第三章真核微生物

1、第三章第三章真核微生物的形真核微生物的形態(tài)與結(jié)構(gòu)態(tài)與結(jié)構(gòu)v第一節(jié)第一節(jié) 真核微生物概述真核微生物概述v第二節(jié)第二節(jié) 酵母菌酵母菌 v第三節(jié)第三節(jié) 霉菌霉菌v第四節(jié)第四節(jié) 蕈菌蕈菌第一節(jié)第一節(jié) 真核微生物概述真核微生物概述 凡是細(xì)胞核具有核膜、凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，都稱(chēng)為真核微小生物，都稱(chēng)為真核微生物。微生物。真核微生物真核微生物真菌真菌酵母菌酵母菌絲狀真菌絲狀真菌霉菌霉菌擔(dān)子菌擔(dān)子菌顯微藻類(lèi)顯微藻類(lèi)原生動(dòng)物原生動(dòng)物真真核核微微生生物物的的主主要要類(lèi)類(lèi)群群真核真核微生物

2、微生物無(wú)葉綠素?zé)o葉綠素陸生性較強(qiáng)陸生性較強(qiáng)有性和無(wú)性有性和無(wú)性孢子繁殖孢子繁殖細(xì)胞壁細(xì)胞壁含幾丁質(zhì)含幾丁質(zhì)具有發(fā)達(dá)具有發(fā)達(dá)的菌絲體的菌絲體異養(yǎng)吸收型異養(yǎng)吸收型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)其他構(gòu)造其他構(gòu)造高爾基體高爾基體鞭毛鞭毛第二節(jié)第二節(jié) 酵母菌酵母菌酵母菌酵母菌yeast 酵母菌是一類(lèi)單細(xì)胞真菌的俗稱(chēng)，分類(lèi)學(xué)上分酵母菌是一類(lèi)單細(xì)胞真菌的俗稱(chēng)，分類(lèi)學(xué)上分屬于屬于 ：子囊菌綱和半知菌類(lèi)。：子囊菌綱和半知菌類(lèi)。特征特征:1. 個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；2. 多數(shù)營(yíng)出芽生殖，有的裂殖；多數(shù)營(yíng)出芽生殖，有的裂殖；3. 能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能；能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能；4. 細(xì)胞壁常含有甘露聚糖；細(xì)胞壁常含有甘

3、露聚糖；5. 喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)。喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)。一、酵母菌的形態(tài)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)一、酵母菌的形態(tài)和細(xì)胞結(jié)構(gòu) 1 1、酵母菌形態(tài)：、酵母菌形態(tài)： 圓形、卵圓形或橢圓形。圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等 。假菌絲假菌絲: :酵母菌在一定條酵母菌在一定條件下培養(yǎng)，產(chǎn)生件下培養(yǎng)，產(chǎn)生的芽體與母細(xì)胞的芽體與母細(xì)胞不分離形成的特不分離形成的特殊形態(tài)。殊形態(tài)。2 2、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)v細(xì)胞壁細(xì)胞壁v細(xì)胞膜細(xì)胞膜v細(xì)胞核細(xì)胞核v其他構(gòu)造其他構(gòu)造細(xì)胞

4、壁結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細(xì)胞壁呈酵母細(xì)胞壁呈“三明治三明治”結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)外層：外層：主要為主要為甘露聚糖甘露聚糖內(nèi)層：內(nèi)層：主要為主要為葡聚糖葡聚糖中間層：中間層：主要是主要是蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞壁出芽出芽痕和誕生痕：痕和誕生痕： 酵母出芽繁殖時(shí)，子細(xì)胞酵母出芽繁殖時(shí)，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會(huì)留下痕跡。在母細(xì)胞壁上都會(huì)留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開(kāi)的位點(diǎn)稱(chēng)出芽痕，子細(xì)胞細(xì)開(kāi)的位點(diǎn)稱(chēng)出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點(diǎn)稱(chēng)誕生痕。由于胞壁上的位點(diǎn)稱(chēng)誕生痕。由于多重出芽，致使酵母細(xì)

5、胞表面多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個(gè)小突起。有多個(gè)小突起。 根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生過(guò)的芽體數(shù)，因而可估計(jì)該細(xì)胞的菌齡。過(guò)的芽體數(shù)，因而可估計(jì)該細(xì)胞的菌齡。 酵母細(xì)胞膜是雙磷脂酵母細(xì)胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。質(zhì)和甾醇。 酵母菌的細(xì)胞膜與原酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類(lèi)（甾醇）有固醇類(lèi)（甾醇）, ,這在原這在原核生物是罕見(jiàn)的。核生物是罕見(jiàn)的。酵母細(xì)胞膜構(gòu)造酵母細(xì)胞膜構(gòu)造細(xì)胞膜細(xì)胞膜 酵母具有由多孔

6、核膜包裹著的細(xì)胞核，核膜是酵母具有由多孔核膜包裹著的細(xì)胞核，核膜是一種雙層單位膜，上面有大量的核孔。一種雙層單位膜，上面有大量的核孔。細(xì)細(xì)胞胞核核v酵母菌細(xì)胞的繁殖方式：酵母菌細(xì)胞的繁殖方式：二、酵母菌細(xì)胞的繁殖二、酵母菌細(xì)胞的繁殖芽殖芽殖裂殖裂殖孢子孢子繁殖繁殖無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖的孢子的孢子有性繁殖有性繁殖的孢子的孢子酵酵母母菌菌出出芽芽繁繁殖殖芽殖過(guò)程：芽殖過(guò)程：母細(xì)胞形成小突起母細(xì)胞形成小突起（A AD D） 核裂（核裂（E EG G） 原生質(zhì)分配（原生質(zhì)分配（H HI I） 新膜形成（新膜形成（J JK K） 形成新細(xì)胞壁（形成新細(xì)胞壁（L L）擲孢子擲孢子酵母的二倍體酵母的二倍體營(yíng)養(yǎng)體

7、細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個(gè)單倍體的核四個(gè)單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊，原細(xì)胞發(fā)育成子囊，里面有四個(gè)子囊孢子里面有四個(gè)子囊孢子將來(lái)發(fā)育成單倍體營(yíng)將來(lái)發(fā)育成單倍體營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞養(yǎng)體細(xì)胞子囊孢子的形成子囊孢子的形成三、酵母菌的生活史三、酵母菌的生活史 上代個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)上代個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過(guò)程，稱(chēng)為該生物的生下一代個(gè)體的全部過(guò)程，稱(chēng)為該生物的生活史或生命周期。生活史或生命周期。各種酵母的生活史可分為各種酵母的生活史可分為三種類(lèi)型：三種類(lèi)型：?jiǎn)伪扼w型單倍體型雙倍體型雙倍體型單雙倍體型單雙倍體型單單倍倍體體型型八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母為代表為

8、代表雙倍體型雙倍體型以路德類(lèi)酵母為代表以路德類(lèi)酵母為代表特點(diǎn)：特點(diǎn)：營(yíng)養(yǎng)體為雙倍體，營(yíng)養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營(yíng)養(yǎng)階段長(zhǎng)，單倍體的營(yíng)養(yǎng)階段長(zhǎng)，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。不能獨(dú)立生活。單倍體單倍體和和雙倍體雙倍體兩個(gè)兩個(gè)階段階段同等同等重要重要, ,形成形成世代世代交替交替單單雙雙倍倍體體型型1.1.八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母; 2.; 2.路得氏酵母路得氏酵母; 3.; 3.啤酒酵母啤酒酵母Saccharomyces cerevisiaeSacchar

9、omyces cerevisiae酵母菌菌落酵母菌菌落一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)二、繁殖方式二、繁殖方式三、食品常見(jiàn)的霉菌三、食品常見(jiàn)的霉菌第三節(jié)第三節(jié) 霉霉 菌菌 一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)1 1、菌絲、菌絲: :構(gòu)成霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位是菌絲。構(gòu)成霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位是菌絲。細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞形態(tài)有隔膜菌絲有隔膜菌絲無(wú)隔膜菌絲無(wú)隔膜菌絲2 2、菌絲體、菌絲體 菌絲通過(guò)頂端生長(zhǎng)進(jìn)行延伸，并多次進(jìn)行重復(fù)分菌絲通過(guò)頂端生長(zhǎng)進(jìn)行延伸，并多次進(jìn)行重復(fù)分枝而形成微細(xì)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。枝而形成微細(xì)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。菌絲體菌絲體營(yíng)養(yǎng)菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲氣生菌絲氣生菌絲3 3、菌絲的特化、菌絲的特化毛霉在固體培養(yǎng)

10、基上形成表面平行、具有延伸功能的菌絲。毛霉在固體培養(yǎng)基上形成表面平行、具有延伸功能的菌絲。外層較堅(jiān)硬，色深，內(nèi)層疏松外層較堅(jiān)硬，色深，內(nèi)層疏松 ，大多呈白色，生存能力強(qiáng)，大多呈白色，生存能力強(qiáng)在里面或上面可產(chǎn)無(wú)性或有性孢子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌絲體組織。4 4、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)由由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)質(zhì)網(wǎng)及各種及各種內(nèi)含物內(nèi)含物（肝糖、脂（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往幼齡菌往往液泡液泡小而少，老齡小而少，老齡菌具有較大的液泡。菌具有較大的液泡。細(xì)胞膜細(xì)胞膜

11、液泡液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁細(xì)胞壁線粒體線粒體細(xì)胞核細(xì)胞核核糖體核糖體5 5、菌落特征、菌落特征二、霉菌的繁殖二、霉菌的繁殖繁殖方式繁殖方式菌絲片段菌絲片段 無(wú)性孢子無(wú)性孢子有性孢子有性孢子孢囊孢子孢囊孢子 分生孢子分生孢子節(jié)孢子節(jié)孢子厚垣厚垣孢子孢子卵孢子卵孢子 接合孢子接合孢子 子囊孢子子囊孢子擔(dān)孢子擔(dān)孢子孢子孢子孢囊孢子孢囊孢子( (Sporangiospores ) )形成特征：形成于菌絲的特化結(jié)構(gòu)形成特征：形成于菌絲的特化結(jié)構(gòu)孢子囊內(nèi)。孢子囊內(nèi)。 孢子形態(tài)：近圓形。孢子形態(tài)：近圓形。 舉例：根霉、毛霉。舉例：根霉、毛霉。Sporangiospores are formed within

12、 a sporangium 例：曲霉屬例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。的小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚青霉屬：分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。狀的多分支的小梗上。還有些霉菌的分生孢子著生還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。等特殊構(gòu)造上。分生孢子分生孢子ConidiophoresConidiophoresConidiospores are arranged in chains at the end of a conidiophore無(wú)性孢子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)

13、體 分生孢子節(jié)孢子（又稱(chēng)粉孢子）節(jié)孢子（又稱(chēng)粉孢子） 它是由菌絲斷裂形成的外生它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。孢子。 當(dāng)菌絲長(zhǎng)到一定階段，出現(xiàn)當(dāng)菌絲長(zhǎng)到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。胞。 例：白地霉例：白地霉節(jié)孢子節(jié)孢子Arthrospores 厚垣孢子厚垣孢子 菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形的厚壁孢子。錘形或長(zhǎng)方

14、形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的休眠厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對(duì)熱、干燥等不良環(huán)境抵體，對(duì)熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)?？沽軓?qiáng)。舉例：總狀毛霉。舉例：總狀毛霉。厚垣孢子厚垣孢子ChlamydosporesChlamydosporesChlamydospores are thick-walled cells within the hyphae 卵孢子卵孢子 OosporesOospores由大小不同的配子囊結(jié)合由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。后發(fā)育而成。 小配子囊稱(chēng)雄器；大配子小配子囊稱(chēng)雄器；大配子囊稱(chēng)藏卵器。囊稱(chēng)藏卵器。 所屬分類(lèi)地位：卵菌綱。所屬分類(lèi)地位：卵菌綱。Oospores fo

15、rmation接合孢子接合孢子Zygospores接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合孢子形成過(guò)程：接合孢子形成過(guò)程：子囊孢子子囊孢子 在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征。的主要特征。 子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長(zhǎng)方形等，因種而異。棒形、圓筒形、長(zhǎng)方形等，因種而異。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同不同的子囊菌形成子囊的方式不同最簡(jiǎn)單

16、的是兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成最簡(jiǎn)單的是兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個(gè)子囊孢子。例：釀酒酵母。子核，每一子核形成一個(gè)子囊孢子。例：釀酒酵母。子囊孢子 ascospore 子囊形成的方式、形狀、大小子囊形成的方式、形狀、大小子囊孢子子囊孢子子囊果：子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，雄器和雌器下面在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，雄器和雌器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個(gè)結(jié)構(gòu)成為一子的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個(gè)結(jié)構(gòu)成為一子實(shí)體。這種有性的子實(shí)體稱(chēng)為子囊果，子囊包在其中。實(shí)體。這種有性的子實(shí)體稱(chēng)為子囊果，子囊包在其中。閉囊殼閉囊殼子囊殼子

17、囊殼子囊盤(pán)子囊盤(pán)擔(dān)孢子擔(dān)孢子 接合菌亞門(mén)接合菌亞門(mén)毛霉、根霉毛霉、根霉鞭毛菌亞門(mén)鞭毛菌亞門(mén)綿霉綿霉子囊菌亞門(mén)子囊菌亞門(mén)脈孢菌、赤霉脈孢菌、赤霉擔(dān)子菌亞門(mén)（參見(jiàn)蕈菌）擔(dān)子菌亞門(mén)（參見(jiàn)蕈菌）蘑菇、牛肝菌、靈芝、木耳蘑菇、牛肝菌、靈芝、木耳半知菌亞門(mén)半知菌亞門(mén)曲霉、青霉、木霉、頭孢霉曲霉、青霉、木霉、頭孢霉三、常見(jiàn)的霉菌三、常見(jiàn)的霉菌 毛霉毛霉的孢子囊梗有的孢子囊梗有單生的，也有分枝單生的，也有分枝的。的。分枝有單軸、假軸分枝有單軸、假軸兩種類(lèi)型。兩種類(lèi)型。毛霉的菌絲多為白毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子褐色，孢子囊孢子大部分無(wú)色或淺蘭大部分無(wú)色或淺蘭色，因種而異。色

18、，因種而異。毛霉毛霉毛霉的應(yīng)用：毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。 形態(tài)特征：形態(tài)特征： 很多特征與毛霉相似，菌絲也為白很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無(wú)隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮色、無(wú)隔

19、多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。狀。主要區(qū)別：主要區(qū)別： 在于根霉有假根和匍匐枝，與假在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對(duì)處向上生出孢囊梗。孢子囊梗根相對(duì)處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托。與囊軸相連處有囊托。 （二）根霉（二）根霉（RhizopusRhizopus) )：分布于土壤、空分布于土壤、空氣中，常見(jiàn)于淀氣中，常見(jiàn)于淀粉食品上，可引粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛果、蔬菜的腐爛繁殖：繁殖：無(wú)性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根無(wú)性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，

20、有的顏色較淺。淺。代表種：代表種：米根霉（米根霉（R.oryzaeR.oryzae) ) 黑根霉黑根霉( (R.nigricanR.nigrican) )等。等。應(yīng)用：應(yīng)用：根霉能產(chǎn)生一些酶類(lèi)，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，根霉能產(chǎn)生一些酶類(lèi)，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類(lèi)的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。是生產(chǎn)這些酶類(lèi)的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。 有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。分布：分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐上，可引起食

21、物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。素。形態(tài)特征：形態(tài)特征： 菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多核的多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特化核的多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞上垂直生了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞上垂直生出；分生孢子頭狀如出；分生孢子頭狀如“菊花菊花”。（三）曲霉（三）曲霉多數(shù)屬于子囊菌亞門(mén)，多數(shù)屬于子囊菌亞門(mén)，少數(shù)屬于半知菌亞門(mén)。少數(shù)屬于半知菌亞門(mén)。黑 曲 霉土曲霉菌落土曲霉菌落黑曲霉菌落黑曲霉菌落繁殖：繁殖：無(wú)性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸無(wú)性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類(lèi)。少數(shù)種

22、可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門(mén)為半知菌類(lèi)。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門(mén)代表種：代表種：黑曲霉黑曲霉( (Asp . NigerAsp . Niger）、）、黃曲霉黃曲霉( (Asp.flavusAsp.flavus) ) 應(yīng)用：應(yīng)用： 是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。 是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種 生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等） 農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。（四）青霉（四）青霉（PenicillumPenicillum):):分布：分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)。和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)。形態(tài)特征：形態(tài)特征：菌絲也是由有隔