第11章 分解和生態(tài)生理控制在生態(tài)系統(tǒng)和全球活動(dòng)中的作用.12.25

1、第11章 分解和生態(tài)生理控制在生態(tài)系統(tǒng)和全球活動(dòng)中的作用主講：郭衛(wèi)華 教授 杜 寧 博士 tel: 88363309(o)mail:山東大學(xué) 生命學(xué)院南樓506第一節(jié) 分解1.1 引言1.2 枯枝落葉質(zhì)量和分解速率1.3 工業(yè)分解速率和養(yǎng)分礦化的關(guān)系1.4 分解的最終產(chǎn)物1.1 引言 植物枯枝落葉的分解涉及到物理的和化學(xué)的過(guò)程，后者將枯枝落葉還原為co2 、水和礦質(zhì)養(yǎng)分。在絕大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中，這是一個(gè)關(guān)鍵的過(guò)程，通過(guò)分解回歸至大氣的碳是全球碳的最主要的組分。植物遺體腐殖質(zhì)(極為穩(wěn)定)分解co2及其他養(yǎng)分根分泌物和其他源于根的有機(jī)物微生物co2泥炭或煤(暫

2、時(shí)離開(kāi)碳循環(huán))大氣在營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)水平較高的條件下，并入土壤微生物或以co2的形式而損失。當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，土壤微生物利用根源物質(zhì)較慢，因?yàn)樗鼈兊纳L(zhǎng)受到養(yǎng)分供應(yīng)而不是受碳的限制。泥碳地碳的猝滅速率，受低的死有機(jī)體分解速率，而不是受高的初期生產(chǎn)速率決定的。由于地球上有大量泥碳覆蓋，因此，作為co2庫(kù)的泥碳沼澤的變化將影響全球碳的平衡1.2.1 植物種對(duì)枯枝落葉質(zhì)量的影響：與生態(tài)對(duì)策的關(guān)系1.2 枯枝落葉質(zhì)量和分解速率 某些植物整體性狀預(yù)測(cè)葉片殘?jiān)姆纸馑俾剩@些特性反映植物對(duì)其環(huán)境的生理適應(yīng)。這些特性包括生長(zhǎng)類型、落葉還是常落、殘葉的秋季顏色、屬和物種在擾亂和多產(chǎn)環(huán)境下的表現(xiàn)等。 比較樹(shù)種時(shí)，枯枝落

3、葉的比葉面是分解速率的良好指標(biāo)。草本植物之間比較，這樣的關(guān)系不太容易找到，因?yàn)椴荼局参锏墓δ茴愋秃軓V，長(zhǎng)命葉片合成重要的化學(xué)防衛(wèi)物質(zhì)多，一般sla(比葉面積)較低。研究發(fā)現(xiàn)分解速率與葉壽命呈負(fù)相關(guān)。 褐色與酚類物質(zhì)有關(guān)，而酚類物質(zhì)減慢分解速率，這與其對(duì)蛋白質(zhì)消化的影響一樣。 枯枝落葉分解速率與木質(zhì)素與養(yǎng)分比及木質(zhì)素濃度呈負(fù)相關(guān)。秋季葉片顏色與分解有關(guān)，也是葉片次生化學(xué)物質(zhì)的一種反映例如，泥炭蘚生長(zhǎng)在養(yǎng)分極其貧乏和濕潤(rùn)的環(huán)境，由于在沼澤環(huán)境缺氧酸性的條件和泥炭蘚枯枝落葉的化學(xué)組成，枯枝落葉分解相當(dāng)慢。泥炭蘚各個(gè)種都合成許多酚類化合物，其中最重要的是泥炭蘚酸。泥炭蘚的渣汁也減慢其它植物枯枝落葉的分

4、解速率。分解速率往往與碳：氮比呈負(fù)相關(guān)，特別是草本植物，它們的氮和磷濃度變異很大，但一般在葉片中防衛(wèi)化合物的濃度較低?？梢?jiàn)，碳和營(yíng)養(yǎng)化學(xué)影響著分解速率，雖然它們的相對(duì)重要性因植物種類而異。 由于葉片、莖和根的化學(xué)組成有很大的差異，因此種間分配上的差異會(huì)強(qiáng)烈影響分解。莖和根含木質(zhì)素多，氮濃度低，分解要比葉片慢。莖和葉分配上的不同造成的枯枝落葉質(zhì)量種間差異，往往要超過(guò)葉片質(zhì)量變異所致的差異。 在評(píng)價(jià)植物種對(duì)碳和養(yǎng)分循環(huán)的整體效應(yīng)時(shí)，除葉片外，對(duì)分配和分解速率上的這些差異尚未進(jìn)行過(guò)充分的分析。生長(zhǎng)緩慢、演替遲的種，它們的木質(zhì)莖含有較高的防衛(wèi)化合物濃度，分解要比快速生長(zhǎng)種的木質(zhì)莖慢。矮樺是一種 tun

5、dra 落葉灌木，如從整株上看，其分解速率相當(dāng)?shù)?，而它的葉片分解速率較快。1.2.2 環(huán)境對(duì)分解的影響影響植物枯枝落葉的質(zhì)量直接影響微生物活動(dòng) 環(huán)境對(duì)微生物活動(dòng)的直接影響與其對(duì)植物生產(chǎn)的影響相似，表現(xiàn)為暖和濕潤(rùn)環(huán)境下分解較快。在嫌氣土壤中，分解要比植物生長(zhǎng)更受限制，從而有碳的不斷積累。植物種通過(guò)影響環(huán)境而強(qiáng)烈影響分解。與枯枝落葉表面分解有關(guān)的微生物呼吸往往在晚上較高。環(huán)境也影響組織化學(xué)，因此影響枯枝落葉的質(zhì)量。1、例如，在北極，苔蘚的隔熱性能很強(qiáng)，使土壤溫度較低，從而延緩分解，這要比它們的枯枝落葉質(zhì)量低所產(chǎn)生的影響要大。某些苔蘚，如泥炭蘚，產(chǎn)生的枯枝落葉酸性很強(qiáng)，進(jìn)一步減慢分解。2、這是因?yàn)槁?/p>

6、水微生物提供了水分，而在白天由于枯枝落葉變得干燥，呼吸減弱。在干燥環(huán)境下，植被下較潮濕的條件有利于分解。3、生長(zhǎng)在肥沃土壤的植物，組織的氮和磷濃度較高，使枯枝落葉的養(yǎng)分濃度較高。木本植物中，在貧乏土壤上生長(zhǎng)防衛(wèi)化合物增加，這樣由此產(chǎn)生的枯枝落葉分解較慢。相互更換枯枝落葉質(zhì)量和環(huán)境明顯不同的森林中的枯枝落葉，往往表現(xiàn)為對(duì)分解的影響，枯枝落葉質(zhì)量要比溫度或濕度差異的影響大。1.3 分解速率和養(yǎng)分礦化的關(guān)系1.3.1 枯枝落葉質(zhì)量對(duì)礦化的影響分解與養(yǎng)分供應(yīng)緊密相關(guān)。 養(yǎng)分再吸收后，植物枯枝落葉的碳氮比往往要高于微生物。組織養(yǎng)分濃度強(qiáng)烈影響礦化速度。 碳質(zhì)量（即碳水化合物的組成）的種間差異，由于枯枝落

7、葉養(yǎng)分濃度的影響，加大礦化速率上的差異。1、在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，分解釋放的養(yǎng)分要提供植物90%以上的氮和磷。當(dāng)枯枝落葉或土壤有機(jī)質(zhì)含量超過(guò)微生物的需求時(shí)，在分解過(guò)程中土壤微生物釋放氮和磷（凈礦化），這些養(yǎng)分對(duì)植物有效。另一方面，當(dāng)有機(jī)質(zhì)含養(yǎng)分少時(shí)，那么微生物通過(guò)吸收土壤溶液中的養(yǎng)分來(lái)滿足它們的養(yǎng)分需求，這樣引起植物和微生物爭(zhēng)奪養(yǎng)分。2、大量觀察表明，碳：氮比高于 20：1 這一臨界值時(shí)，微生物從土壤溶液中吸收養(yǎng)分，產(chǎn)生養(yǎng)分的凈固定。隨著微生物分解有機(jī)質(zhì)和吸收碳滿足其生長(zhǎng)和生存的呼吸作用的進(jìn)行，枯枝落葉的碳：氮比下降。其結(jié)果往往是，由于微生物的固定作用，在凈礦化作用發(fā)生前，新的枯枝落葉初期表現(xiàn)為

8、養(yǎng)分濃度增加。3、在植物枯枝落葉的氮和磷濃度很低的情況下，凈固定的程度較大，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。在植物生長(zhǎng)受氮源限制的生態(tài)系統(tǒng)中，枯枝落葉的碳：氮比強(qiáng)烈地控制著分解和氮的固定，而磷的礦化較快，而在氮供應(yīng)充足的地方，碳：磷比控制著分解，氮的礦化進(jìn)行得較快。肥沃土壤上植物枯枝落葉的氮和磷濃度較高，以及較高的生長(zhǎng)速率和 sla，促進(jìn)養(yǎng)分礦化；而以生長(zhǎng)慢 sla 低的植物為主體的生態(tài)系統(tǒng)中，礦化作用較慢。4、在葉壽命長(zhǎng)的植物中，較高的次生代謝物濃度阻礙分解，因?yàn)檫@些物質(zhì)對(duì)微生物有毒害作用，而且難以分解。分解較慢的酚類化合物包括木質(zhì)素和丹寧。高的丹寧濃度減慢枯枝落葉的礦化速率，因此，土壤中大多數(shù)氮以有機(jī)氮和丹

9、寧的復(fù)合物形式存在，而不是以硝態(tài)氮、銨和氨基酸。丹寧及其它束縛蛋白質(zhì)的酚類化合物也抑制硝化作用。1.3.2 根系分泌和根際效應(yīng)活根的存在內(nèi)生菌根直接利用枯枝落葉中的有機(jī)質(zhì)提供促進(jìn)或延緩?fù)寥牢⑸锷L(zhǎng)和活動(dòng)的碳源顯著地影響著枯枝落葉的分解和礦化由于原生蟲(chóng)更活躍地吞嗜細(xì)菌，根也可以促進(jìn)礦化。 提高 co2濃度，通過(guò)影響根際的一些活動(dòng)而影響礦化。 根際群落的性質(zhì)影響根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量，土壤中分泌速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于培養(yǎng)液條件。土壤細(xì)菌和真菌的不同群體對(duì)根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量有深刻的影響，因此進(jìn)而影響根際的礦化模式。1、只有當(dāng)微生物消耗分泌的碳水化合物以及分解根際的土壤有機(jī)物時(shí)，根的分泌物才促進(jìn)礦化。具有

10、高生產(chǎn)速度但降解復(fù)雜基質(zhì)能力較弱的格氏陰性細(xì)菌，通常是受分泌物促進(jìn)的主要微生物。在低養(yǎng)分有效性條件下，這種引發(fā)效應(yīng)往往不太明顯。土壤肥力可能通過(guò)對(duì)細(xì)菌c/n平衡和土壤有機(jī)質(zhì)的頑拗性，決定著根分泌物影響營(yíng)養(yǎng)的結(jié)果。2、在根際，由于分泌物的作用，細(xì)菌生長(zhǎng)加加快，從而吸引原生蟲(chóng)，后者利用細(xì)菌的碳維持生長(zhǎng)和生存。原生蟲(chóng)排泄礦化的養(yǎng)分，這些對(duì)植物是有效的?？梢灶A(yù)料，在肥沃土壤上，由于細(xì)菌生長(zhǎng)快，由細(xì)菌吞嗜生物釋放的養(yǎng)分最為明顯。細(xì)菌對(duì)根系分泌物的反應(yīng)生長(zhǎng)加快，可能也積極影響植物，使其競(jìng)爭(zhēng)上勝過(guò)對(duì)植物有不良影響的微生物。3、在肥力相對(duì)較高的土壤中，提高 co 2 濃度促進(jìn)氮的礦化，而在肥力較低的草地，觀察

11、的結(jié)果正好相反。在其它情況下，co 2 濃度對(duì)微生物活動(dòng)的影響因植物種的不同而有變化，這說(shuō)明，植物種的組成可能影響土壤氮循環(huán)如何對(duì) co 2 提高的反應(yīng)模式。1.4 分解的最終產(chǎn)物植物枯枝落葉的分解是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的一個(gè)關(guān)鍵過(guò)程。分解速率強(qiáng)烈取決于化學(xué)組成，含有高濃度的酚類化合物和低濃度的氮，速率較慢。由于養(yǎng)分貧乏環(huán)境下，植物積累較多的次生化合物，而積累的氮較少，因此它們的枯枝落葉分解相當(dāng)慢，這樣加劇了養(yǎng)分的貧乏。菌根共生體對(duì)于活化含有高濃度酚類物質(zhì)的枯枝落葉的氮，已經(jīng)證明起著關(guān)鍵性的作用。第二節(jié) 生態(tài)生理控制2.1 引言2.2 生態(tài)系統(tǒng)生物量與生產(chǎn)力2.3 養(yǎng)分循環(huán)2.4 生態(tài)系

12、統(tǒng)能量交換和水分循環(huán)2.5 從生理學(xué)到全球的分級(jí)2.2.1 從植物至生態(tài)系統(tǒng)的分級(jí)2.2 生態(tài)系統(tǒng)生物量與生產(chǎn)力 控制生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)過(guò)程的光、水和養(yǎng)分的供應(yīng)量是地面面積及土壤體積的函數(shù)。確定植物個(gè)體各過(guò)程與生態(tài)系統(tǒng)的各過(guò)程之間的關(guān)系上，最初的一個(gè)關(guān)鍵步驟是決定植物大小和密度與植被生物量的關(guān)系。在稀疏的植被上，植物大小與密度之間并無(wú)一定的關(guān)系，這樣，不改變密度，植株重量增加。隨著植株間競(jìng)爭(zhēng)的出現(xiàn)，死亡使植株的密度按一定的規(guī)律下降。與環(huán)境大致處于平衡狀態(tài)的群體，表現(xiàn)為生物量和密度（均以自然對(duì)數(shù)表示）之間呈負(fù)相關(guān)，其斜率為-3/2。2.2.2 生產(chǎn)力的生理學(xué)基礎(chǔ) 最初凈生產(chǎn)力(npp)是單位時(shí)間植被的

13、生物量?jī)粼隽?。控?npp(gm-2yr-1)的主要植物性狀有生物量(gm-2)和相對(duì)生長(zhǎng)率(gg-1yr-1)： npp=生物量相對(duì)生長(zhǎng)率 在木本植物群落中，生物量對(duì) npp 發(fā)揮著主導(dǎo)性影響，林地的 rgr 雖然一般較低，但它們的生產(chǎn)力要大于灌木地和草地。草本群落中，最大生物量受缺乏木質(zhì)支持結(jié)構(gòu)的限制，但它們的 rgr 對(duì) npp 的作用一般要比生物量更為重要。 在全球規(guī)模上，氣候是生物量和生產(chǎn)力的主要決定因子，因?yàn)樗瑫r(shí)影響植物個(gè)體的生產(chǎn)和能有效競(jìng)爭(zhēng)的植物種類。帶雨林的生物量和生產(chǎn)力最高，因?yàn)榕蜐駶?rùn)的條件有利于植物生產(chǎn)和形成高大的植株；而沙漠和凍原的生物量和生產(chǎn)力最低，因?yàn)橄∩俚挠晁?/p>

14、低的溫度分別制約著生產(chǎn)在溫度并不是限制因子的熱帶，雨林的生產(chǎn)力大于干燥的落葉林，而后者要大于稀樹(shù)草原。在水分供應(yīng)充分的地區(qū)，生物量和生產(chǎn)力同樣受溫度的制約，從熱帶到溫帶再至北方林，最后為凍原，依次降低。正如前面所討論的，生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)是那些樹(shù)占主導(dǎo) rgr 較低的系統(tǒng)。雖然生產(chǎn)條件有利，但樹(shù)木本身內(nèi)在的生產(chǎn)速率較低，它們的生產(chǎn)力高是因?yàn)橛写蟮膫€(gè)體而不是高的 rgr。 在地區(qū)規(guī)模上，氣候仍然是一個(gè)重要因子，生產(chǎn)力的明顯差異與溫度及雨量的緯度梯度和坡面溫度差異有關(guān)。但是，在地區(qū)規(guī)模上，由于土壤排水和淋洗運(yùn)輸上地形差異以及母質(zhì)差異等原因，土壤水分和養(yǎng)分的變異對(duì)生產(chǎn)力有更大的影響。 在特定地區(qū)規(guī)

15、模上，由于植物種特性的差異，即使氣候與母質(zhì)相同，生產(chǎn)量和生產(chǎn)力仍存在著差異。一些外來(lái)種往往與鄰近原生長(zhǎng)的種有很大的差異。1、例如，沼澤地具有較高的水分和養(yǎng)分有效性，它是大多數(shù)氣候區(qū)最有生產(chǎn)力的環(huán)境。在生產(chǎn)與分配上曾經(jīng)討論過(guò)，低濕和低養(yǎng)分環(huán)境上一般以慢生長(zhǎng)型種為主，這些植物的比葉面、單位葉重的光合速率和葉面積比均較低。這些特性，有時(shí)與低的植株密度相結(jié)合，結(jié)果是生產(chǎn)量和生產(chǎn)力低。2、在加利福尼亞，桉樹(shù)林已經(jīng)種在原本為草地的地方。桉樹(shù)林的生物量和生產(chǎn)力遠(yuǎn)大于草地，盡管氣候與母質(zhì)相同。桉樹(shù)扎根深，可以吸取草本植物不能吸取的水分，從而支持了較大的生物量和生產(chǎn)力。一旦草地或林地建立后，不同的植物種要難以在

16、此棲息。其結(jié)果是，同一環(huán)境下存在著生物量和生產(chǎn)力明顯不同的交替型穩(wěn)定群落類型。在沙漠，深根的地下水濕生植物與淺根種相比，能吸取較深層的水分，支持較大的生物量和生產(chǎn)力?？梢?jiàn)，雖然氣候與資源供應(yīng)控制著生物量和生產(chǎn)力的大規(guī)模模式，但特定地區(qū)的實(shí)際模式強(qiáng)烈地決定于以往支配植物種在該地生存的一些因素。2.2.3 干擾和演替 植被年齡修飾環(huán)境對(duì)生物量和生產(chǎn)力的控制。受干擾后，最普遍的原初植物是那些具有高生殖分配、散種有效及在埋藏的種子庫(kù)具有較好代表性的草林植物。由于生產(chǎn)具有指數(shù)性質(zhì)，初期生物量呈指數(shù)增長(zhǎng)。隨著植株的長(zhǎng)大和彼此出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，rgr 下降。另外，當(dāng)演替進(jìn)行時(shí)，往往快速生長(zhǎng)的種被生長(zhǎng)較慢的木本植物

17、所替代，后者長(zhǎng)的較高，遮蔭原先生長(zhǎng)的那些植物。這各替代使相對(duì)生長(zhǎng)速率進(jìn)一步下降，雖然生物量和生產(chǎn)力不斷增加。在某些生態(tài)系統(tǒng)中，演替后期由于土壤養(yǎng)分有效性降低，生產(chǎn)力下降，而在一些森林中，因?yàn)槔先~水分傳導(dǎo)減弱，相應(yīng)地葉面積和光合能力下降，也使生產(chǎn)力下降?？梢?jiàn)，演替過(guò)程中生產(chǎn)力的變化初期受棲息和rgr 速率的控制，以后則受向木本群落逐漸轉(zhuǎn)變的控制，木本植物 rgr 較低，但其植株個(gè)體大，從而使生產(chǎn)力進(jìn)一步增加。 干擾形式?jīng)Q定著某一地區(qū)早或遲演替植被的相對(duì)比例。 植物特性強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)的干擾形式。1、火是一種干擾的自然因素，這在中等濕度的地區(qū)相當(dāng)普遍。在沙漠，缺乏足夠的燃料助火，且對(duì)流風(fēng)弱，火源少

18、。相反，在多雨的溫帶和熱帶生態(tài)系統(tǒng)以及低蒸發(fā)蒸騰的北極生態(tài)系統(tǒng)，土壤和植被太濕不能起火。在草地，起火頻繁發(fā)生，使木本植物難以棲息，所以這種環(huán)境以相對(duì)生長(zhǎng)速率高和生產(chǎn)力中等的草本植物為主。這些植被特性對(duì)于哺乳動(dòng)物是有利的，這又增加了一種對(duì)木本植物棲息的干擾。大多數(shù)草地有充足的水分和養(yǎng)分支持木本植物的生長(zhǎng)。因此，主要是干擾形式維持著草地高的rgr 和較少的木本植物。2、在草地，因?yàn)椴蓊愔参镉懈叩?sla、葉生產(chǎn)速率和低的葉片壽命，生產(chǎn)了大量細(xì)結(jié)構(gòu)的燃料，它們?cè)诟稍锖芤兹紵?。豐富的地下貯藏物質(zhì)和分生組織使草類植物在火后或牧后容易恢復(fù)生長(zhǎng)。因此，正是對(duì)耐草食的適應(yīng)性，形成了草地中一些助火特性的形成。草

19、類植物引入森林或灌木地生態(tài)系統(tǒng)，可增加起火頻率，造成森林被取代。一旦草類植物生產(chǎn)了這種高起火頻率的干擾后，樹(shù)木和灌木苗就不再形成。 一種分級(jí)方法是根據(jù)光合作用和光吸收的關(guān)系，直接從葉片的碳交換推論至生態(tài)系統(tǒng)水平。這一方法在農(nóng)業(yè)上早已應(yīng)用，已經(jīng)擴(kuò)大用于估計(jì)自然生態(tài)系統(tǒng)下的碳交換模式。植物吸收的光合有效輻射（apar）或轉(zhuǎn)換為新的生物量（npp），或散失。apar與總?cè)~面積及其垂直分布和光合能力有關(guān)。自然生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力差異達(dá) 10-100 倍之多。 利用標(biāo)準(zhǔn)化差異植被指數(shù)（ndvi），apar 可通過(guò)衛(wèi)星受感器測(cè)定2.2.4 光合作用和光的吸收2.2.5 生態(tài)系統(tǒng)的碳凈平衡 一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳的生態(tài)

20、系統(tǒng)凈生產(chǎn)(nep，gcm-2yr-1)決定于初期凈生產(chǎn)(npp，gcm-2yr-1)和異養(yǎng)呼吸(rh , gcm-2yr-1)之間的平衡，或總光合作用（pg gcm-2yr-1)和總生態(tài)系統(tǒng)呼吸(re gcm-2yr-1), 它是 rh和植物呼吸(rp,gcm-2yr-1)的總和。nep=npp-rh=pg-re nep是一個(gè)重要的參數(shù)，因?yàn)樗巧鷳B(tài)系統(tǒng)中貯藏的碳增量的短期測(cè)定值。我們已經(jīng)討論過(guò)植物生理和環(huán)境條件對(duì) npp的限制作用。分解者(微生物)占異養(yǎng)呼吸的主要部分，它們的呼吸受濕度和溫度的控制，也受植物生產(chǎn)的有機(jī)質(zhì)的數(shù)量、質(zhì)量和分配的影響。一般，有利于高 npp的條件也有利于高 rh

21、。 例如，npp 和分解，熱帶要高于北極，雨林要高于沙漠，這是由于 npp 和 rh對(duì)環(huán)境的敏感性相似。生產(chǎn)力高的種與生產(chǎn)力低的種相比，生產(chǎn)較多和較高質(zhì)量的枯枝落葉。因此，高生產(chǎn)力占主導(dǎo)的環(huán)境，具有高分解速率的特點(diǎn)。 npp 和 rh之間存在著必然的功能聯(lián)系。npp 提供支持 rh的有機(jī)材料，而 rh釋放支持 npp 的礦質(zhì)養(yǎng)分。由于以上各種原因，npp 和 rh在處于穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)中是緊密配合的。所謂穩(wěn)態(tài)，根據(jù)定義，nep 和碳貯藏的變化很小，與 npp 或 rh無(wú)相關(guān)。事實(shí)上，泥碳沼澤地-生產(chǎn)力最小的生態(tài)系統(tǒng)，是碳長(zhǎng)期貯藏最大的生態(tài)系統(tǒng)。 nep，這是生態(tài)系統(tǒng)的碳交換量，是總光合作用和生態(tài)

22、系統(tǒng)呼吸這兩個(gè)大流量的微小差值。雖然nep 在穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)中平均接近零，但它的季節(jié)性變異很大，足以造成北半球全球規(guī)模上的大氣co2濃度的季節(jié)性變異，大氣 co2在夏季減少，冬季增加。生態(tài)系統(tǒng)之間 nep差異的最明確原因是干擾和恢復(fù)的演替周期性發(fā)生。大多數(shù)干擾最初造成負(fù)的 nep。起火由于燃燒直接釋放 co2，并通過(guò)促進(jìn)有利于 rh的條件而造成更大的碳損失。 干擾后的演替期間，由于 npp 的增加要快于 rh，通常表現(xiàn)為植物生物量和土壤有機(jī)質(zhì)增加。 由于光合作用與呼吸作作用有不同的環(huán)境反應(yīng)，年度間 nep有很大的變異。1、去除植被往往減少蒸騰，這樣引進(jìn)水分增加，同時(shí)由于輻射吸收增多，土溫提高。

23、暖和濕潤(rùn)的土壤促進(jìn) r h ，而植物生物量減少則降低 npp，從而使起火后的幾年里 nep 為負(fù)值。農(nóng)業(yè)耕作打破土壤團(tuán)聚體，增加土壤微生物進(jìn)入土壤有機(jī)質(zhì)，這樣自然生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為農(nóng)業(yè)后同樣引起 r h 增加和負(fù)的 nep。草原土壤往往在轉(zhuǎn)為農(nóng)業(yè)后在幾十年內(nèi)失去一半左右的碳。2、北部生態(tài)系統(tǒng)在暖和的年份表現(xiàn)為有凈的碳源，而在寒冷的年份則為碳庫(kù)，因?yàn)樵诶涞臍夂蛑挟愷B(yǎng)呼吸對(duì)溫度的反應(yīng)要比光合作用更強(qiáng)。2.2.6 全球碳循環(huán) 最近大規(guī)模的全球環(huán)境變化會(huì)改變 nep，假如它們對(duì)光合作用和呼吸作用有不同的影響的話。 每年人類活動(dòng)排放的碳只有一半留在大氣，其它部分被海洋或陸地生物圈所去除。大氣 co2的這種丟

24、失庫(kù)的位置，難以通過(guò)直接測(cè)定確定，因?yàn)槠淇偭績(jī)H為全球 npp 的 5%，遠(yuǎn)小于測(cè)定誤差和一般年內(nèi)變異。 光合作用的同位素分辨為確定這種丟失庫(kù)的數(shù)量與位置提供了重要的解決辦法。1、光合作用對(duì)大氣 co 2 濃度的反應(yīng)要比異養(yǎng)呼吸強(qiáng)，這樣，陸地生物圈對(duì)化石燃料燃燒和土地利用變化有關(guān)的生物量焚燒而引起的 co 2 提高的反應(yīng)，或許增加 co 2 凈吸收。如果co2 濃度抑制呼吸作用的話，這種 co2 濃度對(duì)碳平衡的效應(yīng)會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)大。但是，在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，npp 是受營(yíng)養(yǎng)限制的，從而強(qiáng)烈地抑制了植被對(duì) co 2 升高反應(yīng)的能力。因此，對(duì) co2 升高反應(yīng)的 npp 增加，最明顯的證據(jù)來(lái)自氮沉積

25、區(qū)，那里樹(shù)的生長(zhǎng)表現(xiàn)為大量增加。但是，npp 僅為這一事件的一半，即如 nep 增加時(shí) npp 的變化應(yīng)大于 r h 。2、以逆向模式運(yùn)行大氣運(yùn)輸模型，可以估計(jì)與大氣 co 2 和 13co 2 濃度地理和季節(jié)模式相匹配的 co 2 源和庫(kù)的全球分布。可以將陸地生物圈吸收的 co 2 與溶解在海洋的 co 2 區(qū)分開(kāi)來(lái)，因?yàn)楣夂献饔闷陂g同位素有很強(qiáng)的分辨性。co 2 和 o 2 之間的大氣計(jì)量化學(xué)同樣可以將改變大氣co 2 濃度的生物學(xué)原因和物理原因分開(kāi)。雖然仍存在著許多不明之處，但這些模型啟示出，陸地生態(tài)系統(tǒng)要占丟失庫(kù)的一半，且這些陸地庫(kù)集中在北部的中、高緯度區(qū)。3、目前的估計(jì)是，丟失庫(kù)的陸

26、地組分中有一半，是對(duì)大氣 co2 升高光合作用反應(yīng)的結(jié)果，有 25%是由于氮沉積植物生長(zhǎng)加快的結(jié)果，另有 25%是 19 世紀(jì)和 20 世紀(jì)初森林破壞后中緯度地區(qū)森林重新生長(zhǎng)的結(jié)果。2.3 養(yǎng)分循環(huán)2.3.1 植被對(duì)養(yǎng)分吸收和損失的控制 植被對(duì)養(yǎng)分吸收和損失的控制，基本上與個(gè)體植株上發(fā)生的相似。植物通過(guò)根系生物量和離子吸收動(dòng)力學(xué)直接控制養(yǎng)分吸收，也通過(guò)影響?zhàn)B分供應(yīng)速率間接地發(fā)生影響。根系生物量是制約植被養(yǎng)分吸收的主要因素。 在資源豐富的環(huán)境中，植物總的生物量很大，根系的絕對(duì)生物量可能也很大。但是，根系生物量在不同生態(tài)系統(tǒng)中的變異要比植物總生物量的變異小，因?yàn)樵谫Y源貧乏的環(huán)境中，根的分配比例相對(duì)

27、較高。在養(yǎng)分貧乏的環(huán)境中，植被通過(guò)高的根系生物量、共生聯(lián)合體和溶解非可溶液性無(wú)機(jī)磷或有機(jī)氮及磷等途徑，達(dá)到最大的養(yǎng)分獲得量。離子吸收的 imax 一般在生長(zhǎng)快的植物中較大，因此在資源豐富的環(huán)境中，它對(duì)高的養(yǎng)分吸收發(fā)揮了作用。總體上，npp 和植被吸收之間存在著緊密相關(guān)(圖 11-10)。這樣，對(duì)于植物的養(yǎng)分吸收和損失，不同生態(tài)系統(tǒng)上觀察到的差異與各種植物的馴化和適應(yīng)模式所預(yù)測(cè)的相似，但是數(shù)值上要更大一些，因?yàn)樵谶m宜的環(huán)境下植物個(gè)體要長(zhǎng)的較大。 植被每年的養(yǎng)分損失量，在養(yǎng)分豐富的環(huán)境中較大，這些環(huán)境下npp和生物量高，養(yǎng)分在植物中平均滯留的時(shí)間短，枯枝落葉的養(yǎng)分濃度高。2.3.2 植被對(duì)礦化的控

28、制 氣候和資源有效性對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)的影響與它們對(duì)分解的影響相似，表現(xiàn)為良好的環(huán)境條件養(yǎng)分供應(yīng)速率較高。但是，在受環(huán)境因子限制的條件下，植物特性通過(guò)它們對(duì)根分泌物、微環(huán)境和枯枝落葉質(zhì)量的影響而強(qiáng)烈影響?zhàn)B分供應(yīng)?？葜β淙~質(zhì)量不同生態(tài)系統(tǒng)間差異很大，強(qiáng)烈影響礦化速度。根系分泌物提供了一定的糖、有機(jī)酸和氨基酸的碳源，它們可能促進(jìn)或抑制礦化作用?？梢灶A(yù)料，碳豐富的分泌物會(huì)促進(jìn)貧乏土壤中的氮固定，而在肥沃土壤上可能會(huì)促進(jìn)其它碳源的分解。在較長(zhǎng)的時(shí)間范圍內(nèi)，植被的演替變化修飾土壤溫度（遮蔭）、土壤濕度（蒸騰作用）及有機(jī)質(zhì)的數(shù)量與質(zhì)量（枯枝落葉和根分泌物）。2.4 生態(tài)系統(tǒng)能量交換和水分循環(huán)2.4.1 植被對(duì)能量

29、交換的影響2.4.1.1 表面反射 生態(tài)系統(tǒng)中能量交換不僅反映在葉片和莖的個(gè)體特性，而且也反映為植物性質(zhì)與其相鄰表面的特性的不同。大氣對(duì)太陽(yáng)的短波輻射幾乎是透明的，因此某地或全球的大氣溫度主要取決于吸收的和地球表面散失的能量數(shù)量。這樣，植被對(duì)表面反射的影響對(duì)氣候可能有實(shí)質(zhì)性的影響。1、雪與沙的表面反射要大于植被，因此它們減少表面的輻射吸收。在草地，植株高度對(duì)于雪層深度的增加和高大灌木或樹(shù)密度的提高，將掩蓋雪減少反射，這樣提高周圍大氣的溫度。模型模擬表明，如果北部森林轉(zhuǎn)換成雪覆蓋的草地，則北部區(qū)的年平均大氣溫度將下降 6，這種溫度效應(yīng)大的足以擴(kuò)展至熱帶。同樣，當(dāng) 6000 年前溫度升高到最大時(shí)，

30、樹(shù)種向北推進(jìn)，這樣減少表面反射，增加了能量吸收。同期發(fā)生的氣候增溫，據(jù)估計(jì)近一半是由于樹(shù)種向北推移引起的，另一半則是由于太陽(yáng)輻射增加(圖 11-11)。比較溫和的氣候，反過(guò)來(lái)有利于樹(shù)木的生殖和成林，這樣對(duì)地區(qū)的增溫產(chǎn)生了正向反饋?zhàn)饔??？梢?jiàn)，相對(duì)于雪層的植被高度上的變化，可能對(duì)地區(qū)的氣候有很大的影響。 對(duì)表面反射的植被效應(yīng)也反映干旱地區(qū)的區(qū)域氣候。 不同植被表面之間，表面反射上的差異要比植被與雪或沙的差異要小。植被表面反射主要取決于生物氣候?qū)W。1、中東地區(qū)的過(guò)度放牧減少了植物密度，增加了裸地面積，這樣使輻射吸收減少。其結(jié)果是減少受熱和上層大氣的對(duì)流，從而使來(lái)自地中海的水分移流減少，雨量降低。這樣

31、的干旱加重正反饋?zhàn)饔眠M(jìn)一步減少植物生產(chǎn)和生物量，導(dǎo)致區(qū)域氣候的永久性干旱。2、落葉生態(tài)系統(tǒng)中，出葉后如果土壤呈深色則增加反射，如是淺色則減少反射。常綠群落的表面反射變異較小。植物種間表面反射的細(xì)小差異對(duì)氣候而言可能是很重要的。例如，草地的表面反射一般要大于森林，因?yàn)榍罢呷~片轉(zhuǎn)換較快，有較多的死葉滯留。2.4.1.2 能量分配 潛在熱和感受熱之間能量分配的種間差異可能有極大的影響。葉面積指數(shù)(lai)是決定蒸發(fā)蒸騰的最重要因子，因?yàn)樗鼪Q定著：(1)冠層截獲和雨后很快蒸發(fā)的雨量；(2)蒸騰面的大小。未受干擾的群落，lai 主要決定于植株的大小，其次則為生物氣候?qū)W，因?yàn)槌＞G植物的蒸騰面在年內(nèi)可持續(xù)大

32、部分時(shí)間。植物生物量間接地影響蒸發(fā)蒸騰，因?yàn)樗c土壤表面的枯枝落葉量相關(guān)，而枯枝落葉的多少?gòu)?qiáng)烈地影響水分從土表流失和滲入土內(nèi)的比例。在森林和其它枯枝落葉層高度發(fā)達(dá)的群落，土表流失可忽略不計(jì)。 雖然常綠植物的葉片生物量比例要比相同大小的落葉植物大，但這一特性被其較低的氣孔傳導(dǎo)所抵消，因此，特定大小的常綠樹(shù)和落葉樹(shù)在相同的環(huán)境條件下，水分損失速度相近。植物大小，它是環(huán)境中資源有效性的綜合反映，是冠層水分損失的主要決定因子，雖然氣孔傳導(dǎo)對(duì)植物水分狀況的影響在干旱時(shí)非常顯著。 蒸發(fā)蒸騰的種間差異會(huì)對(duì)氣候產(chǎn)生影響。 環(huán)境條件可能影響植被對(duì)雨量的反饋。影響植物生長(zhǎng)和生理特性的環(huán)境因子之間的互作調(diào)節(jié)著許多陸地因子對(duì)氣候的反饋。 在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)，蒸發(fā)蒸騰與總合光速率呈緊密相關(guān)，因?yàn)楦叩娜~面積和氣孔傳導(dǎo)對(duì)以上兩個(gè)過(guò)程均有促進(jìn)作用。但在資源貧乏的群落中，冠層稀疏，土壤或者是表面的苔蘚是蒸發(fā)蒸騰的主要組分。lai小于 4，蒸發(fā)蒸騰隨表面蒸發(fā)呈比例增加，而與光合作用解偶。2.4.1.3 表面粗糙度 冠層表面的粗糙度決定植物和大氣的偶合程度，并在某種程度上氣孔傳導(dǎo)影響潛熱與傳導(dǎo)熱的分配。粗糙度主要受地貌和植被結(jié)構(gòu)，而不是受各種植物的特性決定的。地貌平整，如草原，植株大小對(duì)表面粗糙度也有很大的影響，矮小的草類與高大的樹(shù)木相比，粗糙度較低，邊界層較厚。矮小植被較低的粗糙度，減少了各