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1、1第八章 肌電2 第1節(jié) 骨骼肌的結(jié)構(gòu) 骨骼肌骨骼肌平滑肌平滑肌血管、消血管、消化道、膀胱、子宮等化道、膀胱、子宮等心心 肌肌心臟心臟根據(jù)肌細(xì)胞的形態(tài)與分布的不同可將肌肉組織分為根據(jù)肌細(xì)胞的形態(tài)與分布的不同可將肌肉組織分為3 3類類 3骨骼肌心肌平滑肌4受意志支配受意志支配 受自主性神經(jīng)支配受自主性神經(jīng)支配 5肌組織(肌組織(muscle tissuemuscle tissue)的基本成分是肌細(xì)胞。肌的基本成分是肌細(xì)胞。肌細(xì)胞間有少量結(jié)締組織、細(xì)胞間有少量結(jié)締組織、血管、淋巴管及神經(jīng)等。血管、淋巴管及神經(jīng)等。肌細(xì)胞呈細(xì)索條狀,故又肌細(xì)胞呈細(xì)索條狀,故又稱肌纖維(稱肌纖維(muscle musc

2、le fiberfiber)。)。肌細(xì)胞的細(xì)胞膜肌細(xì)胞的細(xì)胞膜叫做肌膜叫做肌膜 6 骨骼肌纖維一般呈細(xì)長(zhǎng)圓柱形,直徑為10100m,長(zhǎng)度不等,一般為140mm,長(zhǎng)者可達(dá)10cm,兩端鈍圓,與肌腱纖維相連接、有的肌纖維末端可分支(表情肌和舌肌)。 7在骨骼肌纖維的肌漿內(nèi)有大量其長(zhǎng)徑平行排列的肌原纖維(myofibril)。肌原纖維呈細(xì)絲狀,直徑約l2m。光鏡下,每條肌原纖維是由許多明暗相間的帶所組成,所有肌原纖維上的明帶和暗帶都整齊地排列在同一平面上,故使縱切的肌纖維呈現(xiàn)明、暗相間的橫紋81.1.肌原纖維肌原纖維(myofibril)明帶(light band)在偏光顯微鏡下呈單折光,為各向同性

3、(isotropic),故又稱帶,長(zhǎng)約0.8 m,著色淺。在明帶中央可見(jiàn)一條暗線,實(shí)際是一薄膜,稱z線或z膜(zline或zmembran z是德文zwischem的字頭,“間”的意思,故也稱間線)。暗帶(dark band)在偏光顯微鏡下呈雙折光,為各向異性(anisotropic),故又稱a帶,長(zhǎng)約1.5m。暗帶中央有一較明的窄帶,稱h帶(德文hall“明”的意思),h帶的中央仍有一條深色的暗線,實(shí)際仍是一薄膜,稱m線或m膜(德文mittle,“中”的意思,故也稱中線)。相鄰兩個(gè)z膜之間的一段肌zp原纖維稱為一個(gè)肌節(jié)(sarcomere),所以每個(gè)肌節(jié)包括有1/2明帶+暗帶+1/2明帶,肌

4、節(jié)的長(zhǎng)度約23m。一個(gè)肌原纖維可由幾百個(gè)肌節(jié)所組成,肌節(jié)是肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。肌節(jié)的長(zhǎng)度,隨肌纖維的收縮或舒張而改變。 帶帶z線a帶帶h帶帶m線9肌節(jié)是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。肌節(jié)是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。 肌節(jié)肌節(jié)=1/2=1/2明帶暗帶明帶暗帶1/21/2明帶明帶 = 2= 2條條z z線間的區(qū)域線間的區(qū)域2.2.肌管系統(tǒng):肌管系統(tǒng): 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng):肌管的走行方向和肌原纖維相垂直,:肌管的走行方向和肌原纖維相垂直,t t管管 transverse tubule (肌膜內(nèi)凹而成在(肌膜內(nèi)凹而成在z z線附近形成線附近形成環(huán)繞肌原纖維的管道。肌膜環(huán)繞肌原纖維的管道。

5、肌膜apap沿沿t t管傳導(dǎo))管傳導(dǎo))。 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng):l l管管 longitudinal tubule (也稱肌漿網(wǎng)。(也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的肌節(jié)兩端的l l管稱終末池,富含管稱終末池,富含caca2+2+) )。 三聯(lián)管三聯(lián)管:t t管管+ +終池終池2 210縱管縱管11肌原纖維肌原纖維(myofibril)由粗、細(xì)肌絲規(guī)律排列構(gòu)成由粗、細(xì)肌絲規(guī)律排列構(gòu)成明帶:明帶:i帶,帶,z線線暗帶:暗帶:a帶,含帶,含h帶,帶,m線線(1/2 i帶帶+ + a帶帶+ + 1/2 i帶帶) )細(xì)肌絲細(xì)肌絲(thin filament): 一端固定于一端固定于z z線線 另一端游離,止于另一端游

6、離,止于h h帶帶粗肌絲粗肌絲(thick filament): 兩端游離,中間固定于兩端游離,中間固定于m m線線肌節(jié)肌節(jié)(sarcomere)僅有細(xì)肌絲僅有細(xì)肌絲有粗、細(xì)肌絲有粗、細(xì)肌絲僅有粗肌絲僅有粗肌絲12粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)朝向粗肌絲中部,借朝向粗肌絲中部,借m m線聚集成粗肌絲主體線聚集成粗肌絲主體朝向粗肌絲兩端,外露形成橫橋朝向粗肌絲兩端,外露形成橫橋,具有具有atpatp酶活性酶活性,能與細(xì)肌絲的能與細(xì)肌絲的肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白結(jié)合結(jié)合13細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)14第2節(jié)興奮的神經(jīng)肌肉傳遞每個(gè)骨骼肌纖維都是一個(gè)獨(dú)立的功能和結(jié)構(gòu)單位,它們至少接受一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢

7、的支配,并且在體骨骼肌纖維只有在支配它們的神經(jīng)纖維有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí),才能進(jìn)行收縮。 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維在到達(dá)神經(jīng)末梢處時(shí)先失去髓鞘,以裸露的軸突末梢嵌入到肌細(xì)胞膜上稱作終板的膜凹陷中,但軸突末梢的膜和終板膜并不直接接觸,而是被充滿了細(xì)胞外液的接頭間隙隔開(kāi),其中尚含有成分不明的基質(zhì) 15細(xì)胞間的興奮傳遞細(xì)胞間的興奮傳遞(一)(一)n nm m接頭處的興奮傳遞接頭處的興奮傳遞 1 1、n-mn-m接頭的結(jié)構(gòu)接頭的結(jié)構(gòu) 接頭前膜接頭前膜:囊泡內(nèi)含:囊泡內(nèi)含 ach,ach,并以囊泡為單位釋放并以囊泡為單位釋放achach(稱量子釋放)。(稱量子釋放)。 接頭間隙接頭間隙:約:約50-60nm50-60nm

8、。 接頭后膜接頭后膜:又稱終板:又稱終板膜。存在膜。存在achach受體(受體(n n2 2受受體),能與體),能與achach發(fā)生特異發(fā)生特異性結(jié)合?;瘜W(xué)門控性鈉通性結(jié)合?;瘜W(xué)門控性鈉通道。無(wú)電壓門控性鈉通道。道。無(wú)電壓門控性鈉通道。16n-mn-m接頭處的興奮傳遞過(guò)程接頭處的興奮傳遞過(guò)程( (nerve-muscle) )當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢膜膜caca2 2通道開(kāi)放,膜外通道開(kāi)放,膜外caca2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂,接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂,囊泡中的囊泡中的achach釋放釋放( (量子釋放量子釋放,quantal rele

9、ase),quantal release)achach與終板膜上的與終板膜上的n n2 2受體受體結(jié)合,結(jié)合,受體蛋白分子構(gòu)型改變受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)終板膜對(duì)nana、k k ( (尤其是尤其是nana) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位(終板電位(endplate potential,eppendplate potential,epp)eppepp電緊張性擴(kuò)布至肌膜電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位n2受體乙酰膽堿受體17eppepp的特征的特征:無(wú)無(wú)“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象;無(wú)不應(yīng)期;有現(xiàn)象;無(wú)不應(yīng)期;有總和現(xiàn)象;總

10、和現(xiàn)象;eppepp的大小與的大小與achach釋放量呈正相關(guān)。釋放量呈正相關(guān)。n-mn-m接頭處的興奮傳遞特征接頭處的興奮傳遞特征: : (1 1)是電)是電- -化學(xué)化學(xué)- -電的過(guò)程:電的過(guò)程:n n末梢末梢apachapach受體受體eppepp肌膜肌膜apap (2 2)具)具1 1對(duì)對(duì)1 1的關(guān)系:的關(guān)系: 接頭前膜傳來(lái)一個(gè)接頭前膜傳來(lái)一個(gè)apap,便能引起肌細(xì)胞興奮,便能引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次(因每次和收縮一次(因每次achach釋放的量,產(chǎn)生的釋放的量,產(chǎn)生的eppepp是引是引起肌膜起肌膜apap所需閾值的所需閾值的3-43-4倍)。倍)。 神經(jīng)末梢的一次神經(jīng)末梢的一次ap

11、ap只能引起一次肌細(xì)胞興奮只能引起一次肌細(xì)胞興奮和收縮(因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶,能迅速和收縮(因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶,能迅速水解水解achach)。)。 18肌肉的電肌肉的電- -機(jī)械耦聯(lián)機(jī)械耦聯(lián)肌肉的收縮原理肌肉的收縮原理滑行理論(滑行理論(sliding theory)肌絲滑行理論肌絲滑行理論:是肌肉收縮機(jī)制的一種理論。主要指:橫紋肌收縮時(shí)是肌肉收縮機(jī)制的一種理論。主要指:橫紋肌收縮時(shí)在形態(tài)上的表現(xiàn)為整個(gè)肌肉和肌纖維的縮短,但在肌在形態(tài)上的表現(xiàn)為整個(gè)肌肉和肌纖維的縮短,但在肌細(xì)胞內(nèi)并無(wú)肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短,而只細(xì)胞內(nèi)并無(wú)肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短,而只是在每一個(gè)肌

12、小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑是在每一個(gè)肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑行。結(jié)果使肌小節(jié)長(zhǎng)度變短,造成整個(gè)肌原纖維、肌行。結(jié)果使肌小節(jié)長(zhǎng)度變短,造成整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)胞和整條肌肉的縮短。其證據(jù)是:肌肉收縮時(shí),肌細(xì)胞和整條肌肉的縮短。其證據(jù)是:肌肉收縮時(shí),肌細(xì)胞的暗帶長(zhǎng)度不變,明帶長(zhǎng)度變短,而肌球蛋白細(xì)胞的暗帶長(zhǎng)度不變,明帶長(zhǎng)度變短,而肌球蛋白(粗肌絲)在暗帶,肌動(dòng)蛋白(細(xì)肌絲)在明帶。(粗肌絲)在暗帶,肌動(dòng)蛋白(細(xì)肌絲)在明帶。1920按任意鍵飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細(xì)胞收縮肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合,橫

13、橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合,分解分解atpatp釋放能量釋放能量原肌球蛋白位移,原肌球蛋白位移,暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)caca2 2+ +與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型改變肌鈣蛋白的構(gòu)型改變終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池內(nèi)的終池內(nèi)的caca2 2+ +進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿肌纖維收縮的分子機(jī)制肌纖維收縮的分子機(jī)制21 肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明: : 1.1.肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短, ,并不是肌絲并不是肌絲本身縮短本身縮短, ,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央( (粗肌絲內(nèi)粗肌絲內(nèi)) )滑行。因滑行。因相鄰相鄰z z線

14、靠近線靠近, ,即肌節(jié)縮短;即肌節(jié)縮短;暗帶暗帶長(zhǎng)度不變長(zhǎng)度不變, ,即粗肌絲長(zhǎng)度不變;即粗肌絲長(zhǎng)度不變;從從z z線到線到h h帶帶邊緣的距離不變邊緣的距離不變, ,即細(xì)肌絲長(zhǎng)度不變即細(xì)肌絲長(zhǎng)度不變; ; 明帶明帶和和h h帶變窄。帶變窄。22 2. 2.橫橋的循環(huán)擺動(dòng),細(xì)肌絲向肌節(jié)中央橫橋的循環(huán)擺動(dòng),細(xì)肌絲向肌節(jié)中央( (粗肌絲內(nèi)粗肌絲內(nèi)) )滑行,滑行中由于肌肉的負(fù)荷而滑行,滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻,便產(chǎn)生張力。受阻,便產(chǎn)生張力。 3.3.橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步地,橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步地,從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。 4.4

15、.橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率,橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率,是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。因素。 23肌纖維的興奮肌纖維的興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 三個(gè)主要步驟三個(gè)主要步驟: 肌膜電興奮的傳導(dǎo)肌膜電興奮的傳導(dǎo): :指肌膜產(chǎn)生指肌膜產(chǎn)生apap后后,ap,ap由橫管系統(tǒng)由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處,到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。迅速傳向肌細(xì)胞深處,到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。 三聯(lián)管處的信息傳遞:三聯(lián)管處的信息傳遞:(尚不很清楚)(尚不很清楚) 肌漿網(wǎng)(縱管系統(tǒng))中肌漿網(wǎng)(縱管系統(tǒng))中caca2 2+ +的釋放的釋放: :指終池膜上的鈣指終池膜上

16、的鈣通道開(kāi)放,終池內(nèi)的通道開(kāi)放,終池內(nèi)的caca2+ 2+ 順濃度梯度進(jìn)入肌漿,觸發(fā)肌絲滑行,順濃度梯度進(jìn)入肌漿,觸發(fā)肌絲滑行,肌細(xì)胞收縮。肌細(xì)胞收縮。 caca2+2+是興奮是興奮- -收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物24運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢n n末梢對(duì)末梢對(duì)caca2+2+通透性增加通透性增加 caca2+2+內(nèi)流入內(nèi)流入n n末梢內(nèi)末梢內(nèi)接頭前膜內(nèi)囊泡接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂向前膜移動(dòng)、融合、破裂a(bǔ)chach釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙 achach與終板膜受體結(jié)合與終板膜受體結(jié)合受體構(gòu)型改變受體構(gòu)型改變終板膜對(duì)終板膜對(duì)nana+ +、k k+ +( (尤

17、其尤其nana+ +) )的通透性增加的通透性增加產(chǎn)生終板電位產(chǎn)生終板電位(epp)(epp)eppepp累積達(dá)到閾電位引起累積達(dá)到閾電位引起肌肌膜膜apap肌膜肌膜apap沿橫管膜傳至三聯(lián)管沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池內(nèi)終池內(nèi)caca2+2+進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿caca2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變?cè)∧鞍装l(fā)生位移原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活激活atpatp酶作用酶作用, ,分解分解atpatp橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)牽拉細(xì)肌絲朝肌

18、節(jié)中央滑行牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細(xì)胞收縮肌細(xì)胞收縮小結(jié):骨骼肌收縮全過(guò)程小結(jié):骨骼肌收縮全過(guò)程1.1.興奮傳遞興奮傳遞 2.2.興奮興奮- -收縮(肌絲滑行)耦聯(lián)收縮(肌絲滑行)耦聯(lián)25(四)骨骼肌舒張機(jī)制(四)骨骼肌舒張機(jī)制興奮興奮-收縮耦聯(lián)后收縮耦聯(lián)后肌膜電位復(fù)極化肌膜電位復(fù)極化終池膜對(duì)終池膜對(duì)ca2+通透性通透性肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)膜膜ca2+泵激活泵激活肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)膜膜ca2+ca2+與肌鈣蛋白解離與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白復(fù)蓋原肌凝蛋白復(fù)蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋結(jié)合位點(diǎn)骨骼肌舒張骨骼肌舒張26骨骼肌收縮的機(jī)械變化 肌肉收縮的兩種基本形式: 等張收縮 等長(zhǎng)收縮27骨骼肌的收縮

19、形式骨骼肌的收縮形式1 1、等張收縮、等張收縮:肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,只有長(zhǎng)度縮短而張力不變只有長(zhǎng)度縮短而張力不變的收縮的收縮, ,又稱為又稱為等張收縮等張收縮,等張是相對(duì)的。等張收縮等張是相對(duì)的。等張收縮所所作功負(fù)荷重量作功負(fù)荷重量距離距離。2 2、等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮:肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,只有張力增加而長(zhǎng)度不只有張力增加而長(zhǎng)度不變的收縮變的收縮, ,稱為等長(zhǎng)收縮稱為等長(zhǎng)收縮。又稱靜力性收縮又稱靜力性收縮。無(wú)做功。無(wú)做功。 注:等長(zhǎng)收縮和等張收縮與肌肉收縮時(shí)所遇到的負(fù)荷大小有關(guān)注:等長(zhǎng)收縮和等張收縮與肌肉收縮時(shí)所遇到的負(fù)荷大小有關(guān): : 當(dāng)負(fù)荷等于或大于肌張力時(shí)當(dāng)負(fù)荷等于或大于肌張力時(shí)

20、, ,出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮;出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮; 當(dāng)負(fù)荷小于肌張力時(shí)當(dāng)負(fù)荷小于肌張力時(shí), ,出現(xiàn)等張收縮;出現(xiàn)等張收縮; 正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的, ,而且總是等張收縮在前而且總是等張收縮在前, ,當(dāng)當(dāng)肌張力增加到超過(guò)后負(fù)荷時(shí)肌張力增加到超過(guò)后負(fù)荷時(shí), ,才出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮。如:作蹲起動(dòng)作時(shí)。才出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮。如:作蹲起動(dòng)作時(shí)。28 等張收縮等張收縮: : 肌肉在收縮時(shí)肌肉在收縮時(shí), ,張張力相等力相等, ,長(zhǎng)度發(fā)生長(zhǎng)度發(fā)生改變的收縮改變的收縮. . 29( (二二) )等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮 概念:肌肉在收縮概念:肌肉在收縮對(duì)其長(zhǎng)度不變。對(duì)其長(zhǎng)度不變。 (靜力收縮)(靜力收

21、縮) 如體操中的如體操中的“十字十字支撐支撐”“”“直角支撐直角支撐”和武術(shù)中的和武術(shù)中的站樁站樁 30 單收縮單收縮:肌肉受到一次刺激,引起一次收縮和肌肉受到一次刺激,引起一次收縮和舒張的過(guò)程。舒張的過(guò)程。 復(fù)合收縮復(fù)合收縮: :肌肉受到連續(xù)刺激,前一次收縮和舒肌肉受到連續(xù)刺激,前一次收縮和舒張尚未結(jié)束,新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。張尚未結(jié)束,新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮: :當(dāng)新刺激落在前一次收縮當(dāng)新刺激落在前一次收縮的舒張期的舒張期, ,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之為所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之為 完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮: : 當(dāng)新刺激落在前一次收

22、縮當(dāng)新刺激落在前一次收縮的縮短期的縮短期, ,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之為所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之為 機(jī)制機(jī)制: :強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象 ( ( 并非動(dòng)作電位的疊加,動(dòng)作電位始終是分離的并非動(dòng)作電位的疊加,動(dòng)作電位始終是分離的) ),所以所以, ,強(qiáng)直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。強(qiáng)直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。31骨骼肌的收縮骨骼肌的收縮32骨骼肌特性骨骼肌特性一、骨骼肌的物理特性一、骨骼肌的物理特性伸展性,彈性,粘滯性伸展性,彈性,粘滯性。這些物理特性與溫度。這些物理特性與溫度有關(guān)。當(dāng)溫度升高時(shí),肌肉的粘滯性下降,伸有關(guān)。

23、當(dāng)溫度升高時(shí),肌肉的粘滯性下降,伸展性和彈性增加。在運(yùn)動(dòng)實(shí)踐中,作好充分準(zhǔn)展性和彈性增加。在運(yùn)動(dòng)實(shí)踐中,作好充分準(zhǔn)備活動(dòng),就是利用此原理,提高運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)備活動(dòng),就是利用此原理,提高運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)成績(jī)。成績(jī)。二、骨骼肌的生理特性及其興奮條件二、骨骼肌的生理特性及其興奮條件興奮性和收縮性興奮性和收縮性是緊密聯(lián)系又有不同的兩個(gè)基是緊密聯(lián)系又有不同的兩個(gè)基本生理過(guò)程。本生理過(guò)程。33要引起骨骼肌興奮的刺激應(yīng)滿足以下適當(dāng)?shù)臈l件:要引起骨骼肌興奮的刺激應(yīng)滿足以下適當(dāng)?shù)臈l件:刺激強(qiáng)度:刺激強(qiáng)度:閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度:能夠使膜的靜息電位去極化達(dá)到閾電位的:能夠使膜的靜息電位去極化達(dá)到閾電位的外加刺激的強(qiáng)度。外加刺激的

24、強(qiáng)度。閾刺激閾刺激:閾強(qiáng)度的刺激,可以作為評(píng)定組織:閾強(qiáng)度的刺激,可以作為評(píng)定組織興奮性高低的指標(biāo)。閾刺激小表示組織的興奮性高。興奮性高低的指標(biāo)。閾刺激小表示組織的興奮性高。 比閾強(qiáng)度強(qiáng)的刺激為比閾強(qiáng)度強(qiáng)的刺激為閾上刺激閾上刺激、比閾強(qiáng)度弱的刺激為、比閾強(qiáng)度弱的刺激為閾下刺閾下刺激激,前二者能使膜電位去極化達(dá)到閾電位引發(fā),前二者能使膜電位去極化達(dá)到閾電位引發(fā)apap,在細(xì)胞膜內(nèi)施,在細(xì)胞膜內(nèi)施加負(fù)相電流(或膜外施加正相電流)刺激時(shí),會(huì)引起超極化,不加負(fù)相電流(或膜外施加正相電流)刺激時(shí),會(huì)引起超極化,不會(huì)引發(fā)會(huì)引發(fā)apap;相反,會(huì)引起去極化,引發(fā);相反,會(huì)引起去極化,引發(fā)apap; ;后者只

25、能引起低于;后者只能引起低于閾電位的去極化(即局部電位)不會(huì)引發(fā)閾電位的去極化(即局部電位)不會(huì)引發(fā)apap。刺激的作用時(shí)間:刺激的作用時(shí)間:無(wú)論刺激強(qiáng)度多大,要使可興奮組織興奮,刺無(wú)論刺激強(qiáng)度多大,要使可興奮組織興奮,刺激激必須有足夠時(shí)間。必須有足夠時(shí)間。在一定范圍內(nèi),刺激強(qiáng)度越小,需要的刺激在一定范圍內(nèi),刺激強(qiáng)度越小,需要的刺激時(shí)間就越長(zhǎng)。時(shí)間就越長(zhǎng)。 刺激強(qiáng)度變化率刺激強(qiáng)度變化率:必須有足夠的強(qiáng)度變化率。必須有足夠的強(qiáng)度變化率。34力量速度曲線力量速度曲線縮短速度(cm/s)vmaxpo10 20 30 40 50 60負(fù)荷(g)肌肉收縮的快慢和所克服肌肉收縮的快慢和所克服的外部阻力相關(guān)

26、的外部阻力相關(guān). .當(dāng)負(fù)荷較當(dāng)負(fù)荷較小時(shí)小時(shí), ,肌肉收縮速度加快肌肉收縮速度加快; ;當(dāng)負(fù)荷較大時(shí)當(dāng)負(fù)荷較大時(shí), ,肌肉收縮速肌肉收縮速度減慢度減慢. . 。肌肉收縮速度取決于能量釋放速度和肌球蛋白atp酶活性;而肌肉收縮時(shí)所產(chǎn)生的張力大小,取決于活化的橫橋數(shù)目.35 第第4節(jié)節(jié) 肌電圖與神經(jīng)電圖肌電圖與神經(jīng)電圖 肌電:骨骼肌在興奮時(shí),會(huì)由于肌纖維動(dòng)作電位的傳導(dǎo)和擴(kuò)布而發(fā)生電位變化,這種電位變化稱為肌電。 肌電圖:用適當(dāng)?shù)姆椒▽⒐趋兰∨d奮時(shí)發(fā)生的電位變化引導(dǎo)、放大并記錄所得到的圖形,稱為肌電圖(electromyogram,emg)。為醫(yī)學(xué)診斷和科學(xué)研究提供可靠的依據(jù)。36肌肉動(dòng)作電位的記錄

27、可以使用安置在肌肉上的皮膚電極,也可以使用插入肌肉的針電極。皮膚電極可以收集到肌肉和神經(jīng)干上的綜合的電活動(dòng),針極收集到的是在針極周圍有限范圍內(nèi)的運(yùn)動(dòng)單元電位的總和。進(jìn)行肌電診斷所需要的儀器包括電極、放大器、顯示器、擴(kuò)音器、記錄器以及儲(chǔ)存各種數(shù)據(jù)的部件 。37 容積導(dǎo)體指三維尺寸不能忽略的大塊導(dǎo)體,如人體。 人體中的結(jié)締組織和間質(zhì)液體都是圍繞電源的容積導(dǎo)體物質(zhì)。 解容積導(dǎo)體中的電流分布問(wèn)題, 須用歐姆定律的微分形式 j=e,它確定導(dǎo)體中任一點(diǎn)的電流密度j和該點(diǎn)的電場(chǎng)強(qiáng)度e的關(guān)系, 是導(dǎo)體在該點(diǎn)的電導(dǎo)率。 在穩(wěn)定電流情況, j、e以及電荷分布都不隨時(shí)間改變, 所以j=e式中的e指的是靜電場(chǎng), 解決

28、問(wèn)題的途徑應(yīng)當(dāng)是由空間的電荷分布利用庫(kù)侖定律求出導(dǎo)體中的電場(chǎng)分布, 再由j=e式定出電流分布。 容積導(dǎo)體38容積傳導(dǎo) 電場(chǎng)從電源處擴(kuò)散,電源由一個(gè)偶極子表示,也就是一對(duì)正、負(fù)電荷。在一容積導(dǎo)體中,電流以最大的密度、呈直路流進(jìn)這個(gè)偶極子的正負(fù)兩極之間的、無(wú)數(shù)通道之中。電流的降低與離開(kāi)電源的距離的平方成正比。因此,兩個(gè)記錄電極 (一個(gè)為活動(dòng)電極,位于高電流密度區(qū);一個(gè)為參考電極,位置較遠(yuǎn))之間,由于偶極子的作用產(chǎn)生了電壓差。不管是記錄正、還是負(fù)電位,都取決于電極與帶相反電荷的偶極子的空間方向。 決定電位波幅的因素包括:電荷密度、偶極子的表面面積及其與記錄電極之間的距離遠(yuǎn)近。prid=)1(40-e

29、=39肌電圖(emg) 將單個(gè)或多個(gè)細(xì)胞在各種功能狀態(tài)下的生物電活動(dòng)加以拾取、放大、記錄和顯示,通過(guò)對(duì)肌電位或整體圖形分析,以診斷疾病或評(píng)定肌肉、神經(jīng)功能的方法,稱為肌電圖檢查法。 細(xì)胞的電性質(zhì)形成了臨床肌電圖學(xué)的基礎(chǔ)。用同心圓針極記錄的肌肉動(dòng)作電位,是通過(guò)容積導(dǎo)體在細(xì)胞外所記錄到的、一個(gè)正相起始的三相電位,這是沖動(dòng)接近、到達(dá)、以及離去記錄電極時(shí)形成的。 在不同的肌肉部位測(cè)到的運(yùn)動(dòng)單位電位 (motor unit potential, mup)由于mu與記錄針尖的距離不同而不同。如果用一個(gè)很小面積的電極,只要針極離開(kāi)電的起源 lmm就會(huì)使波幅下降到只有原來(lái)的 1/10。正常情況下,神經(jīng)沖動(dòng)使一

30、個(gè) mu的所有肌纖維同步放電,產(chǎn)生一個(gè) mup。但在失去神經(jīng)的肌肉中就不復(fù)如此。它們會(huì) 自發(fā)地發(fā)放電位,也就是纖顫電位。40 對(duì)一塊肌肉進(jìn)行肌電圖測(cè)定,一般分四個(gè)步驟:插入電位插入電位,將記錄針極插入肌肉所引起的電位變化;靜息期,觀察肌肉在不收縮時(shí)是否有異常自發(fā)電活動(dòng); mup,這是在受試者輕微收縮時(shí)所測(cè)定的;大力收縮時(shí)引出募集電位募集電位。4142434445 以往我們使用傳統(tǒng)肌電圖同心圓針極所測(cè)定到的是一個(gè) mup,但是不能測(cè)到一個(gè) mu內(nèi)的單個(gè)肌纖維狀況,因?yàn)橥籱u的肌纖維是同步性發(fā)放的。單纖維肌電圖 (sfemg)則能夠解決這個(gè)間題,它可以測(cè)定一個(gè)mu內(nèi)的單個(gè)肌纖維在細(xì)胞外的電位。因

31、此,sfemg技術(shù)對(duì)emg學(xué)的貢獻(xiàn)是很大的。它使我們進(jìn)一步了解肌肉的生理和病理生理;在臨床方面,sfemg也有進(jìn)一步的測(cè)定效能,這就是:肌纖維密度,即在記錄范圍內(nèi)的單纖維電位數(shù)目;測(cè)知肌電顫抖,即同一mu中肌纖維之間的電位傳導(dǎo)變化。單纖維肌電圖單纖維肌電圖4647神經(jīng)電圖神經(jīng)電圖 應(yīng)用一定參數(shù)的電流對(duì)神經(jīng)刺激,引出肌肉或神經(jīng)的動(dòng)作電位,計(jì)算傳導(dǎo)速度,或研究各種誘發(fā)電位出現(xiàn)的時(shí)間,電位波形、時(shí)限和波幅等參數(shù),以診斷疾病、評(píng)定神經(jīng)肌肉功能的方法稱為神經(jīng)電圖。48運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)速度測(cè)定運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)速度測(cè)定 在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)路徑的兩個(gè)點(diǎn)上,用超強(qiáng)電量進(jìn)行刺激,在該神經(jīng)所支配的肌肉上記錄誘發(fā)電位。 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)

32、速度=兩點(diǎn)之間的距離/兩點(diǎn)之間潛伏期之差速度(v)兩個(gè)刺激點(diǎn)的距離(s)/兩個(gè)刺激點(diǎn)從刺激開(kāi)始到肌肉收縮開(kāi)始的時(shí)間差(t)49 尺神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)速度的測(cè)定尺神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)速度的測(cè)定 s1s1:肘部的刺激電極:肘部的刺激電極 s2s2:腕部的刺激電極:腕部的刺激電極 r r:記錄電極記錄電極 50posterior tibial motor / ahdistance = 14cmperoneal motor / edbdistance = 7cm51感覺(jué)神經(jīng)傳導(dǎo)感覺(jué)神經(jīng)傳導(dǎo) 與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)測(cè)定不同,沒(méi)有神經(jīng)肌肉接頭和肌肉參與 在神經(jīng)纖維的一點(diǎn)進(jìn)行刺激,沿著該神經(jīng)不同點(diǎn)記錄動(dòng)作電位。52 仿生

33、人535功能性神經(jīng)肌肉刺激功能性神經(jīng)肌肉刺激(fns) 如果一對(duì)表面電極對(duì)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)施加刺激而產(chǎn)生動(dòng)作電位,它將傳遞到受神經(jīng)支配的肌肉并出現(xiàn)收縮。 肌肉對(duì)于人為產(chǎn)生的神經(jīng)信號(hào)的反應(yīng)和對(duì)自然產(chǎn)生的信號(hào)的反應(yīng)一樣。例如,脊髓損傷的病人,由于脊髓斷裂,大腦產(chǎn)生的信號(hào)不能傳遞到所要求的運(yùn)動(dòng)神經(jīng),這時(shí)所支配的肌肉就處于癱瘓狀態(tài):其實(shí)這些肌肉的其他方面可能都正常,如同樣能夠興奮和收縮。此時(shí),人為加在神經(jīng)上的信號(hào)可引起肌肉的反應(yīng)。 fns的目的是設(shè)計(jì)一種刺激運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的方法,以此產(chǎn)生所期望的肌肉收縮。 54 功能電刺激裝置 受激肌肉的數(shù)學(xué)模型 fns控制方法muscle and nerve physiolog

34、yelectrical engineeringelectrical safetybiomechanicscontrol systemsfns55功能電刺激裝置 電極 表面電極 經(jīng)皮電極 神經(jīng)套電極 刺激器提供合適的電刺激脈沖序列的裝置。 傳感器56example for an implantable multichannel fns systemfunctions of the wearable processor:processing of biomechanical parameters (joint angles, foot contact);generation of control

35、signals;maintain joint force against the muscle fatigue.stimulation with transcutaneous electrodes:widely used (no surgical intervention is required)poor selectivelity and reachibility of deep located musclesgreat values of the stimulation voltage is required.57response of the locomotor(運(yùn)動(dòng)) system t

36、o the fesindividual character (black box)methods for parameters identificationa./ gripping force/electrical stimulus58b./ elbow flexion force/fesc./ experimental parameterization of lower extremity for fes control59受激肌肉的數(shù)學(xué)模型 肌肉的模型反映了輸入刺激量(脈寬、脈頻、脈幅)與輸出力或力矩的關(guān)系 靜力學(xué)模型 非線性動(dòng)態(tài)模型60development of the strateg

37、ies for fes based on the modeling of the anatomical structure and location of muscles and tendonsknowing the location of the stimulated muscles and the average force, produced during their stimulation, an efficient fes strategy can be developed. (a) anatomical location of the muscle to be stimulated

38、;(b) simple model of the rectus femoris muscle;(c) mechanical model of the rectus femoris muscle.61description of the fns signalthe current of the fns depends on the proximity of the electrodes to the target muscle tissue.typically 1-50 ma.pulse repetition rate (frequency) pulse width (duration), am

39、plitude. stimulus strength is related to the charge density. charge density = current time/arearange of 10-300 mc cm262pulsed waveformmonophasic or biphasic pulsesburst (carrier) signal reduction of the potential painsufficient current in the target area for a length of time (100 600 ms)pulse amplit

40、ude depends on the size of the electrode and the degree of current spread between the electrode and targets.current generator:produce regulated current between 0 and 60 ma;voltage from 0 to 180 vmaximum 50 pulses per second to prevent the fast fatiguelow duty-cycle to maintain the charge balance and

41、 to minimize the risk of tissue damageoptimal stimulation of the concrete muscle group very important condition for successful fns. requires knowledge of the response of each muscle to stimulation and knowledge of the muscle fatigue. 63the time delay between muscle stimulation and muscle activation

42、is called the neural dynamics.non-linear relationship between input activation and generated joint torque (depends on the joint angle, the joint velocity and acceleration).limb dynamics depends on the mass and inertia characteristics of the limb.block diagram of fns model64university and medical center in ljubljana, slovenia peritoneal nerve stimulators, applied to over 2500 people; gait simulators (four channels), applied to over 100 people with

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