一起，通常對農作物造成嚴 重為害。重為害。 7.3.5 7.3.5 神經激素神經激素 與蝗蟲型性有關的神經激素目前研究最多的是與蝗蟲型性有關的神經激素目前研究最多的是黑黑 色誘導神經激素色誘導神經激素 。該激素由該激素由11 個氨基酸組成個氨基酸組成，分子量分子量 為為1369 D ,氨基酸排列為氨基酸排列為pGlu- Thr- Phe- Gln-Tyr-Ser- His- Gly- Trp- Thr-Asn-amide ( Tawfik et al . ,1999a) , 正式命名為正式命名為 His7 -corazonin。它極其類似它極其類似1989 年從年從 美洲大蠊心側體中分離出

4、的一種肽美洲大蠊心側體中分離出的一種肽,只是后者在位置只是后者在位置7 上是精氨酸上是精氨酸(Arg) 而不是組氨酸而不是組氨酸(His) (Veenstra , 1989) 。后來又發(fā)現(xiàn)這種激素在多種昆蟲中均存在后來又發(fā)現(xiàn)這種激素在多種昆蟲中均存在,如家蠶如家蠶, 馬德拉蜚蠊馬德拉蜚蠊，美洲大蠊美洲大蠊, 美洲蚱蜢美洲蚱蜢， 沙漠蝗沙漠蝗，地中海地中海 蟋蟀等蟋蟀等。目前該激素的基因在果蠅目前該激素的基因在果蠅(Veenstra ,1994) 和和 蠟螟蠟螟(Hansen et al . , 2001) 中已被發(fā)現(xiàn)和定位。中已被發(fā)現(xiàn)和定位。 His7 -corazonin 具有使蝗蟲體壁明顯

5、變黑的效果,而 體色變黑是群居型蝗蟲的特征之一 。 His7 -corazonin 從 腦神經分泌細胞分泌出后,暫時儲存在心側體中,在適當?shù)臈l件 或刺激下才釋放出來。因此,將正?；闰锏男膫润w或腦移植進因 缺乏 His7 -corazonin 而產生的群居型蝗蝻的白化突變體中 可誘導黑化現(xiàn)象。 其他昆蟲種類的腦和心側體的移植也可誘導黑化，地中海 蟋蟀的心側體移植比飛蝗正常品系的心側體移植甚至更有效果。 移植田間采集的飛蝗正常品系的綠色散居型蝗蝻的心側體也有 效果,顯示其心側體中也應該存在 His7 -corazonin ,但該激 素在這種蝗蝻中可能未從腺體中釋放出來或未被激活。 Tanaka 和

6、Pener (1994) 利用上述特殊的白化品系建立起 該激素的生物測定方法,并從正常品系的心側體中提取出高純度 的 His7 -corazonin ,向剛進入4 齡的白化突變體蝗蝻中一 次或多次注射該激素的油溶液可誘導出黑色，而在該齡期的后 期多次注射可在下一齡期誘導出黑色和群居型顏色。 7.4 動物生長的主要特征動物生長的主要特征 動物的生長（包括胚胎與胚后期）有以下基本特征：動物的生長（包括胚胎與胚后期）有以下基本特征： 1）動物顯著的生長過程集中在胚胎后期和胚后前期）動物顯著的生長過程集中在胚胎后期和胚后前期 人胚胎植入子宮時大約為人胚胎植入子宮時大約為150um，長到，長到50cm需

7、要需要 9個月。在開始的個月。在開始的8周，其長軸大約為周，其長軸大約為1cm，而個體的，而個體的 基本形態(tài)結構建設已經完成，快速生長出現(xiàn)在以后基本形態(tài)結構建設已經完成，快速生長出現(xiàn)在以后 的的4個月中，接近每個月個月中，接近每個月10cm。出生以后第一年中，。出生以后第一年中， 嬰兒平均生長速度嬰兒平均生長速度2cm/月，以后生長速度逐漸延緩月，以后生長速度逐漸延緩 下來，但生長過程始終沒有停止，直到青春期又出下來，但生長過程始終沒有停止，直到青春期又出 現(xiàn)一次快速生長的高峰?，F(xiàn)一次快速生長的高峰。 2）生長因子（胚期）和生長激素（胚后）對于動物的）生長因子（胚期）和生長激素（胚后）對于動物

8、的 生長有重要的控制和調節(jié)作用生長有重要的控制和調節(jié)作用 在動物胚胎發(fā)育階段，在動物胚胎發(fā)育階段，生長因子生長因子(growth factor)對胚體的生長起對胚體的生長起 著主要的控制和調節(jié)作用；胚后階段，著主要的控制和調節(jié)作用；胚后階段，生長激素生長激素(growth hormone)介介 入，對幼體的生長起著重要的作用。入，對幼體的生長起著重要的作用。 對胚胎期胚體生長控制機制研究的新證據(jù)來自基因敲除研究：敲對胚胎期胚體生長控制機制研究的新證據(jù)來自基因敲除研究：敲 除除類胰島素生長因子類胰島素生長因子基因基因(insulin-like growth factor, Igf-1, Igf-

9、2)，新，新 出生的小鼠與正常小鼠在結構發(fā)育上是一樣的，但體重明顯低于正常出生的小鼠與正常小鼠在結構發(fā)育上是一樣的，但體重明顯低于正常 小鼠（小鼠（60%）。早在鼠胚胎發(fā)育的）。早在鼠胚胎發(fā)育的8細胞階段，類胰島素生長因子和細胞階段，類胰島素生長因子和 它們的受體就開始表達，它們的受體就開始表達，Igf-2對胚胎發(fā)育早期的生長起著重要的作對胚胎發(fā)育早期的生長起著重要的作 用，繼之由用，繼之由Igf-1取代占了優(yōu)勢。取代占了優(yōu)勢。 高等脊椎動物的生長激素產生分泌于垂體中，是哺乳動物胚后生高等脊椎動物的生長激素產生分泌于垂體中，是哺乳動物胚后生 長的最主要調控因子。長的最主要調控因子。垂體生長激素

10、垂體生長激素的產生受下丘腦分泌的的產生受下丘腦分泌的生長激素生長激素 釋放素釋放素(growth hormone-releasing hormone)和和抑制素抑制素(somatostatin) 兩種激素的控制，而生長激素又通過促進兩種激素的控制，而生長激素又通過促進IGF-1及少量及少量IGF-2的合成的合成 來控制個體的胚后生長來控制個體的胚后生長 3）動物不同器官（或部位）可表現(xiàn)出相對獨）動物不同器官（或部位）可表現(xiàn)出相對獨 立的生長編程特征立的生長編程特征 動物器官在初形成時很小，如人的肢體在胚胎還只有動物器官在初形成時很小，如人的肢體在胚胎還只有 1cm長的時候就已經具備了各部分的完

11、整結構，在以后的生長的時候就已經具備了各部分的完整結構，在以后的生 長過程中它起碼加大了長過程中它起碼加大了100倍以上，但不同部分（如上臂骨倍以上，但不同部分（如上臂骨 和指骨）的生長速率是不同的。和指骨）的生長速率是不同的。 對雞翅的研究表明，開始時肱骨或尺骨與腕骨的大小相對雞翅的研究表明，開始時肱骨或尺骨與腕骨的大小相 差無幾，但伴隨著生長過程的延續(xù)，兩者的生長速度不同很差無幾，但伴隨著生長過程的延續(xù)，兩者的生長速度不同很 快地顯現(xiàn)出來，這表明兩者的生長編程是有區(qū)別的?？斓仫@現(xiàn)出來，這表明兩者的生長編程是有區(qū)別的。 實驗胚胎學證明將一種大體形蠑螈的肢體原基移植到一實驗胚胎學證明將一種大體

12、形蠑螈的肢體原基移植到一 種小體形蠑螈身上，移植的肢體表現(xiàn)出明顯的大體形蠑螈的種小體形蠑螈身上，移植的肢體表現(xiàn)出明顯的大體形蠑螈的 特征。特征。 4）動物的一些器官部位或者細胞成分具有）動物的一些器官部位或者細胞成分具有 終身維持生長更替的性質終身維持生長更替的性質 如皮膚表皮組織從生發(fā)層不斷向表層推進及角如皮膚表皮組織從生發(fā)層不斷向表層推進及角 質化的過程，腸道上皮的持續(xù)發(fā)生和頂端脫落，指質化的過程，腸道上皮的持續(xù)發(fā)生和頂端脫落，指 甲、毛發(fā)的生長，骨骼成分和血液細胞的更新。甲、毛發(fā)的生長，骨骼成分和血液細胞的更新。 His7 -corazonin 具有使蝗蟲體壁明顯變黑的效果,而 體色變黑是群居型蝗蟲的特征之一 。 His7 -corazonin 從 腦神經分泌細胞分泌出后,暫時儲存在心側體中,在適當?shù)臈l件 或刺激下才釋放出來。因此,將正常蝗蝻的心側體或腦移植進因 缺乏 His7 -corazonin 而產生的群居型蝗蝻的白化突變體中 可誘導黑化現(xiàn)象。 其他昆蟲種類的腦和心側體的移植也可誘導黑化，地中海 蟋蟀的心側體移植比飛蝗正常品系的心側體移植甚至更有效果。 移植田間采集的飛蝗正常品系的綠色散居型蝗蝻的心側體也有 效果,顯示其心側體中也應該存在