生物數(shù)學(xué)模型第5講-光生物物理--植物生長(zhǎng)教學(xué)課件

1、植物生長(zhǎng)過(guò)程中的能量轉(zhuǎn)換 植物組織生長(zhǎng)所需要的能量是由促使從大氣中獲得碳和從土壤中獲得氮相結(jié)合的光合作用提供的。我們建立的模型主要考慮這兩種元素，不考慮其他的化學(xué)物質(zhì)。 葉接受光照同時(shí)吸收二氧化碳通過(guò)光合作用形成糖，糖是能量的來(lái)源。有以下幾方面的用途： 工作能根部吸收氮和在植物內(nèi)部輸送碳和氮需要的能量； 轉(zhuǎn)化能將氮轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)和將葡萄糖轉(zhuǎn)化為其他糖類和脂肪所需的能量； 結(jié)合能將大量分子結(jié)合成為組織需要的能量； 維持能用來(lái)維持很容易分解的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的能量。 植物的每個(gè)細(xì)胞中，碳和氮所占的比例大體上是固定的新產(chǎn)生的細(xì)胞中碳和氮也保持相同的比例。碳和氮在植物的其他部分之間運(yùn)動(dòng)。 通常植物被分為根

2、、莖、葉三部分，但我們將其簡(jiǎn)化為兩部分，生長(zhǎng)在地下的根部和生長(zhǎng)在地上的葉部。 現(xiàn)在我們分三階段，又淺入深的逐步建立和完善模型每一階段都建立一個(gè)獨(dú)立的模型。 初步模型 若不區(qū)分植物的根部和葉部，也不分碳和氮、籠統(tǒng)地將生長(zhǎng)過(guò)程視作植物吸收養(yǎng)料長(zhǎng)大，就可以得到一個(gè)簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)模型。 設(shè)植物的質(zhì)量為W,體積為V,植物吸收的養(yǎng)料和體積成正比，即： (3.1) 其解為 (3.2) 其中 為初始時(shí)植物的質(zhì)量WkdtdWtkeWW00W 解（3.2)是個(gè)指數(shù)函數(shù)，隨時(shí)間的增長(zhǎng)可無(wú)限地增長(zhǎng)，這是不符實(shí)際的。為了反映著現(xiàn)象，我們將k取為變量，隨 著植物的長(zhǎng)大而變小。如k=a-bW，a,b為正數(shù)。方程化為 (3.3)

3、 令 上式可寫為 (3.4) 若初值為 ,(3.4)的解為WbWadtdW)( bkWakm ,WWWkdtdWm)1 ( 0W 顯然，W(t)是t的單調(diào)增加函數(shù)，且當(dāng)t時(shí)，W(t) , 即 的實(shí)際意義是植物的極大質(zhì)量。 ktmmeWWWtW)1 (1)(0mWmW考慮碳氮需求比例的模型基本假設(shè)基本假設(shè) 上節(jié)的初步模型不分別考察根葉的功能，也不區(qū)分植物生長(zhǎng)對(duì)碳氮的需求。為了改進(jìn)模型，我們放松上述第二個(gè)假設(shè)，既考慮生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)碳和氮需求的比例。假設(shè)： （1）將植物視作一個(gè)整體，不區(qū)分根和業(yè)的功能； （2）植物生長(zhǎng)不能缺少碳和氮； （3）植物生長(zhǎng)消耗的碳不僅依賴于供給的碳，也取決于供給的氮； （4

4、）總能量的一定百分比用于結(jié)合產(chǎn)生新的組織。建立生長(zhǎng)方程建立生長(zhǎng)方程 設(shè)C(t)和N(t)分別為時(shí)刻t植物中碳和氮的濃度。設(shè)植物消耗碳的速率是Vf(C,N),，V為植物的體積。 進(jìn)一步假設(shè)任何新生的植物的組織中碳和氮的比例與老的組織中的比例相同。設(shè)碳和氮的比例1：，那么植物消耗氮的速率為Vf(C,N)。 另 為結(jié)合能在總能量中所占比例，設(shè)r為植物干組織含碳的千摩爾轉(zhuǎn)化為植物質(zhì)量的轉(zhuǎn)化系數(shù)，那么生長(zhǎng)方程為： = r f(C(t),N(t) (4.1)dtdW)(tW1R1Rf(C,N)f(C,N)的形式和質(zhì)量守恒方程的形式和質(zhì)量守恒方程 函數(shù)f應(yīng)該滿足兩個(gè)條件： （1）當(dāng)碳和氮之一的供給量減少時(shí)，

5、消耗速度也隨之下降； （2）當(dāng)碳和氮的供給十分充足時(shí)，植物消耗碳的速率是確定的。 若取f恒等于常數(shù)，此時(shí)模型實(shí)質(zhì)上退化為上節(jié)的初步模型，則我們?nèi)?(4.2) 由于(4.2)式包含了時(shí)刻t碳和氮的濃度，生長(zhǎng)方程中又CNCNNCf1),( 出現(xiàn)了兩個(gè)未知數(shù)，這就需要用質(zhì)量守恒在建立C(t)N(t） 的兩個(gè)方程。 有質(zhì)量守恒律，時(shí)刻t+t碳的數(shù)量應(yīng)等于時(shí)刻t碳的數(shù)量加上這一段時(shí)間通過(guò)光合作用的到的碳并減去通過(guò)轉(zhuǎn)化為能量消耗的碳。有前面的假設(shè)，時(shí)段內(nèi)消耗的碳數(shù)量為Vf(C,N)t。單位時(shí)間內(nèi)光合作用形成的碳的數(shù)量與植物的表面積成正比，也就是與植物的質(zhì)量成正比。設(shè) 是比例系數(shù)，該時(shí)段內(nèi)光合作用形成的碳數(shù)

6、量為 W(t)t。所以碳的數(shù)量為 V(t+t)C(t+t)=V(t)C(t)+ W(t)t Vf(C,N)t （4.3) 即：3R3R3R （4.4)v(t)= ，令t0，則 (4.5) 同樣，有氮的質(zhì)量守恒可得： V(t+t)N(t+t)=V(t)N(t)+ W(t)t-Vf(C,N)t (4.6)其中第三項(xiàng)是根部吸收的氮，最后一項(xiàng)是轉(zhuǎn)變?yōu)槟芰肯牡牡?，它是消耗碳元素的倍?(tW),()()()()()(3NCVftWRttCtVttCttV),()(3NCWfWRdtWCd5R(4.6)式可化為 (4.7)這樣，模型就成為一個(gè)常微分方程組 (4.8)其中f(C,N)由(4.2)式定義，r

7、, 均為正數(shù)。 ),()(5NCWfWRdtWNd),(1NCfWRrdtdW),()(),()(53NCWfWRdtWNdNCWfWRdtWCd531,.,RRR要使模型符合實(shí)際，參數(shù)必須恰當(dāng)選取。 約為0.5， 約為0.0002, 為0.00002.的典型值為100kg/ ,r約為30。 、使模型中兩個(gè)重要的參數(shù)，他們表示碳和氮的消耗速率。當(dāng)碳和氮十分豐富是，f(C,N) ,因而有： (4.9) 解得： (4.10)1R3R5RWRrdtdW1tRtreWeWW15.00013m求解和模型的驗(yàn)證求解和模型的驗(yàn)證設(shè)初始條件為 W(0)=0.6, C(0)=0.35, N(0)=0.49 (4

8、.11)引入新的未知函數(shù) (t)=W(t)， (t)=W(t)C(t)， (t)=W(t)N(t) (4.12)常微分方程組(4.8)化為 (4.13)32213211533221321132322132111yyyyyyyRdtdyyyyyyyyRdtdyyyyyyyrRdtdy1y2y3y 采用參數(shù)值：r=30，=100，=0.22，=0.08，=1.6 =0.5， =0.0002， =0.00002。用matlab求得數(shù)值解1R3R5R0501001502002503000.80.911.1時(shí)間質(zhì)量 若碳或氮的攝入水平較低，植物生長(zhǎng)緩慢。下圖對(duì)應(yīng)的就是日照充分但土壤中氮

9、肥不足的情況。設(shè) =0。植物開(kāi)始生長(zhǎng)很快，但后來(lái)缺乏氮生長(zhǎng)變慢并逐漸停頓。5R0501001502002503000.550.60.650.70.750.80.850.9時(shí)間質(zhì)量下圖則是缺碳的情形，取 =0?？梢钥吹街参锷L(zhǎng)很快停止3R0501001502002503000.60.6050.610.6150.620.6250.630.6350.64時(shí)間質(zhì)量根葉模型 現(xiàn)在我們將模型擴(kuò)充為將植物分為葉和根兩部分，葉攝取碳，根攝取氮。葉和根之間的碳和氮可以互相輸送。 葉部氮庫(kù)根部氮庫(kù)葉部碳庫(kù)根部碳庫(kù)碳氮模型的建立模型的建立 再引入六個(gè)變量：葉重 ，根重 ；葉部和根部碳的濃度為 ；葉部和根部氮的濃度為

10、 。我們?cè)谌~部和根部分別建立三個(gè)方程，方程中的函數(shù)f(C,N)與上一節(jié)中相同。 兩個(gè)生長(zhǎng)方程是： (5.1) (5.2) sWrWrsCC ,rsNN,),()(1,1rrrrrsssssNCfWrRdtdWNCfWrRdtdW 用質(zhì)量守恒建立葉部的碳方程時(shí)，應(yīng)有一表示碳從葉部輸送到根部的項(xiàng)，設(shè)碳從葉流向根部的速度正比于葉部和根部碳濃度之差。比例系數(shù)為 。葉部和根部碳的方程為： (5.3) (5.4) 同樣，氮從根部流向葉部的速度則正比于根部和葉部的 氮濃度之比，比例系數(shù)為 ，根部和葉部氮的方程為：2R),()()(),()()(223rrrrsrrrsssrssssssNCfWCCRdtCW

11、dNCfWCCRWRdtCWd4R (5.5) (5.6) 本模型為六個(gè)一階非線性方程聯(lián)立的常微分方程組。參數(shù) = =0.0003，其余參數(shù)與上一節(jié)相同。 ),()()(),()()(445ssssrsssrrrsrrrrrrNCfWNNRdtNWdNCfWNNRWRdtNWd2R4R求解與驗(yàn)證求解與驗(yàn)證 對(duì)于初值 (5.7)我們用matlab來(lái)求解根部和葉部的生長(zhǎng)。 出了用測(cè)量植物生長(zhǎng)的實(shí)際數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證模型外，還可以用植物生長(zhǎng)過(guò)程中根和葉的生長(zhǎng)是否均衡來(lái)作為驗(yàn)證的手段。分別稱 / 和 / 為葉和根的相對(duì)增長(zhǎng)。若葉和根生長(zhǎng)均衡，這兩者應(yīng)當(dāng)是較為接近的。24. 0)0(,22. 0)0(,15. 0)0(2 . 0)0(, 1 . 0)0(, 5 . 0)0(rsrsrsNNCCWW)(tWs) 0(rW(0)sW( )rW t 對(duì)于碳和氮供應(yīng)比較足的情況，葉和根相對(duì)增長(zhǎng)如下圖所示。用實(shí)線表示葉，虛線表示根。葉和根的生長(zhǎng)是比較均衡的。010203040506070809011.02