11第十一章基因的調(diào)控與發(fā)育

1、1第十一章第十一章 基因調(diào)控與發(fā)育基因調(diào)控與發(fā)育n 基因表達(dá)與調(diào)控基因表達(dá)與調(diào)控n 發(fā)育與細(xì)胞分化發(fā)育與細(xì)胞分化2 生物的遺傳信息以基因的形式儲(chǔ)藏在細(xì)胞生物的遺傳信息以基因的形式儲(chǔ)藏在細(xì)胞的的dna分子中的。隨著個(gè)體的發(fā)育，分子中的。隨著個(gè)體的發(fā)育，dna有序有序地將遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄和翻譯轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)，地將遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄和翻譯轉(zhuǎn)變成蛋白質(zhì)，執(zhí)行各種生理生化功能，完成生命的全過程。執(zhí)行各種生理生化功能，完成生命的全過程。 從從dna到蛋白質(zhì)，叫做到蛋白質(zhì)，叫做“基因表達(dá)基因表達(dá)”，對，對這個(gè)過程的調(diào)節(jié)就稱為這個(gè)過程的調(diào)節(jié)就稱為“基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控”。1 基因表達(dá)與調(diào)控基因表達(dá)與調(diào)控3生物

2、的所有基因不是同時(shí)全部都表達(dá)，大腸桿生物的所有基因不是同時(shí)全部都表達(dá)，大腸桿菌含有約菌含有約4000個(gè)基因，一般情況下只有個(gè)基因，一般情況下只有510%在高水平轉(zhuǎn)錄狀態(tài)，其它基因有的處于較在高水平轉(zhuǎn)錄狀態(tài)，其它基因有的處于較低水平的表達(dá)，有的就暫時(shí)不表達(dá)。低水平的表達(dá)，有的就暫時(shí)不表達(dá)。 基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控是現(xiàn)階段分子生物學(xué)研究的中心是現(xiàn)階段分子生物學(xué)研究的中心課題。要了解動(dòng)、植物生長發(fā)育的規(guī)律、形態(tài)課題。要了解動(dòng)、植物生長發(fā)育的規(guī)律、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生物學(xué)功能，就必須弄清楚基因表結(jié)構(gòu)特征和生物學(xué)功能，就必須弄清楚基因表達(dá)調(diào)控的達(dá)調(diào)控的時(shí)間時(shí)間和和空間空間概念。概念。41.1 基因表達(dá)的時(shí)

3、間性與空間性基因表達(dá)的時(shí)間性與空間性n 時(shí)間特異性時(shí)間特異性按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間特異時(shí)間特異性（性（temporal specificity）。 多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段階段特異性特異性（stage specificity）。5n 空間特異性空間特異性基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分布基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性

4、又稱以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性細(xì)胞或組織特異性（cell or tissue specificity）。在個(gè)體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按在個(gè)體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按不同組織空間出現(xiàn)，不同組織空間出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的稱之為基因表達(dá)的空間特異空間特異性（性（spatial specificity）。6 生物的基因表達(dá)不是雜亂無章的，生物的基因表達(dá)不是雜亂無章的，而是受著而是受著嚴(yán)密、精確調(diào)控嚴(yán)密、精確調(diào)控的，不僅生命的，不僅生命的遺傳信息是生物生存所必需的，而且的遺傳信息是生物生存所必需的，而且遺傳信息的表達(dá)調(diào)控也是生命本質(zhì)所在。遺傳信息的表達(dá)調(diào)控也是生命本質(zhì)所在。從上所述

5、，不難看出：從上所述，不難看出：7n組成性表達(dá)組成性表達(dá)(constitutive expression)(constitutive expression)n誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)誘導(dǎo)和阻遏表達(dá) (induction and (induction and repression expressionrepression expression）1.2 基因表達(dá)的方式基因表達(dá)的方式8n 組成性表達(dá)：組成性表達(dá)： 某些基因產(chǎn)物對生命全過程是必需的或必不可某些基因產(chǎn)物對生命全過程是必需的或必不可少的。這類基因在一個(gè)生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中少的。這類基因在一個(gè)生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，稱為管家基因持續(xù)表達(dá)

6、，稱為管家基因（housekeeping gene）。管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個(gè)體各管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個(gè)體各個(gè)生長階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，個(gè)生長階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小?；蜃兓苄?。9n誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)誘導(dǎo)和阻遏表達(dá) 有一些基因表達(dá)極易受環(huán)境變化影響，在特定環(huán)境信號刺激下，這些基因的表達(dá)或是被激活（誘導(dǎo)），或是被抑制（阻遏）。 誘導(dǎo)表達(dá)是屬于基因表達(dá)的“正調(diào)控”，阻遏表達(dá)是屬于基因表達(dá)的“負(fù)調(diào)控”。101.2 原核基因的調(diào)控原核基因的調(diào)控操縱子學(xué)說操縱子學(xué)說n1960年，法國的年，法國的monod與與jacob在在法國科學(xué)院院報(bào)法國

7、科學(xué)院院報(bào)上上發(fā)表了一篇論文，提出發(fā)表了一篇論文，提出“乳糖操縱子學(xué)說乳糖操縱子學(xué)說”，認(rèn)為乳糖，認(rèn)為乳糖代謝中的兩個(gè)基因被一靠近它們的遺傳因子所調(diào)節(jié)。代謝中的兩個(gè)基因被一靠近它們的遺傳因子所調(diào)節(jié)。n他們首先提出了操縱子（他們首先提出了操縱子（operon）和操縱基因（）和操縱基因（operator）的概念，這一學(xué)說使我們從分子水平開始認(rèn)識(shí)基因表達(dá)的概念，這一學(xué)說使我們從分子水平開始認(rèn)識(shí)基因表達(dá)的調(diào)控，具有劃時(shí)代的意義，因此他們二人于的調(diào)控，具有劃時(shí)代的意義，因此他們二人于1965年榮年榮獲諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)。獲諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)。11需要兩種酶：需要兩種酶：-半乳糖苷酶半乳糖苷酶-半乳糖苷透性酶半乳

8、糖苷透性酶n大腸桿菌的乳糖代謝大腸桿菌的乳糖代謝12ipozya13n-半乳糖苷酶：一種半乳糖苷酶：一種-半乳糖苷鍵的專一性酶，半乳糖苷鍵的專一性酶，除能將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。除能將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。n-半乳糖苷透過酶：使外界的半乳糖苷透過酶：使外界的-半乳糖苷（如乳半乳糖苷（如乳糖）能透過大腸桿菌細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞糖）能透過大腸桿菌細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。內(nèi)。n-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶：把乙酰輔酶半乳糖苷乙酰基轉(zhuǎn)移酶：把乙酰輔酶a上的乙上的乙?；D(zhuǎn)到酰基轉(zhuǎn)到-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。141.2.2 乳糖操縱子的乳糖操縱子的 負(fù)調(diào)控負(fù)調(diào)控n

9、無乳糖無乳糖存在時(shí)，阻遏存在時(shí)，阻遏物可以結(jié)合在操縱基物可以結(jié)合在操縱基因上，因上， 阻止轉(zhuǎn)錄過阻止轉(zhuǎn)錄過程程 ，基因關(guān)閉；，基因關(guān)閉；n有乳糖有乳糖存在時(shí)，乳糖存在時(shí)，乳糖與阻遏物結(jié)合，使阻與阻遏物結(jié)合，使阻遏物不能結(jié)合操縱基遏物不能結(jié)合操縱基因，基因開放。因，基因開放。15ipozyan1.2.3 乳糖操縱子的正調(diào)控乳糖操縱子的正調(diào)控16ncamp-capcamp camp與與cap（分解代謝物基因活化蛋白）的復(fù)合體，（分解代謝物基因活化蛋白）的復(fù)合體，是乳糖操縱子的正調(diào)控因子。是乳糖操縱子的正調(diào)控因子。17182無葡萄糖，無乳糖：無葡萄糖，無乳糖：無葡萄糖，有乳糖：無葡萄糖，有乳糖：rn

10、a聚合酶聚合酶有葡萄糖，無乳糖：有葡萄糖，無乳糖：有葡萄糖，有乳糖：有葡萄糖，有乳糖：capcapcap結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 阻遏蛋白阻遏蛋白 操縱序列操縱序列 啟動(dòng)子啟動(dòng)子camp 葡萄糖和乳糖對葡萄糖和乳糖對camp-cap調(diào)節(jié)操作子的可能模式調(diào)節(jié)操作子的可能模式19當(dāng)培養(yǎng)基中當(dāng)培養(yǎng)基中葡萄糖濃度升高葡萄糖濃度升高而乳糖濃度降低時(shí)而乳糖濃度降低時(shí) 細(xì)胞中細(xì)胞中campcamp濃度降低濃度降低 缺乏乳糖與阻遏蛋白結(jié)合缺乏乳糖與阻遏蛋白結(jié)合 capcap失活失活 阻抑蛋白與操縱基因結(jié)合阻抑蛋白與操縱基因結(jié)合 rnarna聚合酶不能與啟動(dòng)基因結(jié)合聚合酶不能與啟動(dòng)基因結(jié)合 基因轉(zhuǎn)錄基因轉(zhuǎn)錄被阻遏被阻遏

11、 阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)20 當(dāng)培養(yǎng)基中葡萄糖濃度降低而當(dāng)培養(yǎng)基中葡萄糖濃度降低而乳糖濃度升高乳糖濃度升高時(shí)時(shí) 細(xì)胞中細(xì)胞中campcamp濃度升高濃度升高 乳糖作為誘導(dǎo)劑與阻抑蛋白結(jié)合乳糖作為誘導(dǎo)劑與阻抑蛋白結(jié)合 campcamp與與capcap結(jié)合并使之激合結(jié)合并使之激合 促使阻抑蛋白與操縱基因分離促使阻抑蛋白與操縱基因分離 capcap促進(jìn)促進(jìn)rnarna聚合酶與啟動(dòng)基因結(jié)合聚合酶與啟動(dòng)基因結(jié)合 基因轉(zhuǎn)錄基因轉(zhuǎn)錄激活激活 capcap的正性調(diào)節(jié)的正性調(diào)節(jié)21乳糖操縱子的雙調(diào)控系統(tǒng)乳糖操縱子的雙調(diào)控系統(tǒng)(1) 受乳糖與阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控受乳糖與阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控;(2) 受受ca

12、mp-cap的正調(diào)控系統(tǒng)，葡萄糖通過調(diào)節(jié)的正調(diào)控系統(tǒng)，葡萄糖通過調(diào)節(jié)camp的合成間接調(diào)控這一過程。的合成間接調(diào)控這一過程。 若有葡萄糖或葡萄糖乳糖共同存在時(shí)，先利用葡萄糖若有葡萄糖或葡萄糖乳糖共同存在時(shí)，先利用葡萄糖是最節(jié)能。通過降低是最節(jié)能。通過降低camp濃度，阻礙濃度，阻礙camp與與cap結(jié)合而結(jié)合而抑制抑制lac操縱子轉(zhuǎn)錄，使細(xì)菌只能利用葡萄糖操縱子轉(zhuǎn)錄，使細(xì)菌只能利用葡萄糖 。乳糖操縱子。乳糖操縱子強(qiáng)的誘導(dǎo)作用既需要乳糖存在又需缺乏葡萄糖。強(qiáng)的誘導(dǎo)作用既需要乳糖存在又需缺乏葡萄糖。22dnadna水平上的調(diào)控水平上的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后調(diào)控轉(zhuǎn)錄后調(diào)控翻譯水平上的

13、調(diào)控翻譯水平上的調(diào)控翻譯后調(diào)控翻譯后調(diào)控1.3 真核生物基因表達(dá)的調(diào)控真核生物基因表達(dá)的調(diào)控231.3.1 dna水平的調(diào)控水平的調(diào)控 通過改變基因組中有關(guān)基因的數(shù)量和結(jié)構(gòu)順序而控制通過改變基因組中有關(guān)基因的數(shù)量和結(jié)構(gòu)順序而控制基因的表達(dá)?；虻谋磉_(dá)。 包括包括: 基因擴(kuò)增基因擴(kuò)增 基因丟失基因丟失 基因重排基因重排 基因的化學(xué)改變基因的化學(xué)改變 其中有些改變是可逆的其中有些改變是可逆的24n 基因擴(kuò)增基因擴(kuò)增 兩棲動(dòng)物蟾蜍的卵母細(xì)胞很大，是兩棲動(dòng)物蟾蜍的卵母細(xì)胞很大，是正常體細(xì)胞的正常體細(xì)胞的100倍，需要合成大量蛋白倍，需要合成大量蛋白質(zhì)，所以需要大量核糖體。在卵母細(xì)胞質(zhì)，所以需要大量核糖

14、體。在卵母細(xì)胞發(fā)育過程中，發(fā)育過程中，rrna基因數(shù)目臨時(shí)增加基因數(shù)目臨時(shí)增加4000倍。倍。25n 基因丟失基因丟失馬蛔蟲馬蛔蟲2n2n2 2，但染色體上有多個(gè)著絲粒。第一次卵裂，但染色體上有多個(gè)著絲粒。第一次卵裂是橫裂，產(chǎn)生上下是橫裂，產(chǎn)生上下2 2個(gè)子細(xì)胞。第二次卵裂時(shí)，一個(gè)子個(gè)子細(xì)胞。第二次卵裂時(shí)，一個(gè)子細(xì)胞仍進(jìn)行橫裂，保持完整的基因組，而另一個(gè)子細(xì)細(xì)胞仍進(jìn)行橫裂，保持完整的基因組，而另一個(gè)子細(xì)胞卻進(jìn)行縱向分裂，丟失部分染色體。胞卻進(jìn)行縱向分裂，丟失部分染色體。一部分細(xì)胞總是保留完整的基因組，將來發(fā)育為生殖一部分細(xì)胞總是保留完整的基因組，將來發(fā)育為生殖細(xì)胞；細(xì)胞；丟失了部分染色體的細(xì)胞

15、分化為體細(xì)胞。丟失了部分染色體的細(xì)胞分化為體細(xì)胞。26馬蛔蟲受精卵的早期分裂馬蛔蟲受精卵的早期分裂27n 基因重排基因重排人體可產(chǎn)生人體可產(chǎn)生10108 8以上不同的抗體分子以上不同的抗體分子每一種特異抗體具有不同的氨基酸序列每一種特異抗體具有不同的氨基酸序列人類基因組中編碼蛋白質(zhì)的基因大概只有人類基因組中編碼蛋白質(zhì)的基因大概只有3000030000個(gè)個(gè)編碼抗體分子需要的基因是人體基因總數(shù)的編碼抗體分子需要的基因是人體基因總數(shù)的10001000倍倍! ! 可能嗎？可能嗎？ 28免疫球蛋白（抗體）的分子結(jié)構(gòu)免疫球蛋白（抗體）的分子結(jié)構(gòu)29在人類基因組中，所有抗體的重鏈和輕鏈都不在人類基因組中，所

16、有抗體的重鏈和輕鏈都不是由固定的完整基因編碼的，而是由不同是由固定的完整基因編碼的，而是由不同基因基因片段片段經(jīng)經(jīng)重排重排后形成的完整基因編碼的。后形成的完整基因編碼的。完整的重鏈基因由完整的重鏈基因由vhvh、d d、j j和和c c四個(gè)基因片斷四個(gè)基因片斷組合而成組合而成完整的輕鏈基因由完整的輕鏈基因由vlvl、j j和和c 3c 3個(gè)片段組合而成。個(gè)片段組合而成。30人類抗體重鏈基因結(jié)構(gòu)人類抗體重鏈基因結(jié)構(gòu)31抗抗體體輕輕鏈鏈的的形形成成過過程程32n dna的甲基化的甲基化在真核生物在真核生物dna分子中，少數(shù)分子中，少數(shù)胞嘧啶胞嘧啶堿基第堿基第5碳碳上的氫可以在上的氫可以在甲基化酶甲

17、基化酶的催化下被一個(gè)甲基取代，的催化下被一個(gè)甲基取代，使胞嘧啶甲基化（使胞嘧啶甲基化（methylation）。）。甲基化多發(fā)生在甲基化多發(fā)生在5-cg-3二核苷酸對上。二核苷酸對上。有時(shí)有時(shí)cg二核苷酸對上的兩個(gè)二核苷酸對上的兩個(gè)c都甲基化，稱為都甲基化，稱為完全甲基化完全甲基化，只有一個(gè)，只有一個(gè)c甲基化稱為甲基化稱為半甲基化半甲基化。33甲基化可以調(diào)控基因表達(dá)甲基化可以調(diào)控基因表達(dá)dnadna的甲基化可以引起基因的失活；的甲基化可以引起基因的失活；基因表達(dá)的活性與甲基化程度呈負(fù)相關(guān)；基因表達(dá)的活性與甲基化程度呈負(fù)相關(guān)；甲基化的程度可以在轉(zhuǎn)錄的充分激活和完全阻甲基化的程度可以在轉(zhuǎn)錄的充分激

18、活和完全阻遏之間起調(diào)節(jié)作用。遏之間起調(diào)節(jié)作用。341.3.2 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 順式作用元件順式作用元件（cis-acting element）是指）是指dna分子分子上對基因表達(dá)有調(diào)節(jié)活性的特定核苷酸序列。上對基因表達(dá)有調(diào)節(jié)活性的特定核苷酸序列。順式作用元件多位于基因上游或內(nèi)含子中，只影響順式作用元件多位于基因上游或內(nèi)含子中，只影響同一同一dna分子上的基因。分子上的基因。真核基因的順式作用元件按其功能可以分為：真核基因的順式作用元件按其功能可以分為： 啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、沉默子啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、沉默子35啟動(dòng)子啟動(dòng)子增強(qiáng)子增強(qiáng)子36反式作用因子反式作用因子（trans-acting

19、factors）：是參與調(diào)控基）：是參與調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄效率的蛋白質(zhì)因子，可以直接或間接識(shí)別或者因轉(zhuǎn)錄效率的蛋白質(zhì)因子，可以直接或間接識(shí)別或者結(jié)合順式作用元件核心序列，可對基因表達(dá)產(chǎn)生激活結(jié)合順式作用元件核心序列，可對基因表達(dá)產(chǎn)生激活或阻遏的作用?；蜃瓒舻淖饔谩２徽撌菃?dòng)子還是增強(qiáng)子都必須與特定的蛋白質(zhì)的不論是啟動(dòng)子還是增強(qiáng)子都必須與特定的蛋白質(zhì)的相互作用才能調(diào)控基因的表達(dá)；相互作用才能調(diào)控基因的表達(dá)；真核生物真核生物rnarna聚合酶不能直接啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄，必須要轉(zhuǎn)錄聚合酶不能直接啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄，必須要轉(zhuǎn)錄因子裝配到啟動(dòng)子上，因子裝配到啟動(dòng)子上，rnarna聚合酶才能啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄。聚合酶才能啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄。37順順-

20、反式作用元件與順反式作用元件與順-反式作用反式作用 382）轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子結(jié)構(gòu)）轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子結(jié)構(gòu)dna結(jié)合域結(jié)合域轉(zhuǎn)錄激活域轉(zhuǎn)錄激活域tf蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)結(jié)合域蛋白質(zhì)結(jié)合域 谷氨酰胺富含域谷氨酰胺富含域酸性激活域酸性激活域脯氨酸富含域脯氨酸富含域39dnadna結(jié)合結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)特征結(jié)合結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)特征螺旋螺旋-轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角-螺旋（螺旋（helix-turn-helix）鋅指（鋅指（zinc finger）亮氨酸拉鏈（亮氨酸拉鏈（leucine zipper） 40螺旋轉(zhuǎn)角螺旋轉(zhuǎn)角螺旋螺旋41鋅指結(jié)構(gòu)鋅指結(jié)構(gòu)42亮氨酸拉鏈亮氨酸拉鏈431.3.3 轉(zhuǎn)錄后調(diào)控轉(zhuǎn)錄后調(diào)控在真核生物中，蛋白質(zhì)基因的轉(zhuǎn)錄

21、產(chǎn)物必須經(jīng)在真核生物中，蛋白質(zhì)基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物必須經(jīng)過加工才能成為成熟的過加工才能成為成熟的mrnamrna分子。分子。加工過程包括三個(gè)方面：加帽、加尾、去掉內(nèi)加工過程包括三個(gè)方面：加帽、加尾、去掉內(nèi)含子（含子（mrnamrna剪接）剪接）可變剪接（可變剪接（alternative splicingalternative splicing）、）、rnarna編編輯輯441.3.4 翻譯水平的調(diào)控翻譯水平的調(diào)控阻遏蛋白與阻遏蛋白與mrna結(jié)合，可以阻止蛋白質(zhì)的翻結(jié)合，可以阻止蛋白質(zhì)的翻譯；如鐵蛋白譯；如鐵蛋白mrna的翻譯取決于鐵的供應(yīng)。的翻譯取決于鐵的供應(yīng)。成熟的成熟的mrnamrna可以失活狀

22、態(tài)貯存起來；如種子萌可以失活狀態(tài)貯存起來；如種子萌發(fā)時(shí)，用儲(chǔ)存的發(fā)時(shí)，用儲(chǔ)存的mrnamrna合成蛋白。合成蛋白。海膽卵內(nèi)的海膽卵內(nèi)的mrnamrna在受精前是不翻譯的，一旦受在受精前是不翻譯的，一旦受精，蛋白質(zhì)的合成立即開始。精，蛋白質(zhì)的合成立即開始。45地中海傘藻的生活史46千年古蓮發(fā)芽之謎471.3.5 翻譯后調(diào)控翻譯后調(diào)控直接來自核糖體的線狀多肽鏈?zhǔn)菦]有功能的，直接來自核糖體的線狀多肽鏈?zhǔn)菦]有功能的，必須經(jīng)過加工才具有活性。必須經(jīng)過加工才具有活性。蛋白質(zhì)的切割蛋白質(zhì)的切割蛋白質(zhì)的化學(xué)修飾蛋白質(zhì)的化學(xué)修飾48真核生物與原核生物正負(fù)調(diào)控作用的比較真核生物與原核生物正負(fù)調(diào)控作用的比較n真核生

23、物：真核生物：特異性特異性正調(diào)控與正調(diào)控與非特異性非特異性負(fù)調(diào)控負(fù)調(diào)控n原核生物：原核生物：非特異性非特異性正調(diào)控與正調(diào)控與特異性特異性負(fù)調(diào)控負(fù)調(diào)控n為什么？為什么？492 發(fā)育與細(xì)胞分化發(fā)育與細(xì)胞分化n果蠅的發(fā)育基因n體細(xì)胞的全能性問題502.1 果蠅的發(fā)育基因果蠅的發(fā)育基因n胚胎發(fā)育是一個(gè)不同基因先后被激活的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)胚胎發(fā)育是一個(gè)不同基因先后被激活的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)n果蠅胚胎發(fā)育過程中最先起作用的是果蠅胚胎發(fā)育過程中最先起作用的是母體效應(yīng)基母體效應(yīng)基因因，這些基因的轉(zhuǎn)錄（，這些基因的轉(zhuǎn)錄（rna）和翻譯（蛋白）產(chǎn)）和翻譯（蛋白）產(chǎn)物在受精前已經(jīng)儲(chǔ)存在卵細(xì)胞中物在受精前已經(jīng)儲(chǔ)存在卵細(xì)胞中n母體效應(yīng)基

24、因母體效應(yīng)基因產(chǎn)生了產(chǎn)生了“位置效應(yīng)位置效應(yīng)”，決定了胚胎，決定了胚胎極性的形成。極性的形成。51間隙基因間隙基因配對規(guī)則基因配對規(guī)則基因體節(jié)極化基因體節(jié)極化基因同源異型基因同源異型基因母體效應(yīng)基因：母體效應(yīng)基因：52同源異型基因突變體同源異型基因突變體532.2 細(xì)胞的全能性 1958年斯蒂伍德用野生胡蘿卜根的韌皮部細(xì)胞進(jìn)行離體培年斯蒂伍德用野生胡蘿卜根的韌皮部細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng)，成功地長出了幼株。養(yǎng)，成功地長出了幼株。54 在組織培養(yǎng)中，通過調(diào)節(jié)培養(yǎng)基中的激素種類在組織培養(yǎng)中，通過調(diào)節(jié)培養(yǎng)基中的激素種類和濃度，可使細(xì)胞脫分化和再分化。和濃度，可使細(xì)胞脫分化和再分化。愈傷組織愈傷組織再生小苗再

25、生小苗55愈傷組織形態(tài)圖 5657克隆羊克隆羊 多莉多莉 多莉（多莉（dolly）是第一個(gè)使用成熟是第一個(gè)使用成熟細(xì)胞克隆的哺乳動(dòng)細(xì)胞克隆的哺乳動(dòng)物，物，1996年誕生于年誕生于英國愛丁堡附近的英國愛丁堡附近的羅斯林研究所。因羅斯林研究所。因患晚期肺病和關(guān)節(jié)患晚期肺病和關(guān)節(jié)炎，在年僅炎，在年僅6歲時(shí)就歲時(shí)就被處以安樂死。被處以安樂死。 5859 綿羊通常能活12年左右，而多莉只活了6歲，它的早夭再次引起了人們對克隆動(dòng)物是否會(huì)早衰的擔(dān)憂。正值壯年的多莉患有肺部感染和關(guān)節(jié)炎，而這是一種老年綿羊的常見疾病。 克隆動(dòng)物的年齡到底是從0歲開始計(jì)算，還是從被克隆動(dòng)物的年齡開始累積計(jì)算，還是從兩者之間的某個(gè)

26、年齡開始計(jì)算？這是一個(gè)很難回答的問題。60多莉羊重生！英科學(xué)家宣稱多莉羊重生！英科學(xué)家宣稱4年前又克隆出年前又克隆出4只只 61歐洲盤羊奧姆布雷塔 2000年，一只叫做奧姆布雷塔的歐洲盤羊被成功克隆，科學(xué)家這樣做是為了營救目前世界上數(shù)目稀少的歐洲盤羊，避免它們從地球上滅絕消失。 62克隆馬普羅梅蒂亞 2003年，意大利克隆出一只叫做普羅梅亞的種馬，并希望通過克隆的方法能夠制造出更多的意大利種馬。 63克隆騾子格姆 騾子是不能生育的，2003年，美國愛達(dá)荷州研究小組成功地克隆了一只叫做格姆的騾子。它是第一只被克隆的無法生育的動(dòng)物。 64克隆牛諾托和卡加 1998年日本成功年日本成功克隆了兩頭母牛

27、克隆了兩頭母?！爸Z托諾托”和和“卡卡加加”，隨后克隆了，隨后克隆了數(shù)千頭母牛，這項(xiàng)數(shù)千頭母牛，這項(xiàng)技術(shù)為其他克隆技技術(shù)為其他克隆技術(shù)生產(chǎn)出更好的肉術(shù)生產(chǎn)出更好的肉質(zhì)和牛奶做出巨大質(zhì)和牛奶做出巨大貢獻(xiàn)。貢獻(xiàn)。 65 美國的實(shí)驗(yàn)室克美國的實(shí)驗(yàn)室克隆了出了隆了出了5頭雌性豬，頭雌性豬，其中最大的一頭叫做其中最大的一頭叫做米莉。這些克隆豬能米莉。這些克隆豬能生長出適合人類的器生長出適合人類的器官和細(xì)胞組織。官和細(xì)胞組織。 克隆豬克隆豬米莉米莉66克隆魚克隆魚鯽魚鯽魚 1963年，一條亞洲鯉魚被成功克隆；十年之后，我國年，一條亞洲鯉魚被成功克??；十年之后，我國科學(xué)家童第周又克隆了一條歐洲鯉魚?？茖W(xué)家童第

28、周又克隆了一條歐洲鯉魚。 67克隆雪貂利比和利麗 2004年，美國依阿華大學(xué)首次成功克隆出雪貂利比和利麗，這對于研究呼吸管疾病非常有用，同時(shí)雪貂也是瀕危滅絕的物種。 68克隆狼克隆狼 2005年，首爾國立大學(xué)成功地克隆了兩只灰狼，這是保護(hù)環(huán)境和野生動(dòng)物的一種有效措施。 69克隆狗史努比 2005年，韓國科學(xué)家挑戰(zhàn)了一項(xiàng)克隆技術(shù)，最終他們利用干細(xì)胞移植手術(shù)培育出世界上第一只克隆狗，并將這只克隆狗命名為史努比。70克隆貓克隆貓科畢科畢 這只名叫科畢的這只名叫科畢的貓于貓于2001年成功年成功克隆，從此開辟了克隆，從此開辟了寵物克隆市場，并寵物克隆市場，并最終形成了克隆寵最終形成了克隆寵物的國際性行

29、業(yè)。物的國際性行業(yè)。 71克隆鼠克隆鼠拉夫爾拉夫爾 2002年，一只叫做拉夫爾的大老鼠終于成功地被克隆，它經(jīng)過15次克隆才最終成功。大老鼠的克隆技術(shù)較難實(shí)現(xiàn)，并且大老鼠的克隆對于人類醫(yī)學(xué)研究意義重大。 72克隆猴克隆猴特拉特拉 2000年，實(shí)驗(yàn)室首次年，實(shí)驗(yàn)室首次成功克隆了一只叫做成功克隆了一只叫做“特拉特拉”的獼猴，后來的獼猴，后來科學(xué)家們陸續(xù)克隆了多科學(xué)家們陸續(xù)克隆了多只猴子，可用于研究人只猴子，可用于研究人員測試糖尿病等病癥。員測試糖尿病等病癥。 73克隆人？克隆人？74克隆人的社會(huì)倫理問題克隆人的社會(huì)倫理問題n美國科幻小說家美國科幻小說家d.rorvick寫的寫的the cloning of man 一位富有的商人希望自己能永遠(yuǎn)