基礎(chǔ)生物化學(xué)-糖的生物合成

1、7 糖的生物合成糖的生物合成7.1糖異生作用糖異生作用7.1 糖異生作用糖異生作用(gluconeogenesis)糖異生作用是由非糖前體如丙酮酸、草酰乙酸糖異生作用是由非糖前體如丙酮酸、草酰乙酸等合成葡萄糖的過(guò)程。等合成葡萄糖的過(guò)程。糖異生作用大體上糖異生作用大體上是糖酵解的逆過(guò)是糖酵解的逆過(guò)程，但在糖酵解程，但在糖酵解中由己糖激酶、中由己糖激酶、磷酸果糖激酶和磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化丙酮酸激酶催化的反應(yīng)是不可逆的反應(yīng)是不可逆的。的。7.1.1 糖異生途徑糖異生途徑7.1.1.1 丙酮酸生成丙酮酸生成PEP丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸丙酮酸

2、羧化酶是存在于線粒體中的一個(gè)生物素丙酮酸羧化酶是存在于線粒體中的一個(gè)生物素蛋白，需乙酰蛋白，需乙酰CoA和和Mg2+激活。激活。丙酮酸需經(jīng)運(yùn)載系統(tǒng)進(jìn)入線粒體后才能羧化成丙酮酸需經(jīng)運(yùn)載系統(tǒng)進(jìn)入線粒體后才能羧化成草酰乙酸，草酰乙酸只有在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸后草酰乙酸，草酰乙酸只有在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸后才能再進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。才能再進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。蘋(píng)果酸再經(jīng)胞質(zhì)中的蘋(píng)果酸脫氫酶轉(zhuǎn)變成草酰蘋(píng)果酸再經(jīng)胞質(zhì)中的蘋(píng)果酸脫氫酶轉(zhuǎn)變成草酰乙酸，才能進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成乙酸，才能進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成PEP。PEP羧激酶催化草酰乙酸形成羧激酶催化草酰乙酸形成PEPPEP沿酵解途徑逆向反應(yīng)轉(zhuǎn)變成沿酵解途徑逆向反應(yīng)轉(zhuǎn)變成1,6-二磷酸果二磷酸果糖。糖。 7.

3、1.1.2 1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖磷酸果糖二磷酸果糖酯酶是變構(gòu)酶，受二磷酸果糖酯酶是變構(gòu)酶，受AMP、2,6-二磷二磷酸果糖變構(gòu)抑制，但受酸果糖變構(gòu)抑制，但受ATP、檸檬酸變構(gòu)激、檸檬酸變構(gòu)激活?；睢?.1.1.3 6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化成葡萄糖磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化成葡萄糖哺乳動(dòng)物的糖異生作用在肝臟中進(jìn)行；高等植哺乳動(dòng)物的糖異生作用在肝臟中進(jìn)行；高等植物主要發(fā)生在油料種子萌發(fā)時(shí)脂肪酸氧化產(chǎn)物主要發(fā)生在油料種子萌發(fā)時(shí)脂肪酸氧化產(chǎn)物和甘油向糖的轉(zhuǎn)變。物和甘油向糖的轉(zhuǎn)變。PiH2OPiPyrADPATPPEP2-PGA3-PGAADPATPBPGANADHNADDHAPGAPFB

4、PADPATPF-6-PGADPATPG-1-PG-6-PstarchPyrOAAMALMALOAA7.1.2 糖酵解和糖異生的互補(bǔ)調(diào)節(jié)糖酵解和糖異生的互補(bǔ)調(diào)節(jié)在細(xì)胞中糖異生作用和糖酵解作用相互協(xié)調(diào)、在細(xì)胞中糖異生作用和糖酵解作用相互協(xié)調(diào)、受到很多代謝物的調(diào)控：受到很多代謝物的調(diào)控：高水平的高水平的ATP、NADH變構(gòu)抑制磷酸果糖激變構(gòu)抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，而變構(gòu)地激活二磷酸果糖酶和丙酮酸激酶，而變構(gòu)地激活二磷酸果糖酯酶。酯酶。Pi、AMP、ADP變構(gòu)激活磷酸果糖激酶、丙變構(gòu)激活磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶并變構(gòu)抑制二磷酸果糖酯酶。酮酸激酶并變構(gòu)抑制二磷酸果糖酯酶。ATP/ADP比值高時(shí)比值高時(shí)EMP途徑關(guān)閉，糖異生途徑關(guān)閉，糖異生打開(kāi)