細胞的內膜系統(tǒng)與囊泡轉運

1、第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)endomembrane system 學習目的與要求學習目的與要求1.掌握內膜系統(tǒng)的概念及結構組成。掌握內膜系統(tǒng)的概念及結構組成。2.掌握糙面內質網、光面內質網、高爾基復合體、溶掌握糙面內質網、光面內質網、高爾基復合體、溶酶體、過氧化物酶體的主要化學組成、結構特征與酶體、過氧化物酶體的主要化學組成、結構特征與生理功能。生理功能。3.熟悉內膜系統(tǒng)之間在結構、功能及來源發(fā)生上的相熟悉內膜系統(tǒng)之間在結構、功能及來源發(fā)生上的相互關系。互關系。4.熟悉囊泡的主要類型及其在胞內物質轉運中的重要熟悉囊泡的主要類型及其在胞內物質轉運中的重要作用。作用。第一節(jié)第一節(jié)第二節(jié)第二節(jié)第

2、三節(jié)第三節(jié)中英文中英文退退 出出第四節(jié)第四節(jié)第五節(jié)第五節(jié)第六節(jié)第六節(jié)endomembrane system 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)第一節(jié)第一節(jié) 內質網內質網一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型二、內質網的化學組成二、內質網的化學組成三、內質網的功能三、內質網的功能endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)概述內膜系統(tǒng)概述 內膜系統(tǒng)是細胞中在結構、功能乃至發(fā)生上密切內膜系統(tǒng)是細胞中在結構、功能乃至發(fā)生上密切相關的相關的膜性結構細胞器的總稱膜性結構細胞器的總稱。 內膜系統(tǒng)是內膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結構真核細胞特有的結構

3、，主要包括內質，主要包括內質網、高爾基復合體、溶酶體、各種轉運小泡以及網、高爾基復合體、溶酶體、各種轉運小泡以及核膜和過氧化物酶體等功能結構。核膜和過氧化物酶體等功能結構。 內膜系統(tǒng)的出現是內膜系統(tǒng)的出現是真核細胞與原核細胞相互區(qū)別真核細胞與原核細胞相互區(qū)別的重要標志之一的重要標志之一，是細胞進化過程中，內部結構，是細胞進化過程中，內部結構不斷完善，各種生理功能逐漸提高的結果。不斷完善，各種生理功能逐漸提高的結果。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)在細胞內分布示意圖內膜系統(tǒng)在細胞內分布示意圖 溶酶體溶酶體endomembrane

4、 system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)內質網概述內質網概述內質網（內質網（endoplasmic reticulum，er）是一類由大小、）是一類由大小、形態(tài)各異的膜性囊泡所構成的細胞器。形態(tài)各異的膜性囊泡所構成的細胞器。 分布：分布：內質網分布于內質區(qū)，并擴展、延伸至靠近細胞膜的內質網分布于內質區(qū)，并擴展、延伸至靠近細胞膜的 外質區(qū)。外質區(qū)。 除哺乳類成熟的紅細胞之外，內質網普遍存在于各類除哺乳類成熟的紅細胞之外，內質網普遍存在于各類 細胞之中。細胞之中。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)內質網概述內質網概述

5、類型：類型：依其形態(tài)、功能不同分為依其形態(tài)、功能不同分為 糙面內質網（糙面內質網（rough endoplasmic reticulum，rer） 光面內質網（光面內質網（smooth endoplasmic reticulum，ser）endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)內質網是由大小不同、形態(tài)各異的內質網是由大小不同、形態(tài)各異的膜性小管膜性小管、小泡小泡和扁囊和扁囊彼此連通所構成的彼此連通所構成的三維網管結構三維網管結構體系。體系。在不同的組織細胞中，或同一種細胞的不同發(fā)育階在不同的組織細胞中，或同一種細胞的不同發(fā)育階段及生理功能狀態(tài)下

6、，內質網的段及生理功能狀態(tài)下，內質網的形態(tài)結構形態(tài)結構、數量分數量分布布和和發(fā)達程度發(fā)達程度有很大有很大差別差別。一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型（一）內質網是細胞質內由單位膜圍成的三維網狀膜（一）內質網是細胞質內由單位膜圍成的三維網狀膜 系統(tǒng)系統(tǒng)endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)a. 鼠肝細胞內質網形態(tài)結構模式圖；鼠肝細胞內質網形態(tài)結構模式圖；b. 睪丸間質細胞中內質網形態(tài)透射電鏡圖；睪丸間質細胞中內質網形態(tài)透射電鏡圖；c. 動植物細胞中內質網形態(tài)結構圖（熒光標記內質網）；動植物細胞中內質網形態(tài)結構圖（熒光標記內質網

7、）；d. 橫紋肌細胞中肌質網立體結構形態(tài)模式圖橫紋肌細胞中肌質網立體結構形態(tài)模式圖 內質網的形態(tài)結構內質網的形態(tài)結構 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（二）內質網的類型（二）內質網的類型1. 糙面內質網（糙面內質網（rough endoplasmic reticulum,rer）形態(tài)特征：形態(tài)特征：排列整齊的排列整齊的扁平囊狀結構扁平囊狀結構，網膜胞質面，網膜胞質面 有有核糖體顆粒附著。核糖體顆粒附著。功能：功能：主要和外輸性蛋白質及多種膜蛋白的合成、主要和外輸性蛋白質及多種膜蛋白的合成、 加工及轉運有關。加工及轉運有關。 分布：分布：

8、蛋白分泌功能旺盛的細胞中，粗面內質網高蛋白分泌功能旺盛的細胞中，粗面內質網高 度發(fā)達；腫瘤細胞和未分化細胞中相對較少。度發(fā)達；腫瘤細胞和未分化細胞中相對較少。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（二）內質網的類型（二）內質網的類型1. 糙面內質網（糙面內質網（rough endoplasmic reticulum,rer）糙面內質網的形態(tài)結構糙面內質網的形態(tài)結構 a糙面內質網透射電鏡圖；糙面內質網透射電鏡圖；b. 糙面內質網立體結構模式圖糙面內質網立體結構模式圖endomembrane

9、system退退 出出首首 頁頁一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)2. 光面內質網（光面內質網（smooth endoplasmic reticulum,ser）形態(tài)特征：形態(tài)特征：表面光滑的表面光滑的管、泡樣網狀結構管、泡樣網狀結構，無核糖體無核糖體 附著附著，并常?？梢娕c粗面內質網相互連通。，并常?？梢娕c粗面內質網相互連通。功能：功能：是一種多功能的細胞器，在不同細胞或同一細是一種多功能的細胞器，在不同細胞或同一細 胞的不同生理時期，常表現出完全不同的功能胞的不同生理時期，常表現出完全不同的功能 特性。特性。 endomembrane sy

10、stem退退 出出首首 頁頁一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型（二）內質網的類型（二）內質網的類型 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)2. 光面內質網（光面內質網（smooth endoplasmic reticulum,ser）光面內質網的形態(tài)結構光面內質網的形態(tài)結構 a. 光面內質網透射電鏡圖；光面內質網透射電鏡圖；b. 光面內質網與糙面內質網結構關系示意圖光面內質網與糙面內質網結構關系示意圖endomembrane system退退 出出首首 頁頁一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型（二）內質網的類型（二）內質網的類型 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 在某些

11、特殊組織細胞中存在著一些由內質網局部在某些特殊組織細胞中存在著一些由內質網局部分化、衍生而來的異型結構。分化、衍生而來的異型結構。髓樣體（髓樣體（myeloid body）：）：視網膜色素上皮細胞。視網膜色素上皮細胞?？篆h(huán)狀片層（孔環(huán)狀片層（annulate lamellae）：）：生殖細胞、癌生殖細胞、癌 細胞等。細胞等。(三三) ) 內質網的衍生結構內質網的衍生結構endomembrane system退退 出出首首 頁頁一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)(三三) ) 內質網的衍生結構內質網的衍生結構異型內質網孔環(huán)狀片層結構異型內質網孔環(huán)狀

12、片層結構 endomembrane system退退 出出首首 頁頁一、內質網的形態(tài)結構與類型一、內質網的形態(tài)結構與類型 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)微粒體的形態(tài)及類型微粒體的形態(tài)及類型 a. 從細胞勻漿中分離出的微粒體電鏡觀察形態(tài)圖；從細胞勻漿中分離出的微粒體電鏡觀察形態(tài)圖；b. 運用蔗糖濃度梯度離心分離技術可獲得顆粒型和光滑型兩種不同的微粒體。運用蔗糖濃度梯度離心分離技術可獲得顆粒型和光滑型兩種不同的微粒體。目前，對內質網的化學特征與生理功能的了解和認識，目前，對內質網的化學特征與生理功能的了解和認識，大多是通過對大多是通過對微粒體微粒體的生化、生理分析而獲得的。的生化、生理分析而獲得的

13、。 二、內質網的化學組成二、內質網的化學組成endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)1.脂類脂類內質網膜的類脂雙分子層組成包括磷脂、中性脂、內質網膜的類脂雙分子層組成包括磷脂、中性脂、縮醛脂和神經節(jié)苷脂等，其中縮醛脂和神經節(jié)苷脂等，其中以磷酯含量最多以磷酯含量最多。2.蛋白質蛋白質內質網膜含有的蛋白質是非常復雜、多樣的。內質網膜含有的蛋白質是非常復雜、多樣的。相對分子質量大小從相對分子質量大小從15kd150kd不等。不等。（一）脂類和蛋白質（一）脂類和蛋白質是內質網的主要化學組成成分是內質網的主要化學組成成分 endomembrane sys

14、tem退退 出出首首 頁頁二、內質網的化學組成二、內質網的化學組成 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（二）（二）內質網含有以葡萄糖內質網含有以葡萄糖-6-磷酸酶為主要標志性磷酸酶為主要標志性酶的諸多酶系酶的諸多酶系 根據功能特性，可分為幾種主要類型：根據功能特性，可分為幾種主要類型： 與解毒功能相關的氧化反應電子傳遞酶類；與解毒功能相關的氧化反應電子傳遞酶類； 與脂類物質代謝功能反應相關的酶類；與脂類物質代謝功能反應相關的酶類； 與碳水化合物代謝功能反應相關的酶類；與碳水化合物代謝功能反應相關的酶類； 參與蛋白質加工轉運的多種酶類。參與蛋白質加工轉運的多種酶類。內質網膜的標志酶內質網膜的標志酶葡

15、萄糖葡萄糖-6-磷酸酶。磷酸酶。endomembrane system退退 出出首首 頁頁二、內質網的化學組成二、內質網的化學組成 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（三）網質蛋白（三）網質蛋白網質蛋白（網質蛋白（reticulo-plasmin）是普遍地存在于內質網）是普遍地存在于內質網網腔中的一類蛋白質。網腔中的一類蛋白質。特點：特點：在多肽鏈的羧基端（在多肽鏈的羧基端（c端）均含有端）均含有kdel（lys-asp-glu-leu）或或hdel（his-asp-glu-leu）的的4氨基酸序列氨基酸序列駐留信號駐留信號，駐留信號可通過與內質網，駐留信號可通過與內質網膜上相應膜上相應受體受體的

16、識別結合而的識別結合而駐留于內質網腔不被轉運駐留于內質網腔不被轉運。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁二、內質網的化學組成二、內質網的化學組成 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（三）網質蛋白（三）網質蛋白目前已知的網質蛋白：目前已知的網質蛋白：免疫球蛋白重鏈結合蛋白，內質蛋白免疫球蛋白重鏈結合蛋白，內質蛋白 ，鈣網蛋白，鈣網蛋白，鈣連蛋白鈣連蛋白 ，蛋白質二硫鍵異構酶。，蛋白質二硫鍵異構酶。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁二、內質網的化學組成二、內質網的化學組成 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質

17、網的功能糙面內質網的功能糙面內質網的主要功能是進行蛋白質的合成、加工糙面內質網的主要功能是進行蛋白質的合成、加工修飾、分選及轉運修飾、分選及轉運 。由糙面內質網上附著型核糖體合成的蛋白質有：由糙面內質網上附著型核糖體合成的蛋白質有：外輸性或分泌性蛋白外輸性或分泌性蛋白膜整合蛋白膜整合蛋白細胞器中的駐留蛋白細胞器中的駐留蛋白 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)1. 信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內質網的合成信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內質網的合成 細胞中所有蛋白質的合成，皆細胞中所有蛋白質的合成，皆起始于細胞質基起始于細胞質基 質質中游離

18、的核糖體上。中游離的核糖體上。 分泌性蛋白多肽鏈在其合成起始后不久，隨核糖體分泌性蛋白多肽鏈在其合成起始后不久，隨核糖體 一起一起附著于糙面內質網附著于糙面內質網上，不斷延伸的多肽鏈穿過上，不斷延伸的多肽鏈穿過 內質網膜直至肽鏈合成完成。內質網膜直至肽鏈合成完成。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（1）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上合）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上合 成與穿膜轉移的決定因素成與穿膜轉移的決定因素 信號肽和信號肽假說信號肽和信號肽假說信號

19、肽信號肽(signal peptide)：一段由不同數目、不同種類一段由不同數目、不同種類的氨基酸組成的疏水氨基酸序列，普遍地存在于所的氨基酸組成的疏水氨基酸序列，普遍地存在于所有分泌蛋白肽鏈的氨基端，是指導蛋白多肽鏈在糙有分泌蛋白肽鏈的氨基端，是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上進行合成的決定因素面內質網上進行合成的決定因素 。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能1. 信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內質網的合成信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內質網的合成 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（1）信號肽是指導蛋

20、白多肽鏈在糙面內質網上合）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上合 成與穿膜轉移的決定因素成與穿膜轉移的決定因素 信號肽和信號肽假說信號肽和信號肽假說根據信號肽假說，核糖體與內質網的結合以及肽鏈根據信號肽假說，核糖體與內質網的結合以及肽鏈穿越內質網膜的轉移還依賴于：穿越內質網膜的轉移還依賴于： 信號識別顆粒（信號識別顆粒（signal recognition particle, srp） 信號識別顆粒受體（信號識別顆粒受體（srp-receptor, srp-r） 轉運體（轉運體（translocon）：）：位于內質網膜，是新生分位于內質網膜，是新生分泌蛋白質多肽鏈合成時泌蛋白質多肽鏈合成時進入

21、內質網腔的通道。進入內質網腔的通道。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)具體過程具體過程 新生分泌性蛋白質多肽鏈在細胞質基質中的新生分泌性蛋白質多肽鏈在細胞質基質中的游離游離核糖體上起始合成。核糖體上起始合成。 新生肽鏈新生肽鏈n端信號肽端信號肽與與srp識別、結合識別、結合，肽鏈延，肽鏈延長受阻。長受阻。endomembrane system退退 出出首首 頁頁（1）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上合）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上合 成與穿膜轉移的決定因

22、素成與穿膜轉移的決定因素 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)具體過程具體過程 信號肽結合的信號肽結合的srp，識別、結合內質網膜上的識別、結合內質網膜上的srp受體受體，并介導核糖體錨泊于內質網膜的轉運，并介導核糖體錨泊于內質網膜的轉運體易位蛋白上，肽鏈延伸繼續(xù)進行。體易位蛋白上，肽鏈延伸繼續(xù)進行。 在信號肽引導下，在信號肽引導下，肽鏈穿膜進入內質網腔肽鏈穿膜進入內質網腔，信號，信號肽被切除，肽鏈繼續(xù)延伸，直至合成完成。肽被切除，肽鏈繼續(xù)延伸，直至合成完成。endomembrane system退退 出出首首 頁頁（1）信號

23、肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上合）信號肽是指導蛋白多肽鏈在糙面內質網上合 成與穿膜轉移的決定因素成與穿膜轉移的決定因素 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)信號肽介導核糖體附著于內質網與新生肽鏈穿膜轉移過程示意圖信號肽介導核糖體附著于內質網與新生肽鏈穿膜轉移過程示意圖 asrp結構示意圖；結構示意圖；b. 核糖體的附著與肽鏈的合成延伸；核糖體的附著與肽鏈的合成延伸；c. 轉運體與肽鏈的穿膜轉移轉運體與肽鏈的穿膜轉移endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（2）新生多肽鏈的折疊

24、與裝配）新生多肽鏈的折疊與裝配 由附著型核糖體合成的新生多肽鏈需要在由附著型核糖體合成的新生多肽鏈需要在內質網腔內質網腔中中進行進一步的進行進一步的折疊與裝配折疊與裝配，這一過程由，這一過程由分子伴侶分子伴侶協(xié)助協(xié)助完成。完成。分子伴侶（分子伴侶（molecular chaperone）：）：能夠幫助多肽鏈能夠幫助多肽鏈轉運、折疊和組裝的轉運、折疊和組裝的結合蛋白結合蛋白，本身不參與最終產物，本身不參與最終產物的形成。的形成。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能1. 信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內

25、質網的合成信號肽指導的分泌性蛋白質在糙面內質網的合成 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（2）新生多肽鏈的折疊與裝配）新生多肽鏈的折疊與裝配 分子伴侶蛋白的共同特點：分子伴侶蛋白的共同特點：在羧基端有一在羧基端有一kdel駐留信號肽，它們和內質網膜上駐留信號肽，它們和內質網膜上的相應受體結合而駐留于網腔不被轉運。因此，也被的相應受體結合而駐留于網腔不被轉運。因此，也被稱作稱作駐留蛋白（駐留蛋白（retention protein）。分子伴侶蛋白也是細胞內蛋白質質量監(jiān)控的重要因子。分子伴侶蛋白也是細胞內蛋白質質量監(jiān)控的重要因子。內質網腔內未折疊蛋白的積聚，可通過內質網腔內未折疊蛋白的積聚，可通過未折

26、疊蛋白反未折疊蛋白反應應（unfolded protein response, upr）使內質網分子）使內質網分子伴侶表達升高，從而有利于蛋白質的正確折疊和組裝。伴侶表達升高，從而有利于蛋白質的正確折疊和組裝。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)常見的內質網分子伴侶常見的內質網分子伴侶 蛋白二硫鍵異構酶（蛋白二硫鍵異構酶（protein disulfide isomerase,pdi） 重鏈結合蛋白（重鏈結合蛋白（heavy-chain binding protei

27、n, bip） 鈣網素（鈣網素（calreticulin） 葡萄糖調節(jié)蛋白葡萄糖調節(jié)蛋白94（glucose regulated protein94，grp94）標志性分子伴侶標志性分子伴侶endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（3）蛋白質的糖基化）蛋白質的糖基化 糖基化糖基化(glycosylation)：單糖或者寡糖與蛋白質之間通單糖或者寡糖與蛋白質之間通過過共價鍵共價鍵結合形成結合形成糖蛋白糖蛋白的過程。的過程。 由附著型核糖體合成并經由內質網轉運的蛋白質，其由附

28、著型核糖體合成并經由內質網轉運的蛋白質，其中大多數都要被糖基化。中大多數都要被糖基化。 發(fā)生在糙發(fā)生在糙面內質網面內質網中的糖基化主要是寡糖與蛋白質天中的糖基化主要是寡糖與蛋白質天冬酰胺殘基側鏈上氨基基團的結合，稱為冬酰胺殘基側鏈上氨基基團的結合，稱為n-連接糖基連接糖基化（化（n-linked glycosylation），），其識別序列為：其識別序列為：asn-x-ser或或asn-x-thr（x代表除代表除pro之外的任何氨基之外的任何氨基酸）。酸）。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五

29、章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（3）蛋白質的糖基化）蛋白質的糖基化 糖蛋白糖蛋白2個個n-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺9個甘露糖個甘露糖3個葡萄糖個葡萄糖14寡糖寡糖多萜醇多萜醇糖基轉移酶糖基轉移酶endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) （4 4）蛋白質的胞內運輸）蛋白質的胞內運輸 在糙面內質網合成并經加工修飾后的各種外輸性蛋白質最終在糙面內質網合成并經加工修飾后的各種外輸性蛋白質最終被被內質網膜包裹內質網膜包裹，并形成，并形成膜性小泡膜性小泡而轉運。而轉運。主要有兩個轉運途徑

30、：主要有兩個轉運途徑：內質網內質網 高爾基復合體高爾基復合體 轉運泡轉運泡 細胞外細胞外 最為普遍和最為常見最為普遍和最為常見的蛋白分泌途徑的蛋白分泌途徑內質網內質網 高爾基復合體高爾基復合體 分泌泡分泌泡 細胞外細胞外 存在于存在于分泌細胞分泌細胞中中接收信號endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)2. 信號肽指導的穿膜駐留蛋白插入轉移的可能機制信號肽指導的穿膜駐留蛋白插入轉移的可能機制 單次穿膜蛋白插入轉移的機制單次穿膜蛋白插入轉移的機制新生肽鏈共翻譯插入（新生肽鏈共

31、翻譯插入（cotranslation insertion）機制）機制 起始轉移信號肽起始轉移信號肽起始肽鏈轉移起始肽鏈轉移 。 停止轉移信號肽停止轉移信號肽使轉運體由活性狀態(tài)轉換為鈍化使轉運體由活性狀態(tài)轉換為鈍化 狀態(tài)而終止肽鏈的轉移。狀態(tài)而終止肽鏈的轉移。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)2. 信號肽指導的穿膜駐留蛋白插入轉移的可能機制信號肽指導的穿膜駐留蛋白插入轉移的可能機制 單次穿膜蛋白插入轉移的機制單次穿膜蛋白插入轉移的機制內信號肽（內信號肽（intern

32、al signal peptide）介導的內開始轉）介導的內開始轉移肽（移肽（internal start-transfer peptide）插入轉移機制）插入轉移機制 內信號肽內信號肽位于多肽鏈內部的信號肽序列，具有與位于多肽鏈內部的信號肽序列，具有與n端信號端信號 肽同樣的功能，到達轉運體時被保留在脂雙肽同樣的功能，到達轉運體時被保留在脂雙層中。層中。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 多次穿膜蛋白質的轉移插入多次穿膜蛋白質的轉移插入與單次穿膜蛋白的轉移機制大致

33、相同，在多次穿膜與單次穿膜蛋白的轉移機制大致相同，在多次穿膜蛋白肽鏈上，存在兩個或者兩個以上的蛋白肽鏈上，存在兩個或者兩個以上的疏水性開始疏水性開始轉移肽結構序列轉移肽結構序列和和停止轉移肽結構序列停止轉移肽結構序列。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)具有內信號肽的單次穿膜蛋白的轉移插入示意圖具有內信號肽的單次穿膜蛋白的轉移插入示意圖 多次穿膜蛋白質的轉移插入多次穿膜蛋白質的轉移插入endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內

34、質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)3. 糙面內質網是蛋白質分選的起始部位糙面內質網是蛋白質分選的起始部位 無內質網信號肽無內質網信號肽的蛋白質，在游離核糖體上完成蛋的蛋白質，在游離核糖體上完成蛋 白合成。白合成。非定位分布的細胞質溶質駐留蛋白非定位分布的細胞質溶質駐留蛋白定位性分布的胞質溶質蛋白定位性分布的胞質溶質蛋白細胞核中的核蛋白細胞核中的核蛋白線粒體、質體等所需的核基因組編碼蛋白線粒體、質體等所需的核基因組編碼蛋白游離核糖體游離核糖體endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質

35、網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)3. 糙面內質網是蛋白質分選的起始部位糙面內質網是蛋白質分選的起始部位 有內質網信號肽有內質網信號肽的蛋白質，進入內質網完成的蛋白質，進入內質網完成 蛋白合成，并起始分選過程。蛋白合成，并起始分選過程。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)信號斑：信號斑：信號斑（信號斑（signal patch）也是重要的蛋白質分選轉運）也是重要的蛋白質分選轉運信號。信號。概念：概念：新生蛋白質多肽鏈合成后折疊時，在其表面新生蛋白

36、質多肽鏈合成后折疊時，在其表面 由特定氨基酸序列形成的三維功能結構。由特定氨基酸序列形成的三維功能結構。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)信號斑與信號肽的區(qū)別：信號斑與信號肽的區(qū)別：構成信號斑的氨基酸殘基（或序列片段）往往構成信號斑的氨基酸殘基（或序列片段）往往相相間排列間排列存在于蛋白質多肽鏈中，彼此相距較遠；存在于蛋白質多肽鏈中，彼此相距較遠；在完成蛋白質的分揀、轉運引導作用后通常在完成蛋白質的分揀、轉運引導作用后通常不被不被切除切除而得以保留；而得以保留；信號

37、斑可識別某些以特異性信號斑可識別某些以特異性糖殘基糖殘基為標志的酶蛋為標志的酶蛋白，并指導它們的定向轉運。白，并指導它們的定向轉運。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能(一一)糙面內質網的功能糙面內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)1.參與脂類的合成和轉運參與脂類的合成和轉運脂類合成是光面內質網最為重要的功能之一。除線脂類合成是光面內質網最為重要的功能之一。除線粒體特有的兩種磷脂外，細胞所需要的全部膜脂幾粒體特有的兩種磷脂外，細胞所需要的全部膜脂幾乎都是由內質網合成的。乎都是由內質網合成的。 ( (二二) )光面內質網的功能光面

38、內質網的功能endomembrane system退退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)1.參與脂類的合成和轉運參與脂類的合成和轉運 合成過程合成過程脂酰轉移酶脂酰轉移酶催化脂酰輔酶催化脂酰輔酶a與甘油與甘油-3-磷酸反應形成磷酸反應形成磷脂酸；磷脂酸；在在磷酸酶磷酸酶的作用下，磷脂酸去磷酸化生成的作用下，磷脂酸去磷酸化生成雙酰甘油；雙酰甘油； 在在膽堿磷酸轉移酶膽堿磷酸轉移酶催化下，添加極性基團，形成催化下，添加極性基團，形成雙雙親性脂類分子。親性脂類分子。( (二二) )光面內質網的功能光面內質網的功能endomembrane system退

39、退 出出首首 頁頁 三三、內質網的功能、內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)主要有兩種方式：主要有兩種方式：以以出芽小泡出芽小泡的形式轉運到高爾基復合體、溶酶體的形式轉運到高爾基復合體、溶酶體和質膜；和質膜；以以磷脂交換蛋白磷脂交換蛋白（phospholipid exchange proteins，pep）作為載體，形成復合體進入細胞質基質，）作為載體，形成復合體進入細胞質基質，通過通過自由擴散自由擴散，到達線粒體和過氧化物酶體膜上。，到達線粒體和過氧化物酶體膜上。 向其他膜結構的轉運向其他膜結構的轉運endomembrane system退退 出出首首 頁頁( (二二) )光面內質網

40、的功能光面內質網的功能 三三、內質網的功能、內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)3.作為細胞解毒的主要場所。作為細胞解毒的主要場所。 肝臟的解毒作用主要由肝細胞中的肝臟的解毒作用主要由肝細胞中的光面內質網光面內質網來完成。來完成。 肝細胞光面內質網上含有的肝細胞光面內質網上含有的氧化及電子傳遞酶系氧化及電子傳遞酶系可催可催化多種化合物的氧化或羥化，破壞毒物、藥物的毒性，化多種化合物的氧化或羥化，破壞毒物、藥物的毒性，增加化合物的極性，使之便于排泄。增加化合物的極性，使之便于排泄。endomembrane system退退 出出首首 頁頁2.參與糖原的代謝。參與糖原的代謝。( (二二)

41、)光面內質網的功能光面內質網的功能 三三、內質網的功能、內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)4.作為肌細胞作為肌細胞ca2+的儲存場所的儲存場所 。在肌細胞中，光面內質網特化為一種特殊的結構在肌細胞中，光面內質網特化為一種特殊的結構肌質網肌質網。肌質網網膜上的。肌質網網膜上的ca2+-atp酶酶可進行可進行ca2+的儲存和釋放。的儲存和釋放。5.與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關。與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁( (二二) )光面內質網的功能光面內質網的功能 三三、內質網的功能、內質網的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)

42、第二節(jié)第二節(jié) 高爾基復合體高爾基復合體一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構二、高爾基復合體的化學組成二、高爾基復合體的化學組成三、高爾基復合體的主要功能三、高爾基復合體的主要功能endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構( (一一) )高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成 的細胞器的細胞器 電鏡觀察表明，高爾基復合體（電鏡觀察表明，高爾基復合體（golgi complex）是一種是一種膜性的囊、泡結構復合體膜性的囊、泡結構復合體，

43、一般劃分為三個組，一般劃分為三個組成部分。成部分。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構( (一一) )高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成的細胞器的細胞器 1.扁平囊泡（扁平囊泡（cisternae） 高爾基復合體的高爾基復合體的主體結構主體結構，一般由，一般由3-8個扁平囊泡個扁平囊泡平行排列成高爾基體堆。平行排列成高爾基體堆。 凸面朝向細胞核，稱之為凸面朝向細胞核，稱之為順面或形成面。順面或形成面。 凹面?zhèn)认蚣毎ぃQ作凹面?zhèn)认蚣毎ぃ?/p>

44、稱作反面或成熟面。反面或成熟面。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)2.小囊泡（小囊泡（vesicles） 聚集分布于聚集分布于高爾基復合體形成面高爾基復合體形成面 ，由糙面內質網芽生、，由糙面內質網芽生、分化而來，負責將內質網中的蛋白質轉運到高爾基復分化而來，負責將內質網中的蛋白質轉運到高爾基復合體中。合體中。 3.大囊泡（大囊泡（vacuoles） 分布于分布于高爾基復合體成熟面。高爾基復合體成熟面。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構( (一一) )高爾基復合

45、體是由三種不同類型的膜性囊泡組成高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成的細胞器的細胞器 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 高爾基復合體電鏡圖高爾基復合體電鏡圖 高爾基復合體形態(tài)結構模式圖高爾基復合體形態(tài)結構模式圖endomembrane system退退 出出首首 頁頁 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構( (一一) )高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成高爾基復合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成的細胞器的細胞器 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)構成高爾基復合體主體的膜（扁平）囊，從形成面構成高爾基復合體主體的膜（扁平）囊，從形成面到成熟面可呈現不同的結構形態(tài)，各膜囊所

46、執(zhí)行的到成熟面可呈現不同的結構形態(tài)，各膜囊所執(zhí)行的功能亦不盡相同，因此，高爾基體又被稱為功能亦不盡相同，因此，高爾基體又被稱為極性細極性細胞器胞器。 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構（二）高爾基復合體是一種極性細胞器（二）高爾基復合體是一種極性細胞器endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)近年有學者將高爾基復合體膜囊層劃分為三個組成近年有學者將高爾基復合體膜囊層劃分為三個組成部分：部分： 順面高爾基網（順面高爾基網（cis golgi network） 高爾基中間膜囊（高爾基中間膜囊（medial golgi stack)

47、反面高爾基網（反面高爾基網（trans golgi network） 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構（二）高爾基復合體是一種極性細胞器（二）高爾基復合體是一種極性細胞器endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)高爾基復合體極性網狀構高爾基復合體極性網狀構 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構（二）高爾基復合體是一種極性細胞器（二）高爾基復合體是一種極性細胞器 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)1.順面高爾基網順面高爾基網 靠近內質網的一側，呈連續(xù)分支的靠

48、近內質網的一側，呈連續(xù)分支的管網狀結構管網狀結構，可，可 被標志性的化學反應被標志性的化學反應嗜鋨反應嗜鋨反應顯示。顯示。功能：功能： 分選分選來自內質網的蛋白質和脂類；來自內質網的蛋白質和脂類； 進行蛋白質糖基化和?；M行蛋白質糖基化和酰基化修飾。修飾。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構（二）高爾基復合體是一種極性細胞器（二）高爾基復合體是一種極性細胞器 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)2.高爾基中間膜囊高爾基中間膜囊位于順面高爾基網狀結構和反面高爾基網狀結構之位于順面高爾基網狀結構和反面高爾基網狀結構之間的間的多

49、層間隔囊、管結構復合體系多層間隔囊、管結構復合體系，可被標志性的，可被標志性的化學反應化學反應nadp酶反應酶反應顯示。顯示。功能：功能：進行糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。進行糖基化修飾和多糖及糖脂的合成。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構（二）高爾基復合體是一種極性細胞器（二）高爾基復合體是一種極性細胞器 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)3.反面高爾基網反面高爾基網朝向細胞膜一側，在其形態(tài)結構和化學特性上具有朝向細胞膜一側，在其形態(tài)結構和化學特性上具有細胞的差異性和多樣性。細胞的差異性和多樣性。 功能：功能：蛋白質

50、分選和修飾。蛋白質分選和修飾。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構（二）高爾基復合體是一種極性細胞器（二）高爾基復合體是一種極性細胞器 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)（三）高爾基復合體在不同組織細胞中呈現不同的分布（三）高爾基復合體在不同組織細胞中呈現不同的分布形式形式高爾基復合體在不同的組織細胞中具有不同的分布特征高爾基復合體在不同的組織細胞中具有不同的分布特征 神經細胞神經細胞圍繞圍繞細胞核細胞核分布；分布； 腸上皮粘膜、胰腺細胞腸上皮粘膜、胰腺細胞在在細胞核附近細胞核附近趨向于趨向于 一極分布。一極分布。高爾基復

51、合體的數量和發(fā)達程度與細胞生長、發(fā)育和功高爾基復合體的數量和發(fā)達程度與細胞生長、發(fā)育和功能有關。能有關。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 一、高爾基復合體的形態(tài)結構一、高爾基復合體的形態(tài)結構 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)(一一)脂類是高爾基復合體膜的基本成分脂類是高爾基復合體膜的基本成分 高爾基復合體脂類成分含量介于質膜與內質網之間，高爾基復合體脂類成分含量介于質膜與內質網之間，總含量約總含量約45%左右。左右。二、高爾基復合體的化學組成二、高爾基復合體的化學組成endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)(二二)高爾

52、基復合體中含有多種酶蛋白體系高爾基復合體中含有多種酶蛋白體系 糖基轉移酶糖基轉移酶高爾基體最具特征性的酶高爾基體最具特征性的酶 氧化還原酶氧化還原酶 磷酸酶磷酸酶 磷脂酶類磷脂酶類 脂酰轉移酶脂酰轉移酶 酪蛋白磷酸激酶酪蛋白磷酸激酶 -甘露糖苷酶甘露糖苷酶 二、高爾基復合體的化學組成二、高爾基復合體的化學組成endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)三、高爾基復合體的功能三、高爾基復合體的功能( (一一) )細胞內蛋白質分泌運輸的中轉站細胞內蛋白質分泌運輸的中轉站外輸性分泌蛋白，胞內溶酶體中的酸性水解酶蛋白、外輸性分泌蛋白，胞內溶酶體中的酸性水解

53、酶蛋白、多種細胞膜蛋白以及膠原纖維等細胞外基質成分都是多種細胞膜蛋白以及膠原纖維等細胞外基質成分都是經由高爾基復合體進行定向轉送和運輸的。經由高爾基復合體進行定向轉送和運輸的。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)三、高爾基復合體的功能三、高爾基復合體的功能( (一一) )細胞內蛋白質分泌運輸的中轉站細胞內蛋白質分泌運輸的中轉站外輸性分泌蛋白兩種不同的排放形式外輸性分泌蛋白兩種不同的排放形式：連續(xù)分泌（連續(xù)分泌（continuous secretion）是指外輸性蛋是指外輸性蛋白質在分泌泡形成之后，隨即排放出細胞的分泌形白質在分泌泡形成之后

54、，隨即排放出細胞的分泌形式。式。非連續(xù)分泌（非連續(xù)分泌（discontinuous secretion）是指外是指外輸性蛋白質先儲存于分泌泡中，在需要時再排放到輸性蛋白質先儲存于分泌泡中，在需要時再排放到細胞外的分泌形式。細胞外的分泌形式。endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)( (二二) )細胞內物質加工合成的重要場所細胞內物質加工合成的重要場所1糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成 內質網合成并經由高爾基復合體內質網合成并經由高爾基復合體轉送運輸的蛋白質轉送運輸的蛋白質，絕大多數都需經過糖基化的絕大多數都需經過糖基化的修飾和加工修飾和加工，形

55、成，形成糖蛋白糖蛋白。由內質網轉運而來的由內質網轉運而來的糖蛋白糖蛋白，在進入高爾基復合體后，在進入高爾基復合體后，其寡糖鏈末端區(qū)的其寡糖鏈末端區(qū)的寡糖基往往要被切去，同時再添加寡糖基往往要被切去，同時再添加上新的糖基上新的糖基，形成新的糖蛋白。，形成新的糖蛋白。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁三、高爾基復合體的功能三、高爾基復合體的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)糖蛋白的類型糖蛋白的類型n-連接糖蛋白連接糖蛋白寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中天寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中天冬酰胺的氨基側鏈上；糖鏈合成與糖基化修飾始于冬酰胺的氨基側鏈上；糖鏈合成與糖基化修飾始于內質網，

56、完成于高爾基復合體；內質網，完成于高爾基復合體；o-連接糖蛋白連接糖蛋白寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中絲寡糖鏈結合在蛋白質多肽鏈中絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸的羧基側鏈上；主要或完全氨酸、蘇氨酸或酪氨酸的羧基側鏈上；主要或完全是在高爾基復合體中進行和完成的。是在高爾基復合體中進行和完成的。 endomembrane system退退 出出首首 頁頁( (二二) )細胞內物質加工合成的重要場所細胞內物質加工合成的重要場所三、高爾基復合體的功能三、高爾基復合體的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)蛋白質糖基化的意義：蛋白質糖基化的意義： 對蛋白質具有對蛋白質具有保護作用保護作用，使它們免遭水解酶的降解；，使

57、它們免遭水解酶的降解； 具有具有運輸信號的作用運輸信號的作用，引導蛋白質包裝形成運輸小，引導蛋白質包裝形成運輸小泡，以便進行蛋白質的靶向運輸；泡，以便進行蛋白質的靶向運輸； 糖基化形成細胞膜表面的糖被，在糖基化形成細胞膜表面的糖被，在細胞膜的保護、細胞膜的保護、識別以及通訊聯絡識別以及通訊聯絡等生命活動中發(fā)揮重要作用。等生命活動中發(fā)揮重要作用。endomembrane system退退 出出首首 頁頁( (二二) )細胞內物質加工合成的重要場所細胞內物質加工合成的重要場所三、高爾基復合體的功能三、高爾基復合體的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)2.蛋白質的水解和加工蛋白質的水解和加工 某些蛋

58、白質或酶通過某些蛋白質或酶通過水解水解成為成為成熟成熟形式或形式或活性活性形式；形式； 溶酶體酸性水解酶的溶酶體酸性水解酶的磷酸化修飾；磷酸化修飾； 蛋白聚糖類的蛋白聚糖類的硫酸化修飾。硫酸化修飾。endomembrane system退退 出出首首 頁頁( (二二) )細胞內物質加工合成的重要場所細胞內物質加工合成的重要場所三、高爾基復合體的功能三、高爾基復合體的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)( (三三) )細胞內的蛋白質分選和膜泡定向運輸細胞內的蛋白質分選和膜泡定向運輸通過加工修飾，不同的蛋白質帶上可被反面高爾基通過加工修飾，不同的蛋白質帶上可被反面高爾基網專一受體識別的分選信號，進

59、而按照下列可能的網專一受體識別的分選信號，進而按照下列可能的途徑被分類輸出：途徑被分類輸出：溶酶體酶溶酶體酶經高爾基復合體分選和包裝，以經高爾基復合體分選和包裝，以有被小泡有被小泡的形式的形式被轉運到溶酶體；被轉運到溶酶體；分泌蛋白分泌蛋白以以有被小泡有被小泡的形式直接運向細胞膜或分泌釋放到的形式直接運向細胞膜或分泌釋放到細胞外；細胞外；分泌蛋白分泌蛋白以以分泌小泡分泌小泡的形式暫時性儲存于細胞質中，在有的形式暫時性儲存于細胞質中，在有需要的情況下，被分泌釋放到細胞外。需要的情況下，被分泌釋放到細胞外。endomembrane system退退 出出首首 頁頁三、高爾基復合體的功能三、高爾基復

60、合體的功能 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng)經高爾基復合體分揀形成的蛋白質運輸小泡三種可能的轉運途徑與去向經高爾基復合體分揀形成的蛋白質運輸小泡三種可能的轉運途徑與去向 endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 第三節(jié)溶酶體第三節(jié)溶酶體一、溶酶體的形態(tài)結構和化學組成一、溶酶體的形態(tài)結構和化學組成二、溶酶體的類型二、溶酶體的類型三、溶酶體形成與成熟過程三、溶酶體形成與成熟過程四、溶酶體的功能四、溶酶體的功能endomembrane system退退 出出首首 頁頁 第五章第五章 內膜系統(tǒng)內膜系統(tǒng) 一、溶酶體的形態(tài)結構和化學組成一、溶酶體的形態(tài)結構和