整理不同深度根系對玉米產(chǎn)量形成及葉源特的影響畢業(yè)

1、目 錄 1 前言 31.1 目的意義 31.2 國內(nèi)外研究進展 31.2.1玉米根系活力的時空分布 31.2.2 根系對地上部分干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響 41.2.3根系對葉源特性的調(diào)控作用 41.3 玉米根系影響的問題研究綜述 52 材料與方法 52.1 試驗材料 52.2 試驗設(shè)計 52.3 測定項目及方法 62.3.1 葉片光合特性的測定 62.3.2 葉綠素含量的測定 62.3.3 根源特性的測定 62.3.4 干物質(zhì)積累與分配 62.3.5 室內(nèi)考種指標(biāo) 63 結(jié)果與分析 63.1 玉米根系干重的變化 63.2 根系活性 73.3 斷根后根系傷流強度的變化動態(tài) 83.4 葉綠素含量

2、 83.5 花后斷根對玉米凈光合速率的影響 93.6 干物質(zhì)積累量 103.7 不同層次根系對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響 104 討論 115 結(jié)論 12參考文獻 13致謝 14目錄1 前言 31.1 目的意義 31.2 國內(nèi)外研究進展 31.2.1玉米根系活力的時空分布 31.2.2 根系對地上部分干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響 41.2.3根系對葉源特性的調(diào)控作用 41.3 玉米根系影響的問題研究綜述 52 材料與方法 52.1 試驗材料 52.2 試驗設(shè)計 52.3 測定項目及方法 62.3.1 葉片光合特性的測定 62.3.2 葉綠素含量的測定 62.3.3 根源特性的測定 62.3.4 干

3、物質(zhì)積累與分配 62.3.5 室內(nèi)考種指標(biāo) 63 結(jié)果與分析 63.1 玉米根系干重的變化 63.2 根系活性 73.3 斷根后根系傷流強度的變化動態(tài) 83.4 葉綠素含量 83.5 花后斷根對玉米凈光合速率的影響 93.6 干物質(zhì)積累量 103.7 不同層次根系對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響 104 討論 115 結(jié)論 12參考文獻 13致謝 14不同深度根系對玉米產(chǎn)量形成及葉源特性的影響摘要：以超高產(chǎn)夏玉米品種登海 661 為試材, 普通品種鄭單 958 為對照, 運用深層土柱栽培(132cm x 40cmx 150cm)方式，種植行距為 66 cm,株距為 20 cm,種植密度為 5000株

4、/ 畝，采用土壤剖面取樣方法， 研究了超高產(chǎn)夏玉米登海 661 與鄭單 958 根系活性的時空分布 特征差異,探討超高產(chǎn)夏玉米品種的根源特性。結(jié)果表明,斷根處理使玉米產(chǎn)量顯著降低。 在土壤剖面 40cm 處斷根主要影響玉米的結(jié)實粒數(shù), 80cm 處斷根對籽粒的千粒重影響很大。 在整個生育時期,超高產(chǎn)夏玉米登海 661 根系干重、根系活性均顯著高于鄭單 958(P<0.05), 在生育后期仍保持較高的根系活力, 對養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)運能力強。 斷根促進了葉片的早衰, 加 快了植株的衰老進程,使得葉源特性減弱。關(guān)鍵詞：超高產(chǎn)夏玉米；不同層次；根系斷根；葉源特性Effects of root-cut

5、ting on maize yield and characteristics of LeavesStudent:XXXSupervisor:XXX ， XXX( College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Taian 120617 )Abstract: With super high yielding Summer Maize Variety Denghai661 as tested material, the ordinary variety Zhengdan958 as a comparison, in the deep

6、soil column culture (132cm x 40cm x 150cm ),with 66cm row spacing planting, spacing of 20cm and planting density of 5000plants per mu, using soil profile sampling method , studing the differences between temporal and spatial distribution of root activity of the Super-high-yield summer corn DH661 and

7、 the root characteristics. The results showed that root cutting treatments significantly reduced the yield of maize. In the soil profile 40cm, root-cutting mainly affects the corn grain number, grain weight of 80cm root-cutting on great influence. In the whole growth period, the root dry weight and

8、root activity of the super-high-yield summer corn DH661 are significantly higher than ZD958 (P v 0.05), and DH661 remained higher root activity and transport of nutrient absorption ability in the late growth stage .With well-developed root system, the large quantity of soil deep roots and high root

9、activity, super-high-yield summer corn DH661 can absorb more moisture and nutrients in deep soil. And, root-cutting promotes leaf premature senescence and accelerates the aging process of plants, weakening characteristics of the leaf source.Key words: super-high-yield summer corn; different levels;

10、root-cutting; the characteristics of leaf source.1 前言1.1 目的意義未來幾十年世界將面臨糧食持續(xù)短缺問題 1。預(yù)計到 2030 年我國人口將達 到16億，若按人均消費糧食400-500kg的水平估算，糧食缺口為1.2-1.5億噸。 在我國“人口不斷增加，可利用耕地資源剛性減少”的雙重壓力下，保障中國未 來的糧食安全必須依靠單產(chǎn)的進一步提高 2,3 。玉米作為我國第二大糧食作物， 2003-2008年增產(chǎn)對全國糧食的貢獻率達到 44.4%4。 2006-2008年全國有 80余 塊畝產(chǎn)過1000 kg的高產(chǎn)地塊，眾多超高產(chǎn)典型的培創(chuàng)從理論與實

11、踐層面證明了 玉米高產(chǎn)的可行性。1928年Mason和Maskell提出了作物源庫（Source and Sink理論，相對于 籽粒庫而言， 葉片和根系都是源的一部分。 隨著作物單產(chǎn)水平的不斷提高， 作物 根系越來越受到人們的重視 5 。研究根系的形態(tài)特征、生理功能、生長發(fā)育規(guī) 律、根系生態(tài)、 根系調(diào)控技術(shù)則具有重大的理論和生產(chǎn)實踐意義。 多年來玉米高 產(chǎn)高效一直是農(nóng)業(yè)科研人員的研究重點，但與葉源相比，根系由于生長在地下、 取樣和測定的難度較大， 工作主要局限在地上部分， 對地下部分考慮得相對較少， 關(guān)于作物根系研究也大都局限在對整體根系的研究 6-10。 因此，深入研究超高 產(chǎn)夏玉米的不同層

12、次根系功能對產(chǎn)量形成及葉源特性調(diào)控的生理生化機制， 對于 夏玉米的高產(chǎn)高效栽培具有重要意義。1.2 國內(nèi)外研究進展1.2.1 玉米根系活力的時空分布據(jù)王玉貞 1 1 研究，玉米根系吸收活力在土壤中的分布，與不同類型根的生 長、衰老及分布的變化基本一致。朱獻玳12用32P示蹤研究表明，在次生根大 量發(fā)生之前， 初生根在植株營養(yǎng)中起主導(dǎo)作用， 次生根一旦形成， 它的作用便降 到次要地位。次生根吸收活力強，吸收量大，起主導(dǎo)作用的時期長，從拔節(jié)前到 抽雄期，植株中的 32P 有 90%左右是由次生根吸收的。隨生育進程推進，不同土層根系活性呈現(xiàn)小一大一小的變化，并且根系最高 活性位點呈下移趨勢，根系活性

13、在土體中與數(shù)量相反呈倒“T”型分布。0160cm 整體根系平均以大口期活性最高 13。孫占祥14的研究結(jié)果表明，在拔節(jié)前后， 最活躍的吸收層是10cm處，其次是20cm處，它們吸收的32P占該期總吸收量的 90%左右。在吐絲前后，吸收活力顯著下移，以 20cm 土層為最活躍，其次為 10cm 土層，它們吸收的32P占總吸收量的75.19 %。乳熟期活躍吸收層繼續(xù)下 移，以40 cm 土層最活躍，吸收的32P占總量的40.12 %, 10cm 土層最差，僅占 14.18%,說明玉米生育后期根吸收活力移向3040cm 土層。根系吸收活力的水平分布范圍主要在距植株周圍 20cm 內(nèi)。在 0-40cm

14、 范圍內(nèi)，活躍吸收區(qū)擴大， 吸收作用更為均衡，且花后根系活性下降更為緩慢 15。1.2.2 根系對地上部分干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響干物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)， 干物質(zhì)積累與合理分配是提高作物產(chǎn)量 的關(guān)鍵。高產(chǎn)玉米品種的根系發(fā)達， 拔節(jié)期和大口期的單株根條數(shù)增加 （與普通 玉米相比已達到極顯著水平） ，且根系的活力逐步增強 16。高明 17對免耕水稻根系的研究結(jié)果表明稻田壟作免耕有利于水稻根系生 長、根的總吸收面積、 根系活力及根系的干物質(zhì)積累都明顯高于常規(guī)耕作， 地上 部表現(xiàn)為免耕水稻的干物質(zhì)積累， 籽粒產(chǎn)量，千粒重都高于常規(guī)耕作。 陸衛(wèi)平18 對玉米根系活力研究表明玉米生育過程中抽絲期

15、的根系傷流量與抽絲后干物質(zhì) 積累量、總干物質(zhì)積累量及籽粒產(chǎn)量相關(guān)最密切。Spe ncer19發(fā)現(xiàn)斷根后玉米的 側(cè)根量增加，但籽粒產(chǎn)量降低了 1 8%；Gavloski 20的研究結(jié)果表明，斷根減少 了玉米傷液流速率、地上與地下部重量及株高。Gibb和Higgins21的結(jié)果表明斷根使得玉米籽粒產(chǎn)量降低了 3%12% 。李濟生22用斷根試驗研究不同根層 的根系對玉米單株產(chǎn)量的影響， 結(jié)果表明，斷根均使玉米結(jié)實粒數(shù)和千粒重減少， 單株產(chǎn)量下降，特別是在淺層斷根，對玉米單株產(chǎn)量影響最大。1.2.3 根系對葉源特性的調(diào)控作用玉米根系形狀與地上部分形狀存在相關(guān)關(guān)系， 根系干重與綠葉面積之間存在 顯著相關(guān)

16、 23。根系總吸收活力與綠葉面積之間、根系與葉鞘間的 NR 活性之間 密切相關(guān)。 玉米花后結(jié)實期葉源功能的強弱和持續(xù)期的長短， 主要決定于根源功 能和衰老的早晚，根群發(fā)達、分布深廣、活力旺盛是群體高光效的基礎(chǔ) 24。梁 建生 25等研究認為 , 根系生理尤其根系活力是水稻生理特性的重要組成部分 , 它的強弱直接影響到地上部分生長發(fā)育的快慢及產(chǎn)量的高低 , 葉片衰老也與根 系活性密切相關(guān)。劉勝群23等研究表明，在不同的深度切斷玉米根系，都可使玉米的葉面積 減小，顯著降低葉片的葉綠素含量。 拔節(jié)期斷根雖使得光合速率下降， 但與對照 相比不顯著，而抽雄期不同深度斷根皆顯著降低光合速率，特別是離地面

17、20cm 深處斷根，顯著降低玉米光合速率。在 20cm和40cm深度斷根處理的光合速率 有差異，但不顯著， 說明深層根系對光合速率的影響作用更大。 根系活力與光合 速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度有顯著的正相關(guān)關(guān)系， 即隨著根系活力的增大， 光合 速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度也明顯提高 26。1.3 玉米根系影響的問題研究綜述鑒于以上分析，前人已就產(chǎn)量提高過程中玉米根系表型性狀和根葉間調(diào)控及 光合產(chǎn)物的分配進行了大量研究， 但對不同深度的根系， 特別是深層根系的根系 特征、功能及其對玉米葉片光合性能的調(diào)控研究較少。 因此研究黃淮海超高產(chǎn)夏 玉米不同深度根系對玉米產(chǎn)量形成及葉源特性的調(diào)控作用， 為夏玉米的高

18、產(chǎn)栽培 提供技術(shù)支持。2 材料與方法2.1 試驗材料夏高產(chǎn)玉米選用山東登海種業(yè)育成的登海 661(C1)，普通玉米選用目前大面 積推廣的普通玉米品種鄭單 958(ZD958) 。2.2 試驗設(shè)計采用深層土柱栽培(132cmx 40cm x 150cm)方式，種植行距為 66cm,株 距為20cm,種植密度為5000株/畝。選用兩個品種：登海 661 和鄭單 958。設(shè)計三個斷根深度： CK、-40cm 、-80cm。斷根時期：開花期。取樣時期：開花期， 10 天， 20 天， 30 天， 40 天， 50 天，收獲期測定和取樣方法：1 、測定葉片的光合特性。2、將地上部分為莖、葉、苞葉、鞘、雄

19、穗、穗軸和籽粒七部分，烘干后稱重。3、保留穗位葉，在-40T冷藏。2.3測定項目及方法 2.3.1葉片光合特性的測定采用英國PP system公司生產(chǎn)的CIRAS-2光合分析系統(tǒng)測定玉米的光合速 率。具體指標(biāo)有：Pn （凈光合速率）、AQY （表觀量子效率）、（CO2補償點）、 LCP （光補償點）、LSP （光飽和點）、Amax （光、CO2飽和時的最大光合效率） CE （羧化效率）、CS （氣孔導(dǎo)度）、Ci （細胞間隙CO2濃度）、Ls （相對氣孔限 制值）等。232葉綠素含量的測定取穗位葉，在80%丙酮溶液中研磨并經(jīng)過濾或離心除去殘渣后，測定提取液 的光密度值來計算葉綠素含量。233根源

20、特性的測定根系干重的測定：稱量法；根系活性的測定：改良TTC法。2.3.4干物質(zhì)積累與分配2.3.5室內(nèi)考種指標(biāo)穗長、禿頂長、穗粗、軸粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、千粒重。3結(jié)果與分析3.1玉米根系干重的變化表3-1根系干重的變化Table3-1 The changes of the weight of pure root根系干重0天20天40天60天DH-CK33.7927.3624.9820.48DH-8033.7926.4321.6917.78DH-4033.7924.8620.5316.83ZD-CK21.5220.2018.0515.67ZD-8021.5219.0816.5812.71ZD-

21、4021.5218.0015.0910.07由表3-1可知，玉米根系總干鮮重的變化為：玉米開花期后，根系逐漸衰老， 且衰老速度緩慢。整個時期，超高產(chǎn)夏玉米品種登海661的根系干重均比普通品 種鄭單958大；玉米根系在垂直方向上，登海661各時期各土層的根系干重均比 鄭單958大，開花期時登海661玉米根系干重為鄭單958的1.57倍。經(jīng)過計算，登海661在0-40cm 土層內(nèi)，開花期以后各時期根系干重降低的 幅度分別為9.1%、17.8%、17.8%;而鄭單958降低的幅度為10.8%, 16.4%,35.7%。 登海在斷根80cm深度時，根系干重降低的幅度分別為3.4%、13.1%、13.2

22、,而鄭單958的則為5.54%、8.4%、18.8%。由此可知，開花后斷根顯著影響了玉米 淺層根系的鮮重和干重。斷根處理后加速了玉米根系的衰老和根系里營養(yǎng)元素的 轉(zhuǎn)運，使其重量下降，吸收能力降低。3.2根系活性根系TTC還原強度是根系活性強弱的質(zhì)量指標(biāo)，而根系活性是反映根系吸 收性能的重要指標(biāo)27。由表2知，開花期后，兩品種根系TTC還原強度隨生育 時期均呈遞減趨勢，均于低于開花期。開花期時登海 661根系TTC還原強度是 鄭單958的1.07倍，且發(fā)育后期仍保持較高的根系活性。開花后，花后不同時期各個層次的斷根，玉米根系的TTC還原強度的遞減趨勢保持一致，均低于開花期時的 TTC還原強度。經(jīng)

23、過計算，斷根 40cm時， 不同時期夏高產(chǎn)玉米登海661根系的TTC還原強度降低的幅度為33.6%、60.7%、 79.9%，而普通玉米鄭單958降低的幅度則為37.6%、53.0%、75.9%;斷根80cm 時，DH661 降低的幅度為 13.8%、37.6%、30.8%，ZD958 的則為 8.1%、45.7%、 63.9%。由此可知，隨著斷根深度的增加，根系活性降低的幅度逐漸減弱，根系 活性逐漸增強，根系衰老緩慢。而夏高產(chǎn)玉米登海661深層次斷根后，尤其是在 生育后期，其衰老速度較普通玉米鄭單958緩慢，其活性強度甚至比后者在正常 情況下的要高。由此說明登海661在整個生育時期保持了較高

24、的根系活性，吸收水分和養(yǎng)分能力強，有利于獲得較高的籽粒產(chǎn)量。表3-2花后根系活性的變化Table3-2 The changes of root TTC reducing capacity after flowering0天20天40天60天DH-CK130.2793.7572.1147.31DH-40130.2762.1828.349.53DH-80130.2780.7345.0332.74ZD-CK121.9590.3469.2030.12ZD-40121.9556.3332.487.25ZD-80121.9582.9941.2010.863.3斷根后根系傷流強度的變化動態(tài)傷流使植物根系主動

25、吸水的證明，同一植物在不同季節(jié)的傷流強度均不同，傷流強度反應(yīng)根系生理活動強弱和根系活躍吸收面積大小28。由表3可知，花后的整個時期，各個層次斷根后傷流量整體趨勢均呈遞減，且斷根后的生育后旗 夏高產(chǎn)玉米登海661的傷流量為零。開花后前期，DH661的傷流量大于ZD958 的；生育后期，反而DH661的小于ZD958的傷流量。斷根后傷流量降低的幅度增大，斷根層次越淺，降低的幅度越大。經(jīng)計算， 斷根80cm時，夏高產(chǎn)玉米DH661的傷流量降低的幅度分別是 22.6%、23.2%、 35.5%、51.8%、100% ； 而 ZD958 的則為 27.5%、27.3%、26.2%、12.1%、6.9%。

26、 斷根40cm時，夏高產(chǎn)玉米DH661的傷流量降低的幅度分別是 36.7%、59.1%、 60.5%、100%、100%；而 ZD958 的則為 42.5%、44.8%、48.5%、47.0%、27.5%。 由此說明在不同層次切斷玉米根系都不同程度的降低了玉米根系的傷流強度，在40cm處斷根對玉米傷流強度的影響最大；相比較ZD958，不同層次斷根對對DH661的影響更為顯著。表3-3花后不同時期不同層次斷根傷流變化Table3-3 The changes of bleeding exudation of different root cuttingeveryday after flowerin

27、g0天10天20天30天40天50天ZD-CK49.340.723.220.613.210.2ZD-8049.329.516.915.211.69.5ZD-4049.323.412.810.67.07.4DH-CK55.745.417.212.48.36.5DH-8055.735.113.28.04.00DH-4055.728.79.74.9003.4葉綠素含量葉綠素是植物光合作用過程中吸收光能的物質(zhì)與植被的光能利用有直接關(guān) 系。葉綠素含量是植物營養(yǎng)脅迫、光合作用能力和植物發(fā)育階段相關(guān)光合器官生 理狀況的重要指標(biāo)29。由表4可已看出，玉米葉片的葉綠素含量隨生育進程是 逐步降低的。在不同深度切斷

28、玉米根系，降低了葉片中光合色素的含量，且兩個 處理的影響差距不顯著。表3-4葉綠素含量的變化Table3-4 The changes of the content of chlorophyll01020304050ZD chlorop hyll a03.94.134.083.973.732.61803.93.873.823.593.42.37403.93.693.53.162.972.22ZD chlorop hyll b01.371.421.30.9740.6540.47801.371.31.0470.8270.5760.43401.371.270.9010.7360.5030.39DH c

29、hlorop hyll a04.014.224.123.683.332.44804.013.953.773.212.622.3404.013.863.462.82.382.18DH chlorop hyll b01.451.521.321.2110.8370.55801.451.431.161.0330.6630.51401.451.41.0290.8180.50.443.5花后斷根對玉米凈光合速率的影響如下圖所示，在開花期對玉米進行斷根處理，處理后的玉米相對對照在花后 3天，其光合速率呈現(xiàn)非常明顯的降低，其后又會慢慢升高，斷根后十天左右， 其光合速率恢復(fù)到開花期水平。DH661相比較ZD95

30、8表現(xiàn)的更為明顯。玉米的 這種變化時本身對不良的外界環(huán)境的一種應(yīng)激反應(yīng)。從花后的整個生育期看，玉米的光合速率隨生育期不斷降低。斷根處理后降 低了玉米的凈光合速率，在40cm處斷根對玉米的影響最大。特別是 DH661，在 其生育后期（斷根后40和50天），相對于對照處，斷根處理后玉米的凈光合速 率顯著降低；并且斷根縮短了玉米的有效光合高值持續(xù)期。由此說明，不同層次的根系對玉米的玉米根系斷根后， 光合強度下降，光合能力減弱，可能最終影響 玉米的單株產(chǎn)量。而超高產(chǎn)夏玉米不同層次根系的影響更大，尤其是淺層根系。 而深層根系對玉米生育后期光合速率的維持具有重要的作用。4545rota m vyafoln

31、uo madroru muca=單累積質(zhì)物十4035302520151040353025201510010203040500102030405060花后天數(shù)The days after blossom圖3-1花后不同時期不同層次斷根干物質(zhì)積累量Chart3-1 The changes of accumulated amount of dry matter by different levelsafter3.6干物質(zhì)積累量由表5可以看出，在整個花后期，不同層次根系斷根，超高產(chǎn)夏玉米登海661干物質(zhì)積累量略低于普通玉米鄭單 958;斷根層次越淺，玉米的干物質(zhì)積累 量越低。雖然如此，但在大田生產(chǎn)中，

32、DH661屬于高密度種植品種，每畝可達 6000 株；而ZD958每畝3500-4000株，整體來看，DH958的產(chǎn)量遠高于ZD958。表3-5花后不同時期不同層次斷根干物質(zhì)積累重量的變化Table3-5 The changes of root-cutting on maize yield after flowering0天10天20天30天40天50天收獲ZD-CK118.7148.27215.8163259.66294.80320.42322.6725ZD-80118.7142.46209.572256.25272.42282.02286.825ZD-40118.7137.75183.38

33、75215.49232.65253.10258.245DH-CK104.23135.56180.40240.7083278.7267289.3725300.69DH-80104.23124.60152.18205.7533242.09252.273264.385DH-40104.23114.02139.36174.875201.5983218.4223215.06453.7不同層次根系對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響從表6可以看出，ZD958和DH661都以T-CK的產(chǎn)量水平最高，處理 T-40最低。在T-80和T-40處理中，ZD958與對照相比分別降低了 10.78%和22.91%, DH661

34、分別降低了 13.79%和34.24%。據(jù)相關(guān)研究，玉米95%的根系集中在地 表下40cm的土層中，80cm以上土層集中了 98%以上的玉米根系。由此說明切 斷深層根系對產(chǎn)量影響很大。深層根系除了有一定的吸收水分和養(yǎng)分的能力以 外，在其他一些生理活動中可能扮演著更為重要的角色。從產(chǎn)量下降幅度來比較，DH661傷根以后相比ZD958產(chǎn)量下降幅度更顯著。原因可能是由于兩個品種的 根系構(gòu)型不同，相比較鄭單958,登海661的根系發(fā)達，深層根系的數(shù)量和密度明 顯高于鄭單958，造成登海661傷根后反應(yīng)更為明顯。由表1可以看出，不同深度切斷根系后兩個品種的穗粒數(shù)和千粒重都有明顯 降低。DH661在處理T-80相比對照穗粒數(shù)下降幅度不明顯， 處理T-40與對照相 比下降了 11.27%，處理T-40與對照相比千粒重下降了 17.17%。由此說明，在 40cm處切斷根系主要降低了玉米的結(jié)實粒數(shù)從而是造成產(chǎn)量下降；在 80cm處 切斷根系主要是降低了玉米籽粒的千粒重；相比80-150cm的根系，40-80cm的根系對穗粒數(shù)貢獻率大一些，80cm以下的根系對玉米籽粒的千粒重影響較大。表3-6不同層次斷根后的產(chǎn)量變化Table3-6 The changes of yield after root-cutting of differe