核外遺傳分析

1、第十章第十章 核外遺傳分析核外遺傳分析生物的遺傳體系生物的遺傳體系核基因組核基因組染色體染色體基因基因(核核dna)(染色體基因組染色體基因組)細胞質基因組細胞質基因組遺傳物質遺傳物質細胞器基因組細胞器基因組線粒體線粒體(mtdna) 葉綠體葉綠體(cpdna)非細胞器基因組非細胞器基因組質粒質粒dna 共生體共生體dna第一節(jié)第一節(jié) 細胞質遺傳的概念和特點細胞質遺傳的概念和特點v一、細胞質遺傳的概念一、細胞質遺傳的概念v通常把所有細胞器和細胞質顆粒中的遺傳物質，統(tǒng)稱為細胞質基因組細胞質基因組。把細胞質基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細胞質遺傳，細胞質遺傳，也稱為非孟德爾遺傳非孟德爾遺傳，核

2、外遺傳核外遺傳。v二、細胞質遺傳的特點 v1. 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。由細胞質基因控制的性狀，只能由母本傳遞給子代。 v a b 正交 v b a 反交 v2. 通過連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細胞質基因及其控制的性狀仍不消失。 v3. 由附加體或共生體決定性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉導或感染。v精卵結合中形成的合子父母雙親所提供的遺傳物質精卵結合中形成的合子父母雙親所提供的遺傳物質不均等。在雜種受精卵的原生質體中，核來自于父不均等。在雜種受精卵的原生質體中，核來自于父母雙方，而細胞質卻幾乎完全來自其母親（精子受母雙方，而細胞質卻幾乎完全來自其母親（精子受精時胞質很少甚至

3、不能進入卵細胞中）。精時胞質很少甚至不能進入卵細胞中）。v在細胞分裂過程中，細胞質基因呈現(xiàn)不均等分配，在細胞分裂過程中，細胞質基因呈現(xiàn)不均等分配，因此細胞質遺傳不遵循孟德爾定律。因此細胞質遺傳不遵循孟德爾定律。細胞質遺傳的機制細胞質遺傳的機制第二節(jié) 母性影響v母性影響母性影響表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象與細胞質遺傳十分相似，但是這種遺傳不是由細胞質基因組所決定的，而是由核基因的產(chǎn)物積累在卵細胞中的物質所決定的。v例如：錐實螺的外殼旋轉方向的遺傳就是母性影響的一個比較典型的例證。一一 . 錐實螺外殼的旋轉方向錐實螺外殼的旋轉方向 v如：椎實螺如：椎實螺 外殼螺旋方向有左旋（逆時針）和右旋（順時針）兩種。外殼螺

4、旋方向有左旋（逆時針）和右旋（順時針）兩種。由一對等位基因控制。由一對等位基因控制。d（右旋）（右旋）d（左旋）顯性。（左旋）顯性。 dddddddd 右右 左左 dddd左左 自交自交 dddd右右 dddd右右 dddd右右 dd dd dd dd dddd dd dd dd dd 右右 右右 右右 右右 左左 1 2 11 2 1 右右3 3 ： 左左1 1 dddddddd 右右 左左 dddd右右 自交自交 dddd右右 dddd右右 dddd右右 dd dd dd dd dddd dd dd dd dd 右右 右右 右右 右右 左左 1 2 1 1 2 1 右右3 3 ： 左左1

5、1右旋右旋左旋左旋v根據(jù)研究錐實螺的外殼旋轉方向，是由根據(jù)研究錐實螺的外殼旋轉方向，是由一對基因差別決定的，一對基因差別決定的，右旋右旋(s+)對對左旋左旋(s)為顯性。某個體的表現(xiàn)型并不由其自身為顯性。某個體的表現(xiàn)型并不由其自身的基因型直接決定，而是由的基因型直接決定，而是由母本卵細胞母本卵細胞狀態(tài)狀態(tài)決定，母本卵細胞的狀態(tài)又由母本決定，母本卵細胞的狀態(tài)又由母本的基因型決定。的基因型決定。椎實螺卵裂方式椎實螺卵裂方式a a、右旋、右旋 b b、左旋、左旋螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉方向決定于受螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉方向決定于受精卵的最初兩次分裂中精卵的最初兩次分

6、裂中紡錘體的方向紡錘體的方向。受精卵紡錘體向中線。受精卵紡錘體向中線的的右右側分裂時為側分裂時為右右旋，向中線的旋，向中線的左左側分裂時為側分裂時為左左旋。而紡錘旋。而紡錘體的方向決定于卵細胞的特性，卵細胞的特性又決定于母體體的方向決定于卵細胞的特性，卵細胞的特性又決定于母體的基因型。的基因型。 錐實螺旋殼方向的遺傳屬于錐實螺旋殼方向的遺傳屬于核遺傳范疇核遺傳范疇 其孟德爾分離比例（其孟德爾分離比例（3:1）在）在f3 代才表現(xiàn)代才表現(xiàn)也稱為也稱為延遲遺傳延遲遺傳 如：麥粉蛾如：麥粉蛾v 野生野生型體內(nèi)能合成犬尿素，進一步可形成色素，使幼蟲型體內(nèi)能合成犬尿素，進一步可形成色素，使幼蟲皮膚為皮膚

7、為有色有色，成蟲復眼為，成蟲復眼為褐色褐色；v突變突變型不能把前體物合成犬尿素，不能形成色素，使幼蟲型不能把前體物合成犬尿素，不能形成色素，使幼蟲皮膚皮膚無無色，成蟲復眼為色，成蟲復眼為紅紅色。色。 p aaaaaaaa 有色有色 無色無色 aaaa（全部有色）（全部有色）短暫的母性影響短暫的母性影響測交測交1 1 測交測交2 2v精子不帶細胞質，卵細胞帶有大量細胞質，當精子不帶細胞質，卵細胞帶有大量細胞質，當aaaa基因型的個基因型的個體形成卵子時，不論卵細胞帶有體形成卵子時，不論卵細胞帶有a a還是還是a a，細胞質中都容納了，細胞質中都容納了足量的犬尿素，足量的犬尿素，v 它們的后代中，

8、它們的后代中，aaaa與與aaaa幼蟲個體的皮膚都是有色的。幼蟲個體的皮膚都是有色的。v 在在aaaa個體中母性影響是暫時的，個體中母性影響是暫時的，aaaa個體中缺乏個體中缺乏a a基因，不能基因，不能自己制造色素，隨著個體發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲時犬自己制造色素，隨著個體發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲時犬尿素的濃度已經(jīng)很低，所以復眼成為紅色。尿素的濃度已經(jīng)很低，所以復眼成為紅色。 現(xiàn)象的解釋：現(xiàn)象的解釋：v母性影響（母性影響（maternal influencematernal influence）：遺傳現(xiàn)象與細胞）：遺傳現(xiàn)象與細胞質遺傳十分相似，但本質上卻不一樣。質遺傳十分相似，但本質上卻

9、不一樣。v 母性影響的遺傳現(xiàn)象并不是細胞質所決定的，而母性影響的遺傳現(xiàn)象并不是細胞質所決定的，而是由核基因的產(chǎn)物積累在卵細胞中所決定的。是由核基因的產(chǎn)物積累在卵細胞中所決定的。母性影響又叫前定作用，母性影響又叫前定作用， 其實質是：其實質是：受精前卵受精前卵細胞質的狀態(tài)決定子代某些性狀的表現(xiàn)細胞質的狀態(tài)決定子代某些性狀的表現(xiàn)。它不。它不屬于細胞質遺傳的范疇。屬于細胞質遺傳的范疇。 第三節(jié)第三節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳v一、葉綠體遺傳的花斑現(xiàn)象一、葉綠體遺傳的花斑現(xiàn)象v1 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)19011901年，柯倫斯發(fā)現(xiàn)紫茉年，柯倫斯發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著莉中有一種花斑植株，著生綠色，白色和花斑三種

10、生綠色，白色和花斑三種枝條。他分別以這三種枝枝條。他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上枝條上的花粉分別授給上述三個母本的花上，雜交述三個母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)？后代的表現(xiàn)？表12-1 紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條提供花粉的枝條雜種表現(xiàn)白 色白 色綠 色花 斑白 色綠 色白 色綠 色花 斑綠 色花 斑白 色綠 色花 斑白、綠、花斑紫茉莉花斑性狀形成的原因紫茉莉花斑性狀形成的原因正常質體 和白色質體隨機分配細胞正常質體白色質體正常質體和白色質體綠色白色花斑v由此可知，決定枝條和葉色的遺傳物質是通過母本傳遞的?；ò咧l的綠葉細胞含有正常的綠色質

11、體(即葉綠體)，白細胞只含無葉綠素的白色質體(白色體)，而在綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細胞里既有葉綠體，又有白色體。由此得出結論：植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體質體變異造成的。由于質體在細胞分裂中隨機分配給子細胞，而不象染色體那樣均等的分配。v因此，經(jīng)過多次的細胞分裂，一個原來含有兩種質體(正常和變異)的細胞，就會分裂成細胞質內(nèi)含有正常質體、含有白化質體以及含有混合質體的三種細胞。由于精子內(nèi)不含質體，所以由上述三種細胞分別發(fā)育的卵細胞，無論接受何種花粉的精子受精，其子代將與提供卵子的母本相似，分別發(fā)育成正常綠色植株、白化植株和花斑植株。表現(xiàn)細胞核遺傳表現(xiàn)細胞核遺傳表現(xiàn)細胞質遺傳表現(xiàn)細胞質遺

12、傳2玉米葉片的埃型條紋遺傳玉米葉片的埃型條紋遺傳核隱性突變基因核隱性突變基因ij（7染色體上）染色體上）細胞質中某些質體改變，不能產(chǎn)生葉綠素細胞質中某些質體改變，不能產(chǎn)生葉綠素葉片呈綠白相間的條紋葉片呈綠白相間的條紋表現(xiàn)細胞質遺傳特征（不再需要表現(xiàn)細胞質遺傳特征（不再需要ij基因）基因）質體具有一定程度的質體具有一定程度的遺傳自主性遺傳自主性v葉綠體遺傳的規(guī)律 v （1）自主性。 v （2）相對自主性。某些情況下，質體的變異是由核基因所造成的。3. 衣藻的核外基因遺傳衣藻的核外基因遺傳 單細胞綠色藻類單細胞綠色藻類 屬于真核生物屬于真核生物 含一個大的葉綠體含一個大的葉綠體 含較多的線粒體含較

13、多的線粒體 兩種交配型兩種交配型正接合型正接合型mt+負接合型負接合型mt衣衣 藻藻 的的 生生 活活 周周 期期衣藻抗鏈霉素突變有兩類：孟德爾方式遺傳衣藻抗鏈霉素突變有兩類：孟德爾方式遺傳 細胞質遺傳細胞質遺傳生化分析表明：生化分析表明： 抗性來自葉綠體，只能由抗性來自葉綠體，只能由mt+親本傳遞（親本傳遞（單親遺傳單親遺傳）。）。后來發(fā)現(xiàn)，后來發(fā)現(xiàn)，mt型的葉綠體在結合后總是被丟失型的葉綠體在結合后總是被丟失（5共存，最終會分離）共存，最終會分離）4. 衣藻葉綠體基因作圖衣藻葉綠體基因作圖 一個基因經(jīng)歷細胞質分離，另一緊密連鎖的基一個基因經(jīng)歷細胞質分離，另一緊密連鎖的基因也會隨著經(jīng)歷細胞質

14、分離的現(xiàn)象，叫做因也會隨著經(jīng)歷細胞質分離的現(xiàn)象，叫做共分離共分離。共分離頻率與基因間的距離共分離頻率與基因間的距離成反比成反比在衣藻的共分離作圖中在衣藻的共分離作圖中,有四個葉綠體基因有四個葉綠體基因m1、m2、m3、m4。在每對基因都呈雜合狀態(tài)的胞質雜合體中，基因共分離。在每對基因都呈雜合狀態(tài)的胞質雜合體中，基因共分離的頻率如下：的頻率如下： m1 m2 m3 m1 m2 29.0 m3 18.0 10.9 m4 18.4 26.2 8.8畫出葉綠體基因的遺傳圖。畫出葉綠體基因的遺傳圖。m2m4m3m129.026.28.818.0注：數(shù)字表示共分離頻率注：數(shù)字表示共分離頻率v二、葉綠體遺傳

15、的分子基礎 v 雙鏈環(huán)狀dna v 120190kb大小，多數(shù)為150kb v高等植物高等植物ctdna與核與核dna沒有明顯區(qū)別；但單沒有明顯區(qū)別；但單細胞的藻類差別較大；細胞的藻類差別較大；ctdna胞嘧啶沒有甲基胞嘧啶沒有甲基化化v基因組結構 v 目前已經(jīng)測定了煙草（shinozaki，1986）、水稻（hiratsuka，1989）等葉綠體dna的全序列。v圖12-6 煙草葉綠體基因組的基因圖大小：大?。?56kb，環(huán)狀，環(huán)狀 分區(qū)分區(qū)(4個區(qū)個區(qū)): 86.5kb的大單拷貝區(qū)的大單拷貝區(qū)(lsc) 18.5kb的小單拷貝區(qū)的小單拷貝區(qū)(ssc) 兩個等同的兩個等同的25kb 倒位倒位

16、重復區(qū)重復區(qū)(ira、irb)第四節(jié) 線粒體遺傳v一、線粒體遺傳的表現(xiàn)v 線粒體是真核生物中的重要細胞器，與某些性狀的遺傳有直接聯(lián)系。 紅色面包酶的生長遲緩突變紅色面包酶的生長遲緩突變紅色面包霉有一種生長緩慢突變（紅色面包霉有一種生長緩慢突變（pokypoky），將），將pokypoky突變體與野生型進行正、反交，其后代在表型上有突變體與野生型進行正、反交，其后代在表型上有明顯的差異。明顯的差異。試驗結果分析上面兩組雜交中，所有由核基因決定的性狀都按上面兩組雜交中，所有由核基因決定的性狀都按1 1：1 1分分離，說明緩慢生長特性不屬于核遺傳。離，說明緩慢生長特性不屬于核遺傳。實驗還證明，當緩慢

17、生長特性被原子囊果實驗還證明，當緩慢生長特性被原子囊果( () )攜帶時攜帶時就能傳遞給所有子代，若這種特性由分生孢子就能傳遞給所有子代，若這種特性由分生孢子( () )攜攜帶，就不能傳遞給子代帶，就不能傳遞給子代。推測推測，有關的基因存在于線粒體中。，有關的基因存在于線粒體中。緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細胞色素氧化酶，緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細胞色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。由于細胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒酶是正常代謝所必需的。由于細胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關，且觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結構不正常。體有關，且觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結構不正常。v酵母菌是一種子

18、囊菌，在有些情況下進行有性生酵母菌是一種子囊菌，在有些情況下進行有性生殖，有性生殖時，兩個交配型不同的單倍體相互殖，有性生殖時，兩個交配型不同的單倍體相互結合，形成二倍體合子結合，形成二倍體合子v二倍體細胞可以進行出芽生殖，也可以在不良條二倍體細胞可以進行出芽生殖，也可以在不良條件下通過減數(shù)分裂形成四個單倍體的子囊孢子。件下通過減數(shù)分裂形成四個單倍體的子囊孢子。v酵母有一種酵母有一種“小菌落小菌落”個體。這種類型經(jīng)培養(yǎng)后個體。這種類型經(jīng)培養(yǎng)后只能產(chǎn)生小菌落只能產(chǎn)生小菌落2 2啤酒酵母的小菌落突變啤酒酵母的小菌落突變把小菌落酵母菌跟正常的酵把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌雜交，所產(chǎn)生的二倍體母菌雜交

19、，所產(chǎn)生的二倍體合子是正常的，它們的單倍合子是正常的，它們的單倍體子囊孢子后代也是正常的，體子囊孢子后代也是正常的，也就是說，也就是說，“小菌落小菌落”的性的性狀消失了，完全表現(xiàn)為細胞狀消失了，完全表現(xiàn)為細胞質遺傳。但染色體上的基因，質遺傳。但染色體上的基因，例如交配型基因例如交配型基因a a和和a a的分離的分離還是跟預期的一樣，是由核還是跟預期的一樣，是由核基因決定的，子囊中基因決定的，子囊中4 4個孢子個孢子出現(xiàn)出現(xiàn)1111的比率，其中兩個的比率，其中兩個是是a a，另外兩個是，另外兩個是a a，可見，可見“小菌落小菌落”性狀跟核基因是性狀跟核基因是沒有直接關系的沒有直接關系的 v研究表

20、明，小菌落的酵母菌細胞體內(nèi)缺少一系列研究表明，小菌落的酵母菌細胞體內(nèi)缺少一系列的呼吸酶，如琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶以的呼吸酶，如琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶以及細胞色素及細胞色素a a和和b b。由于酶的缺陷造成不能進行有。由于酶的缺陷造成不能進行有氧呼吸，在通氣情況下，這些氧呼吸，在通氣情況下，這些“小菌落小菌落”細胞不細胞不能很好地利用有機物因此比正常細胞長得慢，就能很好地利用有機物因此比正常細胞長得慢，就長成了小菌落。小菌落很穩(wěn)定，不再回復到正常長成了小菌落。小菌落很穩(wěn)定，不再回復到正常的大菌落。的大菌落。v為什么小菌落的酵母菌不能產(chǎn)生一系列的呼吸酶為什么小菌落的酵母菌不能產(chǎn)生一系列

21、的呼吸酶呢？主要是由于這種酵母菌細胞中缺少了一種胞呢？主要是由于這種酵母菌細胞中缺少了一種胞質基因的緣故。這種控制著呼吸酶合成的胞質基質基因的緣故。這種控制著呼吸酶合成的胞質基因可能存在于線粒體上。因可能存在于線粒體上。 在酵母中，核外分離和重組是在在二倍體胞質在酵母中，核外分離和重組是在在二倍體胞質雜合體細胞中形成芽時完成。雜合體細胞中形成芽時完成。 分離或重組可在二倍體的培養(yǎng)物中直接檢測，分離或重組可在二倍體的培養(yǎng)物中直接檢測，即通過觀察此芽誘導成孢子時產(chǎn)生的減數(shù)分裂產(chǎn)物即通過觀察此芽誘導成孢子時產(chǎn)生的減數(shù)分裂產(chǎn)物檢測檢測 。 重組分析重組分析3. 啤酒酵母線粒體基因作圖啤酒酵母線粒體基因

22、作圖rf 7+136+48+7+1= 6.7% . 丟失分析丟失分析 利用小菌落誘導時標記基因的丟失來利用小菌落誘導時標記基因的丟失來檢測位于檢測位于mtdna上的基因的連鎖關系。上的基因的連鎖關系。多個基因同時缺失多個基因同時缺失的小菌落突變體可的小菌落突變體可用于基因作圖用于基因作圖抗藥性和決定大菌抗藥性和決定大菌落基因一起丟失落基因一起丟失抗藥性來自小菌落抗藥性來自小菌落 比較兩個基因一起被保留或丟失的頻比較兩個基因一起被保留或丟失的頻率可測知基因的連鎖關系：率可測知基因的連鎖關系： 任何兩個基因，一起被保留或丟失的任何兩個基因，一起被保留或丟失的頻率越高，連鎖越緊密頻率越高，連鎖越緊密

23、。二、線粒體遺傳的分子基礎二、線粒體遺傳的分子基礎v線粒體線粒體dna(mt dna)dna(mt dna)是雙鏈分子，是裸露的，一般是雙鏈分子，是裸露的，一般為閉合環(huán)狀結構。為閉合環(huán)狀結構。vmt dnamt dna與原核生物的與原核生物的dnadna一樣，沒有重復序列；一樣，沒有重復序列；v mt dnamt dna單個拷貝非常小，與核單個拷貝非常小，與核dnadna相比僅僅是后相比僅僅是后者的十萬分之一。者的十萬分之一。v線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動物的約線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動物的約16kbp16kbp到高等植物的數(shù)千到高等植物的數(shù)千kbp(kbp(如玉米的為如玉米的為

24、570kbp570kbp)物種類型物種數(shù)目基因組大?。╧b）昆 蟲真 菌高等植物42272014.517.918.9951202700v線粒體遺傳半自主性線粒體遺傳半自主性 所含有的的所含有的的dna不僅能復制并傳遞給后代，且能轉錄不僅能復制并傳遞給后代，且能轉錄和翻譯，合成特有的多肽。和翻譯，合成特有的多肽。v線粒體遺傳密碼與核基因中有某些差異線粒體遺傳密碼與核基因中有某些差異 如如uga代表色氨酸而不是終止信號代表色氨酸而不是終止信號 人類的線粒體基因病遺傳特點人類的線粒體基因病遺傳特點1 突變突變mtdna通過母親卵子傳給子女，父源性傳遞通過母親卵子傳給子女，父源性傳遞幾率極小幾率極小2

25、 細胞質內(nèi)含多個細胞質內(nèi)含多個mtdna分子，當某個特定位置上分子，當某個特定位置上突變同時發(fā)生在所有突變同時發(fā)生在所有mtdna基因時，稱為純質性；基因時，稱為純質性；而多個而多個mtdna在此特定位置上既有突變基因又有正在此特定位置上既有突變基因又有正?；?，稱為異質性。?；颍Q為異質性。3 傳遞突變傳遞突變mtdna的母親既可是純質性或異質性的的母親既可是純質性或異質性的患者，也可以是表型正常異質性攜帶者。患者，也可以是表型正常異質性攜帶者。第五節(jié) 其他細胞質顆粒的遺傳一、細胞共生體的遺傳一、細胞共生體的遺傳v除了質體、線粒體以外，在一些生物的細胞質中還有另除了質體、線粒體以外，在一些

26、生物的細胞質中還有另一類細胞質顆粒，它們并不是細胞生存的必須組成部分，一類細胞質顆粒，它們并不是細胞生存的必須組成部分，而是以某種共生的形式存在于細胞之中，因而被稱為而是以某種共生的形式存在于細胞之中，因而被稱為共共生體生體。v 這種共生體顆粒能夠自我復制，或在寄主細胞核基因組這種共生體顆粒能夠自我復制，或在寄主細胞核基因組的作用下進行復制，繼續(xù)保持在寄主細胞中，并對寄主的作用下進行復制，繼續(xù)保持在寄主細胞中，并對寄主的表現(xiàn)產(chǎn)生一定的影響。產(chǎn)生類似于細胞質遺傳的效果。的表現(xiàn)產(chǎn)生一定的影響。產(chǎn)生類似于細胞質遺傳的效果。v最常見的共生體顆粒遺傳的事例是最常見的共生體顆粒遺傳的事例是草履蟲草履蟲的遺

27、傳。的遺傳。 每一種草履蟲都含有兩種細胞核每一種草履蟲都含有兩種細胞核大核和小核。大核和小核。大核是多倍體，主要負責營養(yǎng)，小核是二倍體，主大核是多倍體，主要負責營養(yǎng)，小核是二倍體，主要負責遺傳。草履蟲能進行無性生殖，又能進行有要負責遺傳。草履蟲能進行無性生殖，又能進行有性生殖。無性生殖時，一個個體經(jīng)有絲分裂成為兩性生殖。無性生殖時，一個個體經(jīng)有絲分裂成為兩個個體；有性生殖時，采取接合的方式。個個體；有性生殖時，采取接合的方式。v 草履蟲還能通過自體受精進行生殖。草履蟲還能通過自體受精進行生殖。有性接合有性接合kkkkkk草履蟲的自體受精生殖草履蟲的自體受精生殖草履蟲草履蟲 （二倍體原生動物）（

28、二倍體原生動物）k: 決定細胞質中卡巴粒的增殖決定細胞質中卡巴粒的增殖 k: 細胞質中卡巴粒不能增殖細胞質中卡巴粒不能增殖卡巴?？ò土? 釋放草履蟲素釋放草履蟲素草履蟲的放毒型特性草履蟲的放毒型特性放毒型：體內(nèi)有卡巴粒，核內(nèi)放毒型：體內(nèi)有卡巴粒，核內(nèi)有有k k基因，能產(chǎn)生草履蟲素基因，能產(chǎn)生草履蟲素敏感型：體內(nèi)無卡巴粒，核內(nèi)敏感型：體內(nèi)無卡巴粒，核內(nèi)有有k k基因，不能釋放草履蟲素基因，不能釋放草履蟲素放毒型的遺傳基礎有兩個：放毒型的遺傳基礎有兩個：一個是細胞質中有卡巴粒，一個是細胞質中有卡巴粒，另一個是核內(nèi)有顯性基因另一個是核內(nèi)有顯性基因k k，兩者必須同時存在，才保證兩者必須同時存在，才保

29、證放毒型的穩(wěn)定。顯性放毒型的穩(wěn)定。顯性k k基因基因的作用是使卡巴粒在細胞質的作用是使卡巴粒在細胞質內(nèi)繼續(xù)存在。內(nèi)繼續(xù)存在。k k基因本身不基因本身不編碼草履蟲素的遺傳信息。編碼草履蟲素的遺傳信息。短時間短時間 長時間長時間kk+卡巴粒（放毒型）卡巴粒（放毒型）kk無卡巴粒（敏感型）無卡巴粒（敏感型）兩種情況兩種情況短時間短時間接合接合 長時間長時間接合接合 kk+卡卡 放毒放毒 kk無卡無卡 敏感敏感 kk+卡卡 kk無卡無卡 穩(wěn)定放毒穩(wěn)定放毒 敏感敏感 kk+卡卡 kk無卡無卡 不穩(wěn)定放毒不穩(wěn)定放毒 敏感敏感 kk+卡卡 放毒放毒 kk卡卡 放毒放毒 kk+卡卡 kk+卡卡 穩(wěn)定放毒穩(wěn)定放

30、毒 穩(wěn)定放毒穩(wěn)定放毒 kk+卡卡 kk+卡卡 不穩(wěn)定放毒不穩(wěn)定放毒 不穩(wěn)定放毒不穩(wěn)定放毒 v二、質粒的遺傳二、質粒的遺傳v 質粒是在細菌中發(fā)現(xiàn)的小型環(huán)狀質粒是在細菌中發(fā)現(xiàn)的小型環(huán)狀dna分子，質粒是指存在于細胞中能獨立自分子，質粒是指存在于細胞中能獨立自主復制的染色體外遺傳因子。主復制的染色體外遺傳因子。v它能夠獨立進行復制，是附加體的一種。它能夠獨立進行復制，是附加體的一種。大部分質粒獨立于細菌染色體而存在，大部分質粒獨立于細菌染色體而存在，并且決定細菌的某些性狀，其遺傳類似并且決定細菌的某些性狀，其遺傳類似細胞質遺傳的特征。大腸桿菌的細胞質遺傳的特征。大腸桿菌的f因子的因子的遺傳最具代表性

31、。遺傳最具代表性。v圖12-16 質粒的小型環(huán)狀dna分子vf因子是促成接合的必要條件，f+可以和f-，hfr可以和f-發(fā)生接合v當f+與f-個體相接觸時，f+個體產(chǎn)生接合管使f因子通過接合管轉移到f-個體中，f-個體一旦獲得了f因子，便轉變?yōu)閒+細菌。r因子因子抗性轉移因子r100對各類真菌抗生素產(chǎn)生抗性對各類真菌抗生素產(chǎn)生抗性抗性決定因子對鏈霉素、氯霉素、氨芐青霉素、四環(huán)霉素、卡那霉素等幾乎抗性決定因子對鏈霉素、氯霉素、氨芐青霉素、四環(huán)霉素、卡那霉素等幾乎所有抗生素及磺胺類藥物、汞離子等殺菌劑進行生物化學修飾（如乙?；⑺锌股丶盎前奉愃幬?、汞離子等殺菌劑進行生物化學修飾（如乙?；⑾佘?/p>

32、化、磷酸化、水解等），使之鈍化。腺苷化、磷酸化、水解等），使之鈍化。第六節(jié) 植物雄性不育性遺傳v一、植物雄性不育性概念 v在細胞質基因決定的許多性狀中，與農(nóng)在細胞質基因決定的許多性狀中，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關系最密切的是業(yè)生產(chǎn)關系最密切的是植物的雄性不育植物的雄性不育性性（male sterility）。v 雌雄同株的植物雄蕊發(fā)育不正常，不能雌雄同株的植物雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正?；ǚ?，但雌蕊發(fā)育正常，能接產(chǎn)生正?；ǚ?，但雌蕊發(fā)育正常，能接受外來花粉而受精結實。受外來花粉而受精結實。雄性不育性的分類雄性不育性的分類根據(jù)遺傳機制根據(jù)遺傳機制，植物的雄性不育性分為：，植物的雄性不育性分為：v 細胞核雄性不

33、育性細胞核雄性不育性v 細胞質雄性不育性細胞質雄性不育性v 細胞質細胞核互作雄性不育性細胞質細胞核互作雄性不育性 1 1、核不育性、核不育性v 核雄性不育性簡稱核不育性核雄性不育性簡稱核不育性v 由核內(nèi)基因所決定的雄性不育類型由核內(nèi)基因所決定的雄性不育類型 核不育性的遺傳核不育性的遺傳v 多數(shù)核不育性受一對隱性基因（多數(shù)核不育性受一對隱性基因（msms）控制，）控制，純合體（純合體（msmsmsms）表現(xiàn)為雄性不育）表現(xiàn)為雄性不育v 這種不育性能為相對顯性基因（這種不育性能為相對顯性基因（msms）所恢復）所恢復v 雜合體（雜合體（msmsmsms）后代呈簡單的孟德爾式分離。）后代呈簡單的孟德

34、爾式分離。v 用普通的遺傳學方法不能使整個群體均保持用普通的遺傳學方法不能使整個群體均保持這種不育性這種不育性。v 這是核不育性的一個重要特征，也是人們利這是核不育性的一個重要特征，也是人們利用核不育性的最大障礙。用核不育性的最大障礙。 細胞質雄性不育性細胞質雄性不育性v 由細胞質基因控制的雄性不育類型由細胞質基因控制的雄性不育類型v 簡稱質不育性簡稱質不育性v 表現(xiàn)細胞質遺傳的特征表現(xiàn)細胞質遺傳的特征v 用這種不育株作母本與可育株雜交，后用這種不育株作母本與可育株雜交，后代仍是不育株，不育性能保持，但不能代仍是不育株，不育性能保持，但不能恢復恢復細胞質細胞核互作雄性不育性細胞質細胞核互作雄性

35、不育性v 由細胞質基因和細胞核基因相互作由細胞質基因和細胞核基因相互作用共同控制的雄性不育類型用共同控制的雄性不育類型v 簡稱為簡稱為質核互作不育性質核互作不育性。 v 質核互作不育性由不育的細胞質基因和與其質核互作不育性由不育的細胞質基因和與其相對應的核內(nèi)不育基因共同決定。相對應的核內(nèi)不育基因共同決定。v 胞質不育基因胞質不育基因 s s 對應的可育基因對應的可育基因 n nv 核內(nèi)不育基因核內(nèi)不育基因 r r 對應的可育基因對應的可育基因 r rv r r又稱為育性恢復基因又稱為育性恢復基因 s(rr) 不育不育n(rr), s(rr)和和n(rr)都是可育的都是可育的核核質質互互作作不不

36、育育性性遺遺傳傳示示意意圖圖核質互作雄性不育性的遺傳三系配套三系配套v s s（rrrr）雄性不育，稱為雄性不育，稱為不育系不育系v n n（rrrr）花粉正?？捎?，作父本與不育系花粉正?？捎?，作父本與不育系雜交，雜交，f1f1仍然保持不育，稱為仍然保持不育，稱為保持系保持系。v s s（rrrr）、）、n n（rrrr）花粉正?？捎鞲副净ǚ壅？捎鞲副九c不育系雜交，與不育系雜交，f1f1花粉恢復育性，稱為花粉恢復育性，稱為恢恢復系復系。 三系配套三系配套v 由于細胞質基因和核基因的互作，既可由于細胞質基因和核基因的互作，既可以找到以找到保持系而使不育性得到保持保持系而使不育性得到保持

37、，又可，又可以找到相應的以找到相應的恢復系而使育性得到恢復恢復系而使育性得到恢復。 v 若一不育系既找到了保持系，又找到了若一不育系既找到了保持系，又找到了恢復系，稱之為恢復系，稱之為三系配套三系配套。 1 1、孢子體不育和配子體不育、孢子體不育和配子體不育v 孢子體不育孢子體不育v 花粉的育性受孢子體（植株）基因型控花粉的育性受孢子體（植株）基因型控制，而與花粉本身所含基因無關制，而與花粉本身所含基因無關。v 若植株的基因型為若植株的基因型為rrrr，全部花粉敗育，全部花粉敗育 基因型為基因型為rrrr，全部花粉可育，全部花粉可育 基因型為基因型為rrrr，也是全部花粉可，也是全部花粉可育，盡管有一半的花粉含有育，盡管有一半的花粉含有r r基因基因v 雜合體自交后代表現(xiàn)為株間分離雜合體自交后代表現(xiàn)為株間分離。核質互作雄性不育性的遺傳核質互作雄性不育性的遺傳v 配子體不育配子體不育v 花粉育性直接受雄配子體（花粉）本身花粉育性直接受雄配子體（花粉）本身的基因型所控制的基因型所控制。v 配子體內(nèi)的核基因為配子體內(nèi)的核基因為r r，可育，可育 配子體內(nèi)的核基因為配子體內(nèi)的核基因為r r，不育，不育v 雜合株雜合株的花粉一半可育，一半不育，表的花粉一半可育，一半不育，表現(xiàn)為現(xiàn)為穗上分離穗上分離。v 雜合體自交后代中，有一半植株上的花雜合體自交后代中，有一半植株上的花粉是