連鎖遺傳和性連鎖 (2)ppt課件

1、第五章第五章 連鎖遺傳和性連鎖連鎖遺傳和性連鎖 linkage本章重點(diǎn)本章重點(diǎn)一、連鎖遺傳特點(diǎn)一、連鎖遺傳特點(diǎn)二、連鎖和交換機(jī)理二、連鎖和交換機(jī)理三、交換值及其測(cè)定三、交換值及其測(cè)定四、基因定位和連鎖遺傳圖四、基因定位和連鎖遺傳圖 1900年后，人們?cè)诖罅康碾s交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，兩對(duì)性狀 的遺傳，有的符合獨(dú)立分配規(guī)律，有的不符合， 因此， 不少學(xué)者曾一度對(duì)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律發(fā)生疑心。 美國(guó)的生物學(xué)家，摩爾根以果蠅為資料，對(duì)此開(kāi)展了深化的研討，發(fā)現(xiàn)不符合獨(dú)立分配規(guī)律的，屬于另一類遺傳，即連鎖(linkage)遺傳。 繼孟德?tīng)柕姆謩e規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律之后，連鎖遺傳就成為遺傳學(xué)的第三大遺傳規(guī)律。？第一節(jié)第一節(jié)

2、 連鎖連鎖 與與 交換交換一、連鎖一、連鎖(linkage) (一一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) (二二)、連鎖遺傳的解釋、連鎖遺傳的解釋 (三三)、完全連鎖與不完全連鎖、完全連鎖與不完全連鎖二、交換二、交換(crossing-over)(一一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 1906年年Bateson和和Punnett(1906)在香豌豆的二對(duì)在香豌豆的二對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)中，首先發(fā)現(xiàn)性狀性狀雜交實(shí)驗(yàn)中，首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳景象。連鎖遺傳景象。第一個(gè)實(shí)驗(yàn)：第一個(gè)實(shí)驗(yàn)：紫、紫、 長(zhǎng)長(zhǎng)紫紫 、 園園紅、長(zhǎng)紅、長(zhǎng)紅、園紅、園紫紫 、 長(zhǎng)長(zhǎng)紫紫 、 長(zhǎng)長(zhǎng)紅紅 、 園園第一個(gè)實(shí)驗(yàn)：

3、第一個(gè)實(shí)驗(yàn)：以上結(jié)果闡明以上結(jié)果闡明F2：1). 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型； 2). 不符合不符合9:3:3:1；3). 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與實(shí)際數(shù)相比與實(shí)際數(shù)相比)。第二個(gè)實(shí)驗(yàn)：第二個(gè)實(shí)驗(yàn)： 結(jié)果與第一個(gè)實(shí)驗(yàn)情況根本一樣。結(jié)果與第一個(gè)實(shí)驗(yàn)情況根本一樣。紫、紫、 長(zhǎng)長(zhǎng)紫紫 、 園園 紅、長(zhǎng)紅、長(zhǎng)紅、園紅、園紫紫 、 長(zhǎng)長(zhǎng)紫紫 、 園園紅紅 、 長(zhǎng)長(zhǎng) 連鎖遺傳：連鎖遺傳： 同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2代經(jīng)常連系在一同遺傳的景象。代經(jīng)常連系在一同遺傳的景象。 相引相相引相(coupling phase)： 甲

4、乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一同遺傳，甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一同遺傳，而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一同的雜交組而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一同的雜交組合。如：合。如：PL、pl。 相斥相相斥相(repulsion phase)： 甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一同遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系同遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一同的雜交組合。在一同的雜交組合。 如：如：Pl、pL。(二二)、連鎖遺傳的解釋、連鎖遺傳的解釋 第一個(gè)實(shí)驗(yàn)：第一個(gè)實(shí)驗(yàn)： 紫花紫花:紅花紅花 = (4831+390):(1338+393) = 5221:1731 3:1 長(zhǎng)花粉長(zhǎng)花粉:短花粉短花

5、粉 = (4831+393) :(1338+390) = 5224:1728 3:1 第二個(gè)實(shí)驗(yàn)：第二個(gè)實(shí)驗(yàn)： 紫花紫花:紅花紅花 = (226+95):(97+1) =321:98 3:1 長(zhǎng)花粉長(zhǎng)花粉:短花粉短花粉 = (226+97):(95+1) =323:96 3:1 實(shí)驗(yàn)結(jié)果能否受分別規(guī)律支配？實(shí)驗(yàn)結(jié)果能否受分別規(guī)律支配？& 此結(jié)果都符合分別規(guī)律，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。& F2不符合9:3:3:1 ，那么闡明F1產(chǎn)生的四種配子不等。 可用測(cè)交法加以驗(yàn)證，由于測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的詳細(xì)反映。摩爾根等的果蠅遺傳實(shí)驗(yàn)?zāi)柛鹊墓夁z傳實(shí)驗(yàn)果蠅(Drosop

6、hila melanogaster)眼色與翅長(zhǎng)的連鎖遺傳：眼色： 紅眼(pr+) 對(duì) 紫眼(pr)為顯性；翅長(zhǎng)：長(zhǎng)翅(vg+) 對(duì) 殘翅(vg)為顯性。 pr vg pr vgpr+ vg+pr+ vg+紅眼長(zhǎng)翅紅眼長(zhǎng)翅紫眼殘翅紫眼殘翅 摩爾根摩爾根(Morgan)等以果蠅為資料進(jìn)展測(cè)交的結(jié)果：等以果蠅為資料進(jìn)展測(cè)交的結(jié)果： 紅眼長(zhǎng)翅紅眼長(zhǎng)翅pr+pr+vg+vg+ 紫眼殘翅紫眼殘翅prprvgvg F1 紅、長(zhǎng)紅、長(zhǎng) 紫、殘紫、殘 pr+pr vg+vgprpr vgvg 證明F1產(chǎn)生的四種配子數(shù)不等，兩親型配子多，兩種重組型少， 均分別接近1:1。結(jié)果：親本組合結(jié)果：親本組合=(1339+

7、1195)/2839100%=89.26% 重新組合重新組合=(154+151)/2839100% =10.74%個(gè)數(shù)個(gè)數(shù) 1339 154 151 11952839 Ftpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 紅、長(zhǎng) 紫、長(zhǎng) 紅、殘 紫、殘 總數(shù) 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg pr vg相引組相引組 摩爾根摩爾根, 果蠅相斥組測(cè)交的結(jié)果：果蠅相斥組測(cè)交的結(jié)果： 紅眼殘翅紅眼殘翅pr+pr+vgvg 紫眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅prprvg+vg+ F1 紅眼長(zhǎng)翅紅眼長(zhǎng)翅 紫眼殘翅紫眼殘翅 pr+pr vg+vgprpr vgvg 證明F1產(chǎn)

8、生的四種配子數(shù)不等，兩親型配子多，兩種重組型少， 均分別接近1:1。結(jié)果：親本組合結(jié)果：親本組合=(1067+965)/2839100%=87.02% 重新組合重新組合=(157+146)/2839100% =12.98%個(gè)數(shù)個(gè)數(shù) 157 1067 965 146 2335 Ftpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 紅眼長(zhǎng)翅 紫眼長(zhǎng)翅 紅眼殘翅 紫眼殘翅 總數(shù) 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg pr vg 原來(lái)親本具有的兩對(duì)非等位基因pr+pr和vg+vg不是獨(dú)立分配，而是連系在一同遺傳，如pr+vg+和prvg經(jīng)常連系在一同。 F

9、1配子中總是親本型配子(pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，而重新組合配子(pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。為什么在相引相和相斥相中都出現(xiàn)這樣的實(shí)驗(yàn)結(jié)果呢？ 摩爾根對(duì)次作出解釋：摩爾根對(duì)次作出解釋： 控制眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)基因位于同一對(duì)同源染色體控制眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)基因位于同一對(duì)同源染色體上。上。pr+ vg+pr+ vg+pr vgpr vg 相斥組，也同樣如此。相斥組，也同樣如此。相引組相引組F1pr+ vg+pr vgpr+ vg+pr vgpr vg+pr+vg同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生交換同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生交換!(三三)、完全連鎖與不完全連鎖、完全連鎖與不完

10、全連鎖 控制生物性狀的基因很多，而染色體數(shù)有限 必然有許多基因位于同一染色體上引起連鎖遺傳的問(wèn)題。 連鎖linkage： 位于同源染色體上的非等位基因連在一同 遺傳的景象。 完全連鎖(complete linkage)： 假設(shè)位于同源染色體上非等位基因之間不發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換，那么這兩個(gè)非等位基因總是聯(lián)絡(luò)在一同遺傳，這種景象叫做完全連鎖。 F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測(cè)交后只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測(cè)交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。黑身長(zhǎng)翅黑身長(zhǎng)翅1黑身長(zhǎng)翅黑身長(zhǎng)翅黑身殘翅黑身殘翅灰身長(zhǎng)翅灰身長(zhǎng)翅灰身殘翅灰身殘翅1灰身殘翅灰身殘翅：A Ba ba b

11、PA BF1a bA Ba bA Ba bA BA BA Ba bA Ba bA Ba ba ba ba bA Ba bA Ba ba ba ba b減數(shù)分裂減數(shù)分裂非姐妹染色單體之間發(fā)生交換非姐妹染色單體之間發(fā)生交換 !交換與不完全連鎖的構(gòu)成交換與不完全連鎖的構(gòu)成PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(huì)(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期)終變期 四分體(4)減數(shù)分裂前期減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)的偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)(聯(lián)聯(lián) 會(huì)會(huì))粗線期已構(gòu)成四合體粗線期已構(gòu)成四合體非姐妹染色單體粗線非姐妹染色單體粗線 期時(shí)發(fā)生交換期時(shí)發(fā)生交換雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉雙線期同源染色體出現(xiàn)交

12、叉隨機(jī)隨機(jī) 分配到子細(xì)胞內(nèi)分配到子細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成為配子。發(fā)育成為配子。(1)基因在染色體上呈直線陳列；基因在染色體上呈直線陳列；(2)等位基因位于一對(duì)同源染色體的兩個(gè)不同成員上；等位基因位于一對(duì)同源染色體的兩個(gè)不同成員上；(3)同源染色體上有兩對(duì)不同基因時(shí)同源染色體上有兩對(duì)不同基因時(shí)(非等位基因非等位基因)， 它們處于不同的位置；它們處于不同的位置；有色豐滿有色豐滿無(wú)色凹陷無(wú)色凹陷n基因定位所用的主要方法：基因定位所用的主要方法：n兩點(diǎn)檢驗(yàn)兩點(diǎn)檢驗(yàn) 和和 三點(diǎn)檢驗(yàn)三點(diǎn)檢驗(yàn)n 假設(shè)上述假設(shè)上述3次檢驗(yàn)確認(rèn)次檢驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間都是連鎖對(duì)基因間都是連鎖根據(jù)交換根據(jù)交換n值的大小值的大小確定這三對(duì)基因在

13、染色體上的位確定這三對(duì)基因在染色體上的位置。置。交換值交換值=(1531+1488)/14895100%=20%交換值交換值=(739+717)/6174100%=22%交換值交換值=(152+149)/8368100%=3.6%4 如今第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近， 故以第一種較為正確。 現(xiàn)仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基由于例，闡明 三點(diǎn)檢驗(yàn)法 的詳細(xì)步驟。 n雙交換：雙交換： 在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別分別n 要發(fā)生一次交換要發(fā)生一次交換 D E F d e f d E F D e f D E F d e f d E f

14、D e F 在測(cè)交后代中，產(chǎn)生雙交換個(gè)體的 + + + 和sh wx c兩種配子，就應(yīng)該是F1的雙交換配子。 根據(jù)兩個(gè)雜交親本的表現(xiàn)型推斷，F(xiàn)1的的染色體基因型有三種不同的能夠： sh + + sh + += = = + wx c + wx c + sh + + sh += wx + c wx + c + + sh + + sh= wx c + wx c + Ft Ft表現(xiàn)型表現(xiàn)型 根據(jù)根據(jù)FtFt表現(xiàn)型推知表現(xiàn)型推知 粒數(shù)粒數(shù) 交換類別交換類別 F1F1配子基因型配子基因型 豐滿豐滿 糯性糯性 無(wú)色無(wú)色 + wx c 2708 + wx c 2708 親型親型凹陷凹陷 非糯非糯 有色有色 s

15、h + + 2538 sh + + 2538 親型親型豐滿豐滿 非糯非糯 無(wú)色無(wú)色 + + c 626 + + c 626 單交換單交換凹陷凹陷 糯性糯性 有色有色 sh wx + 601 sh wx + 601 單交換單交換凹陷凹陷 非糯非糯 無(wú)色無(wú)色 sh + c 113 sh + c 113 單交換單交換豐滿豐滿 糯性糯性 有色有色 + wx + 116 + wx + 116 單交換單交換豐滿豐滿 非糯非糯 有色有色 + + + 4 + + + 4 雙交換雙交換凹陷凹陷 糯性糯性 無(wú)色無(wú)色 sh wx c 2 sh wx c 2 雙交換雙交換 總數(shù)總數(shù) 67086708 符合系數(shù)等于符合

16、系數(shù)等于1 1時(shí)，無(wú)干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)時(shí)，無(wú)干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；立發(fā)生；符合系數(shù)等于符合系數(shù)等于0 0時(shí)，表示完全干擾，時(shí)，表示完全干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換后其臨近一點(diǎn)就不交換。即一點(diǎn)發(fā)生交換后其臨近一點(diǎn)就不交換。按黑色、灰色陳列順序，按黑色、灰色陳列順序，可有可有6 6種陳列方式。種陳列方式。如：實(shí)驗(yàn)察看發(fā)現(xiàn)有如：實(shí)驗(yàn)察看發(fā)現(xiàn)有9 9個(gè)子囊對(duì)個(gè)子囊對(duì)lys-lys-基由于非交換型，基由于非交換型， 5 5個(gè)子囊對(duì)個(gè)子囊對(duì)lys-lys-基由于交換型?；捎诮粨Q型。 闡明lys+/lys-與著絲點(diǎn)間的相對(duì)位置為18。上述基因定位方法，稱著絲點(diǎn)作圖。體大。體大。PL48.8Pl 1.2Pl 1.2pL 1.2pl 48.8PL 48.8PPLLPPLlPpLLPpLlPl 1.2Pl 1.2PPLlPPll 1.44PPll 1.44PpLlPpll 58.56Ppll 58.56Pl 1.2Pl 1.2PpLLPpLl ppLLppLlpl 48.8PpLlPpll 58.56Ppll 58.56ppLlppll即即n形狀、構(gòu)造和大小根本形狀、構(gòu)造和大小根本一樣。一樣