現(xiàn)代分子生物學(xué)筆記第三版朱玉賢

1、荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁

2、莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿

3、莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿

4、蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀

5、葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈

6、薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈

7、薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿

8、膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇

9、芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈

10、芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋

11、芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆

12、莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇

13、莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇

14、蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅

15、蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆

16、蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆

17、薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄

18、薃蕆肂肅節(jié)蚃羈肅蒞蒆襖肂蕆蟻螀肁芇蒄螆肀荿蝿肅聿蒁薂羈肈薄螈袇肈芃薀螃膇莆螆蠆膆蒈蕿羇膅膈螄羃膄莀薇衿膃蒂袃螅膂薄蚅肄膂芄蒈羀膁莆蚄袆芀葿蒆螂艿膈螞蚈羋芁蒅肇芇蒃蝕羃芆薅薃衿芆芅蝿螅芅莇薁肅芄蒀螇罿莃薂薀裊莂節(jié)螅螁罿莄薈蚇羈薆螃肆羇芆蚆羂羆莈袂袈羅蒀蚅螄羄薃蕆肂肅節(jié) 第一章 緒論1、兩個經(jīng)典實驗證明遺傳物質(zhì)是dna而不是蛋白質(zhì)（1）肺炎球菌在小鼠體染色體與dna構(gòu)成dna和rna分子的五種含氮堿基的結(jié)構(gòu)式： 第一節(jié) 染色體1、真核細(xì)胞的染色體具有如下性質(zhì)：分子結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定；能夠自我復(fù)制，使親子代保持連續(xù)性；能指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，從而控制生命過程；能產(chǎn)生可遺傳的變異。 2、染色體上的蛋白質(zhì)包括組蛋

19、白和非組蛋白。組蛋白是染色體的結(jié)構(gòu)蛋白，它與dna組成核小體。組蛋白分為h1、h2a、h2b、h3、h4 。組蛋白：histones真和生物體細(xì)胞染色質(zhì)中的堿性蛋白質(zhì)含精氨酸和賴氨酸等堿性氨基酸特別多，二者加起來約為所有氨基酸殘基的四分之一。 3、組蛋白的一般特性：1進(jìn)化上的極端保守：不同種生物組蛋白的氨基酸組成是十分相似的，特別是h3、h4 可能對穩(wěn)定真核生物的染色體結(jié)構(gòu)起重要作用。2無組織特異性 3肽鏈上氨基酸分布的不對稱性 4存在較普遍的修飾作用 5富含賴氨酸的組蛋白h5 4、非組蛋白：主要包括與復(fù)制和轉(zhuǎn)錄有關(guān)的酶類、與細(xì)胞分裂有關(guān)的蛋白等。 5、真核生物基因組dna：真核細(xì)胞基因組的最

20、大特點是它含有大量的重復(fù)序列，而且功能dna序列大多被不編碼蛋白質(zhì)的非功能dna所隔開。人們把一種生物單倍體基因組dna的總值稱為c值。在真核生物中c值一般是隨生物進(jìn)化而增加的，高等生物的c值一般大于低等生物，但某些兩棲類的c值甚至比哺乳類還大，這就是著名的“c值反常現(xiàn)象”。 6、真核細(xì)胞dna序列可分為三類：1不重復(fù)序列：在單倍體基因組里，一般只有一個或幾個拷貝，占dna總量的40%80%。結(jié)構(gòu)基因基本上屬于不重復(fù)序列。2中度重復(fù)序列：重復(fù)次數(shù)在10104之間，占dna總量的10%40%，各種rrna、trna以及某些結(jié)構(gòu)基因（如組蛋白基因）都屬于此類。3高度重復(fù)序列：如衛(wèi)星dna。只在真核

21、生物中出現(xiàn)占基因組的10%60%，由1060個堿基組成，在dna鏈上串聯(lián)重復(fù)高達(dá)數(shù)百萬次，這類dna高度濃縮，是異染色質(zhì)的組成部分，可能與染色體的穩(wěn)定性有關(guān)。 7、染色質(zhì)與核小體：染色質(zhì)纖維細(xì)絲是由dna和組蛋白構(gòu)成，dna和組蛋白構(gòu)成核小體，核小體連成念珠狀構(gòu)成染色質(zhì)。1核小體的裝配過程： 兩分子的h3和兩分子的h4先形成四聚體，然后由h2a和h2b構(gòu)成的異二聚體在該四聚體的兩側(cè)分別結(jié)合而形成八聚體。長146bp的dna按左手螺旋盤繞在八聚體上1.8圈，形成核小體的核心顆粒，每圈約80bp。核心顆粒兩端的dna各有11bp與h1結(jié)合，形成完整的核小體。核小體的形成是染色體壓縮的第一個階段。2

22、染色體的壓縮： dna雙鏈以左手螺旋盤繞在組蛋白形成的八聚體核心上即核小體-念珠狀結(jié)構(gòu)-核小體結(jié)構(gòu)進(jìn)一步盤繞折疊形成染色質(zhì)絲-組成突環(huán)-玫瑰花結(jié)-螺線圈-由螺線圈組成染色單體。 8、真核生物基因組的特點:1真核基因組龐大，一般都遠(yuǎn)大于原核生物的基因組 2真核基因組存在大量的重復(fù)序列 3真核基因組的大部分為非編碼序列，占整個基因組序列的90%以上，該特點是真核生物與細(xì)菌和病毒之間最主要的區(qū)別4真核基因組的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順反子。 5真核基因是斷裂基因，有內(nèi)含子結(jié)構(gòu)。 6真核基因組存在大量的順式作用元件。包括啟動子、增強子、沉默子等 7真核基因組中存在大量的dna多態(tài)性。單核苷酸多態(tài)性和串聯(lián)重復(fù)序列多

23、態(tài)性。 8真核基因組具有端粒結(jié)構(gòu)。 單順反子：真核基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順反子，即一條mrna模板只含有一個翻譯起始點和終止點，因而一個基因編碼一條多肽鏈或rna。在原核生物中，通常是幾種不同的mrna連在一起，相互之間由一條短的不編碼蛋白質(zhì)的間隔序列所隔開，這種mrna叫做多順反子mrna。這樣的一條mrna鏈含有指導(dǎo)合成幾種蛋白質(zhì)的遺傳信息。 9、原核生物基因組：原核生物基因組很小，大多只有一條染色體，只有很少基因是以拷貝形式存在，且dna含量很少。 10、原核生物基因組特點：1結(jié)構(gòu)簡練：原核dna分子的絕大部分是用來編碼蛋白質(zhì)的只有很少的一部分不轉(zhuǎn)錄 2存在轉(zhuǎn)錄單元：原核生物dna序列中功能相

24、關(guān)的rna和蛋白質(zhì)基因，往往叢集在基因組的一個或幾個特定部位，形成功能單元或轉(zhuǎn)錄單元，它們可被一起轉(zhuǎn)錄為含多個mrna的分子，稱為多順反子mrna。3有重疊基因：同一段dna攜帶兩種或兩種以上不同蛋白質(zhì)的編碼基因。 第二節(jié) dna的結(jié)構(gòu)1、dna的一級結(jié)構(gòu)：指dna分子中核苷酸的排列順序。dna一級結(jié)構(gòu)特征：dna分子是由兩條互相平行的脫氧核苷酸鏈盤繞而成；dna分子中的脫氧核糖和磷酸交替連接，排在外側(cè)，構(gòu)成基本骨架，堿基排在連接數(shù)=雙螺旋的盤繞數(shù)+超螺旋數(shù)拓?fù)洚悩?gòu)酶i催化的反應(yīng)結(jié)果是：超螺旋dna在每一個切斷結(jié)合反應(yīng)中，使l數(shù)發(fā)生一種變化，增加一個連接數(shù)，減少一個負(fù)超螺旋。 第三節(jié) dna的

25、復(fù)制1、半保留復(fù)制：dna在復(fù)制過程中，堿基間的氫鍵首先斷裂，雙螺旋被分開，每條分子分別做模版合成新鏈，產(chǎn)生互補的兩條鏈。每個子代dna分子的一條鏈來自親代dna，另一條是新合成的。 2、半不連續(xù)復(fù)制：dna在復(fù)制時，在一個復(fù)制叉上同時進(jìn)行兩個方向的dna復(fù)制，一條鏈的合成是連續(xù)的，另一條是不連續(xù)的先合成一系列的53的短片段，然后在dna連接酶作用下連接成完整的dna鏈 3、復(fù)制的起點、方向和速度復(fù)制時，雙鏈dna要解開成兩股鏈分別進(jìn)行；所以這個復(fù)制起點成叉子形式，被稱為復(fù)制叉。dna復(fù)制是從固定起點開始的。一般把生物的復(fù)制單位稱為復(fù)制子。一個復(fù)制子只含有一個復(fù)制起點。通常細(xì)菌、病毒和線粒體d

26、na分子都是作為單個復(fù)制子完成復(fù)制的。而真核生物的基因組可以同時在多個復(fù)制起點上進(jìn)行雙向復(fù)制，即基因組中包含多個復(fù)制子。原核生物和真核生物的dna復(fù)制主要是從固定起點雙向等速復(fù)制方式進(jìn)行。 4、幾種主要的復(fù)制方式：(1)線性dna雙鏈的復(fù)制dna聚合酶和rna聚合酶都只能從5端向3端移動，線性dna在復(fù)制中，當(dāng)rna引物被切除后，留下5端的部分單鏈dna，不能為dna聚合酶所作用，使子鏈短于母鏈，因此，線性dna復(fù)制子末端的復(fù)制需要下列特殊的機制：將線性復(fù)制子轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)狀或多聚分子；在dna末端形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)；在末端蛋白的作用下啟動復(fù)制 (2)環(huán)狀dna雙鏈的復(fù)制：型、滾環(huán)型、d型 第四節(jié) 原核生

27、物和真核生物dna復(fù)制的特點1、原核生物dna復(fù)制的特點：所有的dna復(fù)制都是從一個固定的起點開始的，而目前所知的dna聚合酶都只能延長dna鏈而不能從頭合成dna鏈。dna復(fù)制時，往往先由rna聚合酶在dna模版上合成一段rna引物，再由dna聚合酶從rna引物3末端開始合成新的dna鏈。對于前導(dǎo)鏈，這個引發(fā)過程比較簡單只要有一段rna引物，dna聚合酶就能以此為起點一直合成下去，但對于滯后鏈，這個引發(fā)過程就非常復(fù)雜，需要多種蛋白質(zhì)和酶的協(xié)同作用還涉及到崗崎片段的形成和連接。滯后鏈的引發(fā)由引發(fā)體來完成。dna解鏈酶：dna解鏈酶能水解atp獲得能量來解開雙鏈dna。單鏈結(jié)合蛋白ssb：作用是

28、保證被解鏈酶解開的單鏈在復(fù)制完成前能保持單鏈結(jié)構(gòu)，它以四聚體形式存在于復(fù)制叉處，待單鏈復(fù)制完成后才離開。 2、真核生物dna復(fù)制的特點真核生物每條染色體上可以有多個復(fù)制起點，而原核生物只有一個復(fù)制起點；真核生物的染色體在全部完成復(fù)制前，各個起點上的dna不能再開始，而在快速生長的原核生物中，復(fù)制起點可以連續(xù)開始新的dna復(fù)制，表現(xiàn)為雖有一個復(fù)制單元，但卻可有多個復(fù)制叉。3、dna復(fù)制的調(diào)控原核細(xì)胞中dna鏈延伸的速度幾乎是恒定的，只是復(fù)制叉的數(shù)量不同。細(xì)胞內(nèi)復(fù)制叉的多少決定了復(fù)制起始頻率的高低。真核細(xì)胞dna的生活周期可分為四個時期：g1、s、g2和m期。dna復(fù)制只發(fā)生在s期。真核細(xì)胞中dn

29、a復(fù)制有三個水平調(diào)控：1細(xì)胞生活周期水平調(diào)控：也稱限制點調(diào)控，即決定細(xì)胞停留在g1期還是進(jìn)入s期。 2染色體水平調(diào)控：決定不同染色體或同一染色體不同部位的復(fù)制子按一定順序在s期起始復(fù)制3復(fù)制子水平調(diào)控：決定復(fù)制的起始與否。 第五節(jié) dna的修復(fù)1、錯配修復(fù)：一旦復(fù)制叉通過復(fù)制起點，母鏈就會在開始dna合成前的幾秒至幾分鐘dna的轉(zhuǎn)座1、轉(zhuǎn)座子：是存在于染色體dna上可自主復(fù)制和移位的基本單位。插入序列是最簡單的轉(zhuǎn)座子，它不含任何宿主基因，它們是細(xì)菌染色體或質(zhì)粒dna的正常組成成分。 2、轉(zhuǎn)座作用的遺傳效應(yīng)：1引起插入突變 2轉(zhuǎn)座產(chǎn)生新的基因 3轉(zhuǎn)座產(chǎn)生染色體畸變 4轉(zhuǎn)座引起生物進(jìn)化 練習(xí)題1、

30、詳述原核生物和真核生物dna復(fù)制的異同。1遺傳方式相同，2都需要多種酶和蛋白的參與，相同點：都是半保留復(fù)制都涉及到拓?fù)洚?都是從固定的起始點以雙向等速方式進(jìn)行復(fù)制，構(gòu)酶、解旋酶dna聚合酶等多是在起始位4半不連續(xù)復(fù)制 點形成復(fù)制叉，向兩個等速前進(jìn)1真核生物每條染色體上有多個復(fù)制起點，2真核生物不同點：原核生物只有一個復(fù)制起點的染色體在全部完成復(fù)制前，各個起點上的dna不能再開始，而在快速生長的原核生物中，3復(fù)制起點可以連續(xù)開始新的dna復(fù)制，表現(xiàn)為雖有一個復(fù)制單元，但卻可有多個復(fù)制叉。4真核生物復(fù)制真核生物dna的復(fù)制只能在分裂期進(jìn)行，原核生物在整個細(xì)胞周期都能進(jìn)行5真核生物復(fù)制叉移動速度慢

31、起點為自主復(fù)制序列2、原核生物和真核生物存在哪些類型的轉(zhuǎn)座子？轉(zhuǎn)座機理有哪些？原核生物的轉(zhuǎn)座子包括：插入序列、類轉(zhuǎn)座因子、復(fù)合轉(zhuǎn)座子和tna轉(zhuǎn)座子家族。真核生物的轉(zhuǎn)座子主要是轉(zhuǎn)座子和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子兩類。轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座機制分為三種類型：復(fù)制型、非復(fù)制型、保守型。其共同特點是要涉及靶位點的交錯切割和修復(fù)性復(fù)制。反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子是由rna介導(dǎo)的模板轉(zhuǎn)換來實現(xiàn)的。詳解：(1)原核生物的轉(zhuǎn)座子包含四類：1插入序列is：兩端有ir，只編碼轉(zhuǎn)座酶 2類轉(zhuǎn)座因子：結(jié)構(gòu)同is，但不能獨立存在，只作為復(fù)合子的兩端組件 3復(fù)合轉(zhuǎn)座子：兩端由is或類is構(gòu)成，帶有某些抗藥性基因或其他宿主基因，一旦形成復(fù)合式轉(zhuǎn)座子is序列就不

32、能再單獨移動，只能作為復(fù)合體移動。4tna轉(zhuǎn)座子家族：兩端為ir，可編碼轉(zhuǎn)座酶、解離酶和抗性物質(zhì) （2）真核生物的轉(zhuǎn)座子主要是轉(zhuǎn)座子和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子兩大類：1轉(zhuǎn)座子：玉米生物信息的傳遞-從dna到rna第一節(jié) rna轉(zhuǎn)錄的基本過程1、rna鏈的合成都包括以下幾個特點：rna是按照5-3方向進(jìn)行的；以dna中的反義鏈為模版；在rna聚合酶催化下；以四種三磷酸核苷為原料，根據(jù)堿基配對原則，各個核苷酸之間通過形成磷酸二酯鍵相連，不需要引物的參與，合成的rna帶有與dna有意義鏈相同的序列。轉(zhuǎn)錄的基本過程包括：模版識別、轉(zhuǎn)錄起始、通過啟動子及轉(zhuǎn)錄的延伸和終止。2、模版的識別：主要是rna聚合酶與啟動子d

33、na雙鏈相互作用并與之相結(jié)合的過程。真核生物的rna聚合酶不能直接識別基因的啟動子區(qū)，所以，需要一些被稱為轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的輔助蛋白質(zhì)按特定的順序結(jié)合在啟動子上，rna聚合酶才能與之結(jié)合并形成復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物pic，以保證有效的起始轉(zhuǎn)錄。3、起始轉(zhuǎn)錄：不需要引物。轉(zhuǎn)錄的起始就是rna鏈上第一個核苷酸鍵的產(chǎn)生。轉(zhuǎn)錄起始后直到形成9個核苷酸短鏈的過程是通過啟動子階段，此時rna聚合酶一直處于啟動子區(qū)，新生的rn鏈與dna模版鏈的結(jié)合不夠牢固，很容易從dna鏈上掉下來并導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄重新開始。一旦rna聚合酶成功的合成了9個以上核苷酸并離開啟動子區(qū)，轉(zhuǎn)錄就進(jìn)入正常的延伸階段。一般來說，通過啟動子的時間越

34、短，該基因轉(zhuǎn)錄起始的頻率也越高。4、轉(zhuǎn)錄的延伸：rna聚合酶釋放因子離開啟動子后，核心酶沿模版dna鏈移動并使新生rna鏈不斷延長的過程就是轉(zhuǎn)錄的延伸。5、轉(zhuǎn)錄的終止：當(dāng)rna鏈延伸到轉(zhuǎn)錄終止位點時，rna聚合酶不在形成新的磷酸二酯鍵，rna-dna雜合物分離，轉(zhuǎn)錄泡瓦解，dna恢復(fù)成雙鏈狀態(tài)，而rna聚合酶和rna鏈都被從模版上釋放出來，這就是轉(zhuǎn)錄的終止。 第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄機器主要成分1、rna聚合酶：1原核生物rna聚合酶：在細(xì)菌中，一種rna聚合酶幾乎負(fù)責(zé)所有的mrna、rrna、trna的合成。大多數(shù)原核生物的rna聚合酶的組成是相同的，大腸桿菌rna聚合酶首先由2個亞基、一個亞基、一個亞

35、基和一個亞基組成的核心酶，加上一個亞基后則成為聚合酶全酶。轉(zhuǎn)錄的起始過程需要全酶，由因子辨認(rèn)起始點，延長過程僅需要核心酶的催化。 大腸桿菌rna聚合酶的組成分析2rna聚合酶的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是45srrna，經(jīng)剪接修飾后生成除了5srrna外的各種rrna。rrna與蛋白質(zhì)組成的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。 rna聚合酶在核啟動子與轉(zhuǎn)錄起始 1、啟動子區(qū)的基本結(jié)構(gòu)： 1啟動子：是一段位于結(jié)構(gòu)基因5端上游的dna序列，能活化rna聚合酶，使之與模版dna鏈準(zhǔn)確的結(jié)合并具有轉(zhuǎn)錄起始的特異性。因為基因的特異性轉(zhuǎn)錄取決于酶與啟動子能否有效的形成二元復(fù)合物。啟動子的結(jié)構(gòu)影響了它與rna聚合酶的親和力，從而影響了

36、基因的表達(dá)水平。2轉(zhuǎn)錄單元：是一段從啟動子開始至終止子結(jié)束的dna序列，rna聚合酶從轉(zhuǎn)錄起始位點開始沿著模版前進(jìn)，直至終止子為止，轉(zhuǎn)錄出一條rna鏈。在細(xì)菌中，一個轉(zhuǎn)錄單元可以是一個基因也可以是幾個基因。轉(zhuǎn)錄起始位點是指與新生rna鏈第一個核苷酸相對應(yīng)的dna鏈上的堿基，研究證實通常是一嘌呤。常把起點前面，即5端的序列稱為上游序列，而把其后面的3序列稱為下游序列。 3pribnow區(qū)：是一個由5個核苷酸t(yī)atta組成的保守序列，其中央大約位于起點上游10bp處，所以又稱-10區(qū)。4-35區(qū)：在轉(zhuǎn)錄開始位點上游-35區(qū)域也有一段保守序列，共同序列是ttgaca -10位的tata區(qū)和-35位的

37、ttgaca區(qū)是rna聚合酶與啟動子的結(jié)合位點，能與因子相互識別而具有很高的親和力。2、啟動子的識別：rna聚合酶并不直接識別堿基對本身，而是通過氫鍵互補的方式加以識別。3、rna聚合酶與啟動子區(qū)的結(jié)合：rna聚合酶首先與啟動子區(qū)閉合雙鏈dna相結(jié)合，形成二元閉合復(fù)合物，然后經(jīng)過解鏈得到二元開鏈復(fù)合物。一旦開鏈區(qū)解鏈，酶分子能以正確的取向與解鏈后的有關(guān)單鏈相互作用，形成開鏈復(fù)合物。4、-10區(qū)與-35區(qū)的最佳間距：在原核生物中，-35區(qū)與-10區(qū)之間的距離大約是1619bp，小于15bp或大于20bp都會降低啟動子活性。5、增強子及其功能：增強子是dna上能提高轉(zhuǎn)錄起始效率的序列，可位于轉(zhuǎn)錄起

38、始點的5 或3端，而且一般與所調(diào)控的靶基因的距離無關(guān)，其特點如下：1遠(yuǎn)距離效應(yīng)：一般位于上游-200bp處，但可增強遠(yuǎn)處啟動子的轉(zhuǎn)錄，即使相距大于10kb也能發(fā)揮作用。2無方向性：無論位于靶基因的上游還是位于靶基因的下游或原核與真核生物mrna的特征比較1、原核生物mrna的特征：1原核生物mrna半衰期短 2許多原核生物mrna以多順販子的形式存在 3原核生物mrna5端沒有帽子結(jié)構(gòu)，3端也沒有多聚a尾巴或者很短 2、真核生物mrna的特征1真核生物mrna5端有帽子結(jié)構(gòu) 2絕大多數(shù)真核生物3端有poly a尾巴 3凡是編碼功能的真核基因都能通過rna聚合酶進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，真核基因幾乎都是單順反子

39、mrna，只包含一個蛋白質(zhì)信息。 第五節(jié) 終止和抗終止（1）依賴于因子的終止：因子能水解各種核苷三磷酸，實際是一種ntp酶，通過催化ntp的水解促使新生rna鏈從三元轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中解離出來，從而終止轉(zhuǎn)錄。（2）不依賴于因子的終止：模板上存在終止轉(zhuǎn)錄信號終止子，每個基因或操縱子都有一個啟動子和一個終止子。終止位點上游一般存在一個富含gc堿基的二重對稱區(qū)，由這段dna轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的rna容易形成發(fā)卡式結(jié)構(gòu)。在終止位點前面有一段4-8個a組成的序列，因此轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3端為寡聚u，這種結(jié)構(gòu)特征的存在決定了轉(zhuǎn)錄的終止（3）抗終止：破壞終止位點的rna的莖-環(huán)結(jié)構(gòu)的抗終止和依賴于蛋白質(zhì)因子的轉(zhuǎn)錄終止。 第六節(jié) 內(nèi)

40、含子的剪接、編輯、再編碼及化學(xué)修飾1、rna中的內(nèi)含子：真核基因的表達(dá)往往伴隨著rna的剪接過程，從mrna分子中切出被稱為內(nèi)含子的非編碼區(qū)，并使基因中被稱為外顯子的編碼區(qū)拼接形成成熟的mrna。2、mrna的剪接：1由snrnp參與的剪接：此種方式存在于絕大多數(shù)真核細(xì)胞的蛋白質(zhì)基因中，由五種snrna及一些剪接因子在rna剪接位點上逐步裝配形成剪接體而完成的2自我剪接：由于內(nèi)含子的rna具有催化活性，能過進(jìn)行內(nèi)含子的自我剪接。 3由蛋白酶參與剪接：主要在trna前體中發(fā)現(xiàn)。 3、rna的編輯：是某些rna特別是mrna的而一種加工方式，編輯的結(jié)果導(dǎo)致dna所編碼的遺傳信息發(fā)生改變。生物學(xué)意義

41、：校正作用：有些基因在突變過程中丟失的遺傳信息可能通過rna編輯得以修復(fù)；調(diào)控翻譯：通過編輯可以構(gòu)建或者除去起始密碼子或者終止密碼子；擴充遺傳信息：能夠使基因產(chǎn)物獲得新的結(jié)構(gòu)和功能，有利于生物進(jìn)化。4、rna的再編碼：核糖體程序性-1/+1移位、核糖體跳躍以及終止子通讀都是再編碼的表現(xiàn)方式。rna的再編碼可以從一個mrna產(chǎn)生兩種或以上的相互關(guān)聯(lián)但又不同的蛋白質(zhì)，這也可能是蛋白質(zhì)合成的一種調(diào)節(jié)方式。5、rna的化學(xué)修飾：甲基化、去氨基化、硫代、堿基的同分異構(gòu)化、二價鍵的飽和化、核苷酸的替代。6、核酶是指一類具有催化功能的rna分子，通過催化靶點rna鏈中磷酸二酯鍵的斷裂，特異性的剪接rna分子

42、，從而阻斷基因的表達(dá)。 練習(xí)：1、說明真核細(xì)胞與原核細(xì)胞在基因轉(zhuǎn)錄，翻譯及dna空間結(jié)構(gòu)方面存在哪些差？答：1真核細(xì)胞中，一條成熟的mrna鏈只能翻譯出一條多肽鏈，很少存在原核生物中多操縱子形式；2高等真核細(xì)胞大部分dna是不轉(zhuǎn)錄的，真核細(xì)胞中有一部分有幾個或幾十個堿基組成的序列，在基因組中重復(fù)上百次甚至上百萬次，另外，真核細(xì)胞的基因組中還存在不被翻譯的內(nèi)含子；3真核細(xì)胞的dna與組蛋白和大量非組蛋白結(jié)合，只有很少的一部分dna是裸露的；4真核生物能夠有序的根據(jù)生長發(fā)育階段的需要進(jìn)行dna重排，還能在需要時增加細(xì)胞內(nèi)某些基因的拷貝數(shù)，這種能力在緣何生物中是很少見的；5在原核生物中，轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)區(qū)

43、都很小，大都位于轉(zhuǎn)錄起始位點上游不遠(yuǎn)處，調(diào)控蛋白結(jié)合到調(diào)節(jié)位點上可直接促進(jìn)或抑制rna聚合酶對他的結(jié)合。在真核生物中，基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)區(qū)則大的多，他們可能遠(yuǎn)離核心啟動子達(dá)幾百甚至上千對，雖然這些調(diào)節(jié)區(qū)也能與蛋白質(zhì)結(jié)合，但不是直接影響啟動子區(qū)對rna聚合酶的接受程度，而是通過改變整個所控制基因5上游區(qū)dna構(gòu)型來影響它與rna聚合酶的結(jié)合能力。6真核生物的rna在細(xì)胞核中合成，只有轉(zhuǎn)運穿過核膜到達(dá)細(xì)胞質(zhì)后，才能翻譯成蛋白質(zhì)。原核生物中不存在這樣的限制。7許多真核生物的基因轉(zhuǎn)錄后只有經(jīng)過復(fù)雜的成熟后剪接過程，才能被順利的翻譯成蛋白質(zhì)。原核生物中就沒這么復(fù)雜。2、簡述原核生物轉(zhuǎn)錄起始與轉(zhuǎn)錄終止過程中涉

44、及到的主要蛋白質(zhì)和核酸結(jié)構(gòu)及其具體作用。 答：轉(zhuǎn)錄的起始階段：涉及到的主要蛋白是rna聚合酶：rna聚合酶中的因子負(fù)責(zé)模板鏈的選擇和轉(zhuǎn)錄的起始。在此階段，啟動子能活化rna聚合酶，使之與模板dna準(zhǔn)確結(jié)合，啟動子的結(jié)構(gòu)影響它與rna聚合酶的親和力，從而影響基因表達(dá)的水平。除啟動子外，增強子對基因的轉(zhuǎn)錄也有很大的影響。增強子無論在轉(zhuǎn)錄起始位點的上游還是下游，都有轉(zhuǎn)錄增強作用。終止階段：因子參與的終止：因子能過催化ntp水解促使新生的rna鏈從三元轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中解離出來，從而終止轉(zhuǎn)錄。不依賴于因子的終止：模板dna上存在終止轉(zhuǎn)錄信號終止子，終止位點上游一般都存在一個富含gc的二重對稱區(qū)，該段的dna

45、轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的rna容易形成發(fā)卡式結(jié)構(gòu)。在終止位點前面有一段4-8個a組成的序列，因此轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3端為寡聚u，這種結(jié)構(gòu)特征的存在決定了轉(zhuǎn)錄的終止。 第四章 生物信息的傳遞 從mrna到蛋白質(zhì)1、翻譯是指將mrna鏈上的核苷酸序列從一個特定的起始位點開始，按3個核苷酸代表一個氨基酸的原則，依次合成一條多肽鏈的過程。 第一節(jié) 遺傳密碼-三聯(lián)子1、mrna鏈上每3個核苷酸翻譯成蛋白質(zhì)多肽鏈上的一個氨基酸，這 3個核苷酸就稱為一個密碼，也叫三聯(lián)子密碼。翻譯時從起始密碼子aug開始，沿著mrna鏈上的核苷酸序列從一個特定的起始位點開始，按3個核苷酸代表一個氨基酸5-3的方向連續(xù)閱讀密碼子，直至終止密碼子為止

46、，生成一條具有特定序列的多肽鏈蛋白質(zhì)。2、遺傳密碼的性質(zhì)：1密碼的連續(xù)性：一個密碼子接一個密碼子連續(xù)的閱讀直至終止密碼 2密碼的簡并性：由一種以上密碼子編碼同一種氨基酸的現(xiàn)象稱為簡并，對應(yīng)于同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子。3密碼的通用性和特殊性：遺傳密碼無論在體trna1、trna在蛋白質(zhì)合成過程中處于關(guān)鍵地位，它不但為每個三聯(lián)密碼子翻譯成氨基酸提供了接合體，還為準(zhǔn)確無誤的將所需的氨基酸運送到核糖體上提供了運送載體，所以，它又被稱為 第二遺傳密碼。2、trna的結(jié)構(gòu)： 受體臂（accept stem，也被稱作amino acid stem）是一個7個堿基長的臂，其中包含5端，與有3端羥基（o

47、h）（能結(jié)合氨基酸于其上）的3端。受體臂有可能含有非watson-crick所發(fā)現(xiàn)的堿基對。.cca尾（cca tail）是trna分子3端的cca序列，在翻譯時，幫助酶識別trna。d臂（d arm）是在一個環(huán)（d loop）的端部4個堿基的臂，通常含有二氫尿嘧啶（dihydrouridine）。反密碼子臂（anticodon arm）有5個堿基，包括反密碼子（anticodon）。每一trna包括一個特異的三聯(lián)反密碼子序列，能夠與氨基酸的一個或者多個密碼子匹配。例如賴氨酸（lysine）的密碼子之一是aaa，相應(yīng)的trna的反密碼子可能是uuu（一些反密碼子可以與多于一個的密碼子匹配被稱為

48、“擺動”）。t臂（t arm）是5個堿基的莖，包括序列tc。 3、trna的功能：運輸?shù)墓ぞ咿D(zhuǎn)運氨基酸；解讀mrna的信息。4、trna種類：1起始trna和延伸trna：能特異性的識別mrna模板上起始密碼子的trna叫trna，其他的統(tǒng)稱為延伸trna2同工trna：代表同一種氨基酸的trna叫同工trna 3校正trna：分為無義突變和錯義突變校正。 在蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因中，一個核苷酸的改變可能使代表某個氨基酸的密碼子變成終止密碼子，使蛋白質(zhì)合成提前終止，合成無功能或無意義的多肽。這種突變稱為無義突變。無義突變的校正trna可改變反密碼子區(qū)校正無義突變。錯義突變是由于結(jié)構(gòu)基因中某個核苷酸的

49、變化使一種氨基酸的密碼變成另一種氨基酸的密碼。錯義突變的校正trna通過反密碼子區(qū)的改變把正確的氨基酸加到肽鏈上，合成正常的蛋白質(zhì)。5、氨酰trna合成酶：是一類催化氨基酸與trna結(jié)合的特異性酶，由它決定氨基酸能否與對應(yīng)的trna結(jié)合，既能識別trna，又能識別氨基酸，對兩者都具有高度的專一性。催化反應(yīng)：aa-trna+amp+ppi 第三節(jié) 核糖體1、核糖體的結(jié)構(gòu)：1核糖體由大小兩個亞基組成。每個亞基都含有一個相對分子質(zhì)量較大的trna和許多不同的蛋白質(zhì)分子。2核糖體蛋白。核糖體上有多個活性中心，每個中心都由一組特殊的核糖體蛋白質(zhì)構(gòu)成，形成一個多種酶的結(jié)合體，單個酶或蛋白質(zhì)只有在這個總體結(jié)

50、構(gòu)上才擁有催化性質(zhì)，他們共同承擔(dān)了蛋白質(zhì)生物合成的任務(wù)。3核糖體rna。 2、核糖體的功能：合成的場所，選擇對信息專一的aa-trna；同時容納另一種攜帶肽鏈的trna，既肽基-trna核糖體包括至少五個活性中心:mrna結(jié)合部位、結(jié)合或接受aa-trna部位、結(jié)合或接受肽基-trna的部位、肽基轉(zhuǎn)移部位及形成肽鍵的部位。 第四節(jié) 蛋白質(zhì)合成的生物學(xué)基質(zhì)1、氨基酸的活化：氨基酸必須在氨酰-trna合成酶的作用下生成活化氨基酸-aa-trna2、翻譯的起始：1原核生物翻譯的起始： fmet需要的7種成分：30s小亞基、模版mrna、fmet-trna 、三個翻譯起始因子if-1、if-2、2+i

51、f-3、gtp、50s大亞基、mg第一步：30s小亞基首先與翻譯起始因子if-1、if-3結(jié)合，通過sd序列與mrna模版結(jié)合；fmet第二步：在if-2和gtp的幫助下，fmet-trna 進(jìn)入小亞基的p位trna上的反密碼子與mrna上的起始密碼子配對；第三步：帶有trna、mrna三個翻譯起始因子的小亞基復(fù)合物與50s大亞基結(jié)合，gtp水解，釋放翻譯起始因子。2真核生物翻譯的起始： 真核生物蛋白質(zhì)生物合成的起始基質(zhì)與原核生物基本相同，其差異主要是核糖體較大，有較met多的起始因子參與，其mrna具有m7gpppnp帽子結(jié)構(gòu)，met-trna 不甲酰化，mrna分子5端的帽子和3端多聚a都

52、參與形成翻譯起始復(fù)合物。3、肽鏈的延伸：1后續(xù)aa-trna與核糖體結(jié)合：起始復(fù)合物形成以后，第二個aa-trna的結(jié)合。aa-trna與ef-tu·gtp形成復(fù)合物，進(jìn)入核糖體的a位，水解產(chǎn)生gdp并在ef-ts的作用下釋放gdp并使ef-tu結(jié)合另一分子gtp，進(jìn)入新一輪循環(huán)。fmet 2肽鍵的生成：在核糖體·mrna·aa-trna復(fù)合物中，aa-trna占據(jù)a位，fmet-trna 占fmet據(jù)p位。在肽基轉(zhuǎn)移酶的催化下，a位上的aa-trna轉(zhuǎn)移到p位，與fmet-trna 上的氨基酸生成肽鍵。起始trna完成使命后離開核糖體p位點，a位點準(zhǔn)備接受新的a

53、a-trna，開始下一輪反應(yīng)。3移位：核糖體通過ef-g介導(dǎo)的gtp水解所提供的能量向mrna模板3末端移動一個密碼子，使二肽基-trna完全進(jìn)入p位，準(zhǔn)備開始新一輪的肽鏈延伸。4、肽鏈的終止：肽鏈延伸過程中，當(dāng)終止密碼子uaa、uag、uga出現(xiàn)在核糖體的a位時，沒有相應(yīng)的aa-trna能與其結(jié)合，而釋放因子能識別這些密碼子并與之接合，水解p位上的多肽鏈與trna之間的二酯鍵，然后，新生成的肽鏈和trna從核糖體上釋放，核糖體大小亞基解體，蛋白質(zhì)合成結(jié)束。5、蛋白質(zhì)前體的加工：新生的多肽鏈大多是沒有功能的，必須經(jīng)過加工修飾才能轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘牡鞍踪|(zhì)：n端fmet或met的切除、二硫鍵的形成、特

54、定氨基酸的修飾、切除新生肽鏈中的非功能片段6、蛋白質(zhì)的折疊：新生肽鏈在細(xì)胞蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運機制1、翻譯轉(zhuǎn)運同步機制：一般認(rèn)為，蛋白質(zhì)定位的信息存在于該蛋白質(zhì)自身結(jié)構(gòu)中并且通過與膜上特殊受體的相互作用得以表達(dá)。這就是信號肽假說的基礎(chǔ)。這一假說認(rèn)為，蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運信號也是由mrna編碼的。在起始密碼子后，有一段編碼疏水性氨基酸序列的rna 區(qū)域，被稱為信號序列。信號序列在結(jié)合核糖體上合成后便于膜上特定的受體相互作用，產(chǎn)生通道，允許這段多肽在延長的同時穿過膜結(jié)構(gòu)。因此，這種方式是邊翻譯邊跨膜轉(zhuǎn)運。2、翻譯后轉(zhuǎn)運機制：1線粒體蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運：蛋白質(zhì)從核糖體釋放后才開始轉(zhuǎn)運。通過線粒體膜的蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運之前大多

55、以前體形式存在，它大多由成熟蛋白和位于n端的前導(dǎo)肽共同組成。蛋白質(zhì)通過線粒體的內(nèi)膜的轉(zhuǎn)運是一種需能過程。蛋白質(zhì)通過線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運時，首先由膜外的tom受體復(fù)合蛋白識別與hsp70或msf等分子伴侶相結(jié)合的待轉(zhuǎn)運多肽。通過tom和tim組成的膜通道進(jìn)入線粒體內(nèi)腔。2前導(dǎo)肽的作用與性質(zhì)： 前導(dǎo)肽對線粒體蛋白的識別和跨膜運轉(zhuǎn)起著關(guān)鍵的作用性質(zhì)：帶正電荷的堿性氨基酸含量較為豐富，它們分散于不帶電的氨基酸序列之間；缺少帶負(fù)電荷的酸性氨基酸；羥基氨基酸含量較高；有形成兩親螺旋結(jié)構(gòu)的能力。3葉綠體蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運：葉綠體定位信號肽一般有兩部分，第一部分決定該蛋白能否進(jìn)入葉綠體基質(zhì)，第二部分決定該蛋白能否進(jìn)入

56、內(nèi)囊體。3、核定位蛋白的轉(zhuǎn)運基質(zhì)：核糖體蛋白首先在細(xì)胞質(zhì)中合成，運轉(zhuǎn)到細(xì)胞核內(nèi)，在核仁中裝配成40s和60s核糖體亞基，然后運回細(xì)胞質(zhì)中行駛蛋白質(zhì)合成機器的功能。4、蛋白質(zhì)的降解：大腸桿菌中，蛋白質(zhì)的降解是通過一個依賴于atp的蛋白酶（lon）來實現(xiàn)的。當(dāng)細(xì)胞中出現(xiàn)錯誤的蛋白或半衰期很短的蛋白質(zhì)時，該酶就被激活。lon蛋白每切除一個肽鍵要消耗2分子的atp。成熟多肽n端第一個殘基對蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性有重要影響。練習(xí)：1、真核生物蛋白質(zhì)的翻譯后的加工有哪些？答：（1）信號肽的切除：蛋白質(zhì)除游離胞漿內(nèi)發(fā)揮作用外，還有一部分要分泌到細(xì)胞外和定位于膜系統(tǒng)中起作用。每個需要運輸?shù)亩嚯亩己幸欢伟被嵝蛄蟹Q為

57、信號肽，引導(dǎo)多肽到不同的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，到達(dá)目的地后，信號肽被切除。（2）二硫鍵的形成：在mrna分子中，沒有胱氨酸的密碼子，而不少蛋白質(zhì)分子中含有胱氨酸二硫鍵，有的還有多個，且二硫鍵是蛋白質(zhì)的功能基團，它是通過兩個半胱氨酸的巰基氧化而成的，有的在切除肽段前就形成。（3）蛋白質(zhì)的折疊：肽鏈的折疊在肽鏈的合成沒有結(jié)束前就已經(jīng)開始。核糖體可保護(hù)30-40個氨基酸長的肽鏈，當(dāng)肽鏈從核糖體中暴露便開始折疊，使線形多肽呈現(xiàn)一定的空間結(jié)構(gòu)。（4）糖基化作用使多肽變成糖蛋白，糖蛋白中的糖苷鍵有兩類：一類是肽鏈上天冬酰胺側(cè)鏈上的n原子與寡聚糖核之間構(gòu)成n-糖苷鍵；另一類是肽鏈上絲氨酸、蘇氨酸側(cè)鏈上的氧原子與寡聚糖核之間構(gòu)成的o-糖苷鍵。（5）非末端氨基酸殘基的修飾：絲氨酸蘇