細胞生物學(xué)-11細胞核

1、細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核17811781年年 TrontanaTrontana發(fā)現(xiàn)于魚類細胞；發(fā)現(xiàn)于魚類細胞；18311831年，年，BrownBrown發(fā)現(xiàn)于植物。發(fā)現(xiàn)于植物。大小：植物大?。褐参?4m14m，動物，動物10m10m。常以核質(zhì)比來估算核的。常以核質(zhì)比來估算核的大小。正常細胞大小。正常細胞NP0.5NP0.5，分裂期細胞，分裂期細胞NP0.5NP0.5，衰老細胞，衰老細胞NP0.5NP0.5。 NP=Vc-VnVn細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核形狀：圓形，胚乳細胞形狀：圓形，胚乳細胞( (網(wǎng)狀）蝶類絲腺細胞網(wǎng)狀）蝶類絲腺細胞( (分支狀分支狀) )。位置：細胞中央位置

2、：細胞中央 ，成熟植物細胞的邊緣。，成熟植物細胞的邊緣。數(shù)目：通常一個，成熟的篩管和紅細胞（數(shù)目：通常一個，成熟的篩管和紅細胞（0 0）、肝細胞、）、肝細胞、心肌細胞心肌細胞(1-2(1-2）、破骨細胞）、破骨細胞(6(65050）、骨骼肌細胞）、骨骼肌細胞( (數(shù)數(shù)百）、植物氈絨層細胞百）、植物氈絨層細胞(2(24)4)。結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：核被膜、核被膜、核仁、核仁、核基質(zhì)、核基質(zhì)、染色質(zhì)、染色質(zhì)、核纖核纖層。層。功能：功能：遺傳、遺傳、發(fā)育。發(fā)育。 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核被膜核被膜Nuclear envelope Nuclear envelope 構(gòu)成

3、：構(gòu)成：內(nèi)核膜（內(nèi)核膜（inner nuclear membraneinner nuclear membrane）外核膜（外核膜（outer outer nuclear membranenuclear membrane）核周隙（核周隙（perinuclearperinuclear space space）外核膜：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體。外核膜：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體。核周隙：寬核周隙：寬202040nm40nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。核纖層：位于內(nèi)核膜的內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)，可支持核膜，并與染色質(zhì)核纖層：位于內(nèi)核膜的內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)，可支持核膜，并與染色質(zhì)及核骨架相

4、連。及核骨架相連。 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核雙層核膜雙層核膜 核周間隙核周間隙 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核孔復(fù)合體（核孔復(fù)合體（nuclear pore complexnuclear pore complex）是物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ溃┦俏镔|(zhì)運輸?shù)耐ǖ?核孔由至少核孔由至少5050種不同的蛋白質(zhì)（種不同的蛋白質(zhì)（nucleoporinnucleoporin）構(gòu)成，稱為核孔復(fù)）構(gòu)成，稱為核孔復(fù)合體（合體（nuclear pore complexnuclear pore complex，NPCNPC）。）。一般哺乳動物細胞平均

5、有一般哺乳動物細胞平均有30003000個核孔個核孔, ,密度大約密度大約35356565個個/m2/m2。細胞核活動旺盛的細胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。細胞核活動旺盛的細胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，現(xiàn)在一般認為其結(jié)構(gòu)如在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，現(xiàn)在一般認為其結(jié)構(gòu)如fish-trapfish-trap。 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核中央顆粒中央顆?？篆h(huán)顆粒孔環(huán)顆粒邊圍顆粒邊圍顆粒細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核Coll

6、oidal gold labeled NucleoplasminColloidal gold labeled Nucleoplasmin were were transported into nucleus.transported into nucleus.細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核纖層由核纖肽（核纖層由核纖肽（laminlamin）構(gòu)成，核纖肽一類中間纖維，分為）構(gòu)成，核纖肽一類中間纖維，分為1amin A1amin A、 laminlamin B B、 laminlamin C C。作用：作用： 1 1保持核的形態(tài)：保持核的形態(tài)： 2 2參與染色質(zhì)和核的組裝：核纖層在細胞分裂時呈現(xiàn)

7、出周期性的參與染色質(zhì)和核的組裝：核纖層在細胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化，在間期核中，核纖層提供了染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定變化，在間期核中，核纖層提供了染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位點。在前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體。其中的位點。在前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體。其中B B型核纖型核纖肽與核膜殘余小泡結(jié)合，肽與核膜殘余小泡結(jié)合，A A型溶于胞質(zhì)中。在分裂末期，核纖肽去磷型溶于胞質(zhì)中。在分裂末期，核纖肽去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核膜的主要功能核膜的主要功能 1.1.區(qū)域

8、化作用區(qū)域化作用 內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定；內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定；DNADNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與蛋白合成有時空間隔，對真核細復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與蛋白合成有時空間隔，對真核細胞的進一步演化具有重要意義。胞的進一步演化具有重要意義。2.2.控制核、質(zhì)物質(zhì)交換控制核、質(zhì)物質(zhì)交換 通過核膜物質(zhì)交換的幾種方式：通過核膜物質(zhì)交換的幾種方式： 被動運輸：無機離子、小分子物質(zhì)可自由通過核膜；分子量較大的被動運輸：無機離子、小分子物質(zhì)可自由通過核膜；分子量較大的物質(zhì)（物質(zhì)（60KD60KD）只能經(jīng)核孔進出細胞核。）只能經(jīng)核孔進出細胞核。 主動運輸：大分子蛋白質(zhì)（主動運輸：大分子蛋白質(zhì)（60KD60KD）和帶入核信號的親核蛋白以主）和帶入核信

9、號的親核蛋白以主動運輸形式選擇性地通過核孔復(fù)合體；選擇性地以主動運輸方式輸出動運輸形式選擇性地通過核孔復(fù)合體；選擇性地以主動運輸方式輸出RNARNA。 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核孔的物質(zhì)運輸與信號序列核孔的物質(zhì)運輸與信號序列核定位信號（核定位信號（nuclear localization signalnuclear localization signal，NLSNLS）：引導(dǎo)蛋白質(zhì)）：引導(dǎo)蛋白質(zhì)進入細胞核的一段信號序列。受體為進入細胞核的一段信號序列。受體為importinimportin。第一個被確定的第一個被確定的NLSNLS是病毒是病毒SV40SV40的的T T抗原，序列為：抗原

10、，序列為：pro-pro-lys-pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-vallys-lys-Arg-Lys-val。NLSNLS對連接的蛋白質(zhì)無特殊要求，完成輸入后不被切除。對連接的蛋白質(zhì)無特殊要求，完成輸入后不被切除。核輸出信號（核輸出信號（nuclear export signal, NESnuclear export signal, NES），引導(dǎo)），引導(dǎo)RNPRNP輸出細胞核，輸出細胞核，受體為受體為exportinexportin。RanRan蛋白，一類蛋白，一類G G蛋白，調(diào)節(jié)貨物復(fù)合體的解體或形成。蛋白，調(diào)節(jié)貨物復(fù)合體的解體或形成。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細

11、胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)與染色體n18481848年，年，HofmeisterHofmeister發(fā)現(xiàn)于鴨跖草的小孢子母細胞。發(fā)現(xiàn)于鴨跖草的小孢子母細胞。n18881888年，年，WaldeyerWaldeyer提出提出ChromosomeChromosome。n18791879年，年，W. FlemmingW. Flemming提出提出ChromatinChromatin。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞

12、核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核性細胞染色體為單倍體（性細胞染色體為單倍體（haploidhaploid），用），用n n表示表示; ;體細胞為體細胞為2 2倍體（倍體（diploiddiploid）以）以2n2n表示，還有一些物種的染色體成倍表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為增加成為4n4n、6n6n、8n8n等，稱為多倍體。等，稱為多倍體。染色體的數(shù)目因物種而異，如人類染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=462n=46，黑猩猩

13、，黑猩猩2n=482n=48，果蠅，果蠅2n=82n=8，家蠶家蠶2n=562n=56，小麥，小麥2n=422n=42，水稻，水稻2n=242n=24，洋蔥，洋蔥2n=16.2n=16.細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核隨體次縊痕主縊痕端粒長臂短臂細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核仁組織區(qū)（核仁組織區(qū)（nucleolarnucleolar orgnizing orgnizing regions NORs regions NORs）構(gòu)成核仁，位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是構(gòu)成核仁，位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是NORsNORs。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)

14、細胞生物學(xué)細胞核細胞核端粒（端粒（telomeretelomere）：由高度）：由高度重復(fù)的短序列組成，高度重復(fù)的短序列組成，高度保守。保守。作用：作用：維持染色體的穩(wěn)定性。維持染色體的穩(wěn)定性。起細胞分裂計時器的作用。起細胞分裂計時器的作用。端粒核苷酸復(fù)制和基因端粒核苷酸復(fù)制和基因DNADNA不同，每復(fù)制一次減不同，每復(fù)制一次減少少50-100bp50-100bp，其復(fù)制要靠，其復(fù)制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶來完成，正常體細胞缺酶來完成，正常體細胞缺乏此酶，故隨細胞分裂而乏此酶，故隨細胞分裂而變短，細胞隨之衰老。變短，細胞隨之衰老。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核著絲粒

15、的結(jié)構(gòu)著絲粒的結(jié)構(gòu)著絲粒（著絲粒（centromerecentromere）和著絲點（）和著絲點（kinetochorekinetochore）是兩個不同的概）是兩個不同的概念，前者指中期染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位，后者指主念，前者指中期染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位，后者指主縊痕處兩個染色單體外側(cè)與紡錘體微管連接的部位。縊痕處兩個染色單體外側(cè)與紡錘體微管連接的部位。著絲粒包含著絲粒包含3 3個結(jié)構(gòu)域個結(jié)構(gòu)域1 1、著絲點結(jié)構(gòu)域（、著絲點結(jié)構(gòu)域（kinetochorekinetochore domain domain） 位于著絲粒的表面，包括三層板狀結(jié)構(gòu)和圍繞外層的纖維冠位于著絲粒的表

16、面，包括三層板狀結(jié)構(gòu)和圍繞外層的纖維冠(fibrous corona)(fibrous corona)。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核OPOPinterzoneinterzone IPIP細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核2 2、中央結(jié)構(gòu)域、中央結(jié)構(gòu)域 位于著絲粒結(jié)構(gòu)域的下方。其中含有高度重復(fù)的衛(wèi)星位于著絲粒結(jié)構(gòu)域的下方。其中含有高度重復(fù)的衛(wèi)星DNADNA。3 3、配對結(jié)構(gòu)域、配對結(jié)構(gòu)域 位于著絲粒結(jié)構(gòu)的內(nèi)層，中期兩條染色單體在此處相互連結(jié)。位于著絲粒結(jié)構(gòu)的內(nèi)層，中期兩條染色單體在此處相互連結(jié)。 對于著絲粒蛋白研究主要是使用對于著絲粒蛋白研究主要是使用ACAAC

17、A來研究的。用來研究的。用ACAsACAs發(fā)現(xiàn)鑒定出發(fā)現(xiàn)鑒定出來的來的CENPCENP主要有主要有6 6種，即：種，即：CENP-ACENP-A至至F F。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核Centromeric proteins Proteins associated with the centromere have been identified using antibodies from scleroderma patients CENP proteins CENP-Acentromere-specific histone CENP-Bbinds central domain satell

18、ite DNA CENP-Cbinds kinetochore CENP-Dbinds kinetochore CENP-Ekinesin-like motor, involved in chromatid segregationCENP-F binds kinetochoreINCENP proteins INCENP-Asister chromatid associationINCENP-Bsister chromatid association細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核型（核型（karyotypekaryotype） 指體細胞中的全部染色體組成，包括染色體的數(shù)目、大小、結(jié)構(gòu)等指體

19、細胞中的全部染色體組成，包括染色體的數(shù)目、大小、結(jié)構(gòu)等特點。特點。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核異染色質(zhì)和常染色質(zhì)異染色質(zhì)和常染色質(zhì)n間期核中染色質(zhì)可分為異染色質(zhì)（間期核中染色質(zhì)可分為異染色質(zhì)（heterochromatinheterochromatin）和常染色質(zhì)）和常染色質(zhì)（enchromatinenchromatin）。異染色質(zhì)的特點：）。異染色質(zhì)的特點：在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性、是遺傳惰性區(qū)。在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性、是遺傳惰性區(qū)。在細胞

20、周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮（異固縮現(xiàn)象）。在細胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮（異固縮現(xiàn)象）。分為兩類：結(jié)構(gòu)（恒定）異染色質(zhì)（分為兩類：結(jié)構(gòu)（恒定）異染色質(zhì)（constitutive constitutive heterochromatinheterochromatin）、兼性（功能）異染色質(zhì)（）、兼性（功能）異染色質(zhì)（facultative facultative heterochromatinheterochromatin）細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核仁（核仁（nucleolus)nucleolus) 光鏡下：核仁呈均質(zhì)海綿狀結(jié)構(gòu)，其數(shù)目、大小與細胞的蛋白質(zhì)代光鏡下：核仁呈均質(zhì)海綿狀結(jié)構(gòu)

21、，其數(shù)目、大小與細胞的蛋白質(zhì)代謝活躍程度有關(guān)。常有核仁邊集現(xiàn)象。謝活躍程度有關(guān)。常有核仁邊集現(xiàn)象。一、一、 核仁的組成和亞微結(jié)構(gòu)核仁的組成和亞微結(jié)構(gòu) 1 1、組成：蛋白質(zhì)（酶）和、組成：蛋白質(zhì)（酶）和RNARNA、DNADNA2 2、亞微結(jié)構(gòu)、亞微結(jié)構(gòu) 顆粒區(qū)顆粒區(qū)：位于核仁外圍，是由最成熟的核糖體前體顆粒組成。：位于核仁外圍，是由最成熟的核糖體前體顆粒組成。 纖維區(qū)纖維區(qū)：常位于核仁中心，由：常位于核仁中心，由RNARNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成，與顆粒區(qū)無嚴格和蛋白質(zhì)構(gòu)成，與顆粒區(qū)無嚴格界限，不易區(qū)分界限，不易區(qū)分 。 核仁相隨染色質(zhì)核仁相隨染色質(zhì)：該區(qū)包含從染色體核仁組織者來的：該區(qū)包含從染色體核仁

22、組織者來的DNADNA（內(nèi)含有（內(nèi)含有轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄rRNArRNA的基因）分為：核仁周圍染色質(zhì)和核仁內(nèi)染色質(zhì)。核仁組織者：的基因）分為：核仁周圍染色質(zhì)和核仁內(nèi)染色質(zhì)。核仁組織者：（nucleolarnucleolar organizing region, organizing region, NORNOR） 核仁基質(zhì)：由蛋白質(zhì)組成。核仁基質(zhì)：由蛋白質(zhì)組成。 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核3. 3. 核仁周期核仁周期 核仁染色體的凝集（前期核仁染色體的凝集（前期 中期）與解凝集（末期），決定核仁的中期）與解凝集（末期），決定核仁的消失和重現(xiàn)。消失和重現(xiàn)。 核仁愈合：

23、幾個核仁體積增大愈合成核仁愈合：幾個核仁體積增大愈合成1 1 2 2個核仁。個核仁。二、核仁的功能二、核仁的功能1. rRNA1. rRNA合成中心合成中心 NOR NOR中的中的rDNArDNA呈串狀重復(fù)排列（中度重復(fù)順序）。呈串狀重復(fù)排列（中度重復(fù)順序）。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核纖維部的纖維狀物質(zhì)是新合成的纖維部的纖維狀物質(zhì)是新合成的45SrRNA45SrRNA，它與蛋白質(zhì)形成，它與蛋白質(zhì)形成RNPRNP復(fù)復(fù)合體。合體。45SrRNA45SrRNA甲基化以后經(jīng)甲基化以后經(jīng)RNARNA酶裂解形成酶裂解形成18s18s、28s28s、5.8srRNA5.8srRNA。成熟的成熟的rRN

24、ArRNA僅為僅為45srRNA45srRNA的一半，的一半，丟失的大部分是非甲基化和丟失的大部分是非甲基化和GCGC含含量較高的區(qū)域。量較高的區(qū)域。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核5SrRNA5SrRNA通常定位在常染色體，合成后被轉(zhuǎn)運至核仁區(qū)參與大亞基的裝通常定位在常染色體，合成后被轉(zhuǎn)運至核仁區(qū)參與大亞基的裝配配 。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核2. 2. 核仁是組裝核糖體前體的場所核仁是組裝核糖體前體的場所 在核仁中合成核糖體的大小亞基前體，通過核孔轉(zhuǎn)運至細胞質(zhì)中，在核仁中合成核糖體的大小亞基前體，通過核孔轉(zhuǎn)運至細胞質(zhì)中，通過活化在胞質(zhì)中成熟，形成有功能的大小亞基。通過活化在胞質(zhì)中成熟

25、，形成有功能的大小亞基。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核核糖體（核糖體（ribosome)ribosome)一、核糖體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、核糖體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 電鏡下核糖體為直徑電鏡下核糖體為直徑151525nm25nm致密小顆粒，由大、小亞基以特定致密小顆粒，由大、小亞基以特定形式組成，常以單體，或多聚體形式存在于細胞質(zhì)中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核膜形式組成，常以單體，或多聚體形式存在于細胞質(zhì)中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核膜上。上。細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核二、核糖體的化學(xué)組成二、核糖體的化學(xué)組成 rRNArRNA + + 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)原核細胞原核細胞 70S 70S核糖體：核糖體： 50S50S（大亞基）（大亞基） 23S

26、,5S 34 23S,5S 34 30S30S（小亞基）（小亞基） 16S16S 21 21 真核細胞真核細胞 80S 80S核糖體：核糖體： 60S60S（大亞基）（大亞基） 28S 28S，5.8S5.8S，5S5S 45 45 40S40S（小亞基）（小亞基） 18S18S 33 33三、核糖體的重要活性部位：三、核糖體的重要活性部位： 1. mRNA1. mRNA結(jié)合部位結(jié)合部位 2. A2. A部位和部位和P P部位部位 3. 3. 肽基轉(zhuǎn)移酶部位肽基轉(zhuǎn)移酶部位 4. GTP4. GTP部位部位 5. E5. E部位部位細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核四、核糖體的功能：細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的場所四、核糖體的功能：細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的場所1.1.中心法則中心法則 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核2.2.遺傳密碼表遺傳密碼表細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核3.3.蛋白質(zhì)合成的起始蛋白質(zhì)合成的起始 細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核4.4.蛋白質(zhì)合成的延伸蛋白質(zhì)合成的延伸細胞生物學(xué)細胞生物學(xué)細胞核細胞核5