生物超微結(jié)構(gòu)基礎--文檔

1、生物超微結(jié)構(gòu)基礎生物醫(yī)學超微結(jié)構(gòu)學也可叫做超微解剖學或超微組織學，它是用電鏡技術(shù)研允機體結(jié) 構(gòu)的科學。是用電鏡技術(shù)作為手段去觀察光學顯微鏡所見不到的或看不清的生物結(jié)構(gòu)的細 節(jié)。相應線度 細胞學測量上的范圍和用途 二0.4英寸(inch)肉眼的范圍，巨大的卵細胞 二0厘米(cm) 肉眼的范圍，非常大的細胞 =0.001毫米(mm)光學顯微鏡技術(shù)，大多數(shù)細 胞和較大的細胞器二0.001微米(m m)電子顯微鏡技術(shù)，較小的細 胞器，最大的分子=0.1亳微米(nm)電子顯微鏡技術(shù)，x射線方 法，分子和原子從形態(tài)學的角度上看，在生物學領(lǐng)域中，用不同光學儀器對生物體的分析，都可叫作 解剖學，因為生物體像任

2、何其它物質(zhì)一樣是永遠可分的。由于分析的精密度不同，測量長度 的單位也不同。在大體解剖學方面，可用米至毫米，做為度量衡單位，來測定長度范圍。在 電鏡下，測量范圍的度量衡單位就更加微細了。代號cmmm單位 厘米 亳米 微米 一、細胞 核細胞核幾乎是所有真核細胞都具有的細胞器。核內(nèi)的染色質(zhì)儲存著各種遺傳信 息，決定細胞的代謝、分化與增殖，它是生物遺傳的結(jié)構(gòu)與功能單位基因復制的場所。 是細胞蛋白質(zhì)合成的“司令部它控制著細胞的結(jié)構(gòu)和生命活動。(一)核體積與外形的改變一般正常細胞核漿比例小于1。在增生活躍的細胞，核體積增大，惡性腫瘤細 胞的核也較大，核漿比例常常大于1。核一般呈圓形或橢圓形，核被膜略有曲折

3、，常隨細胞的機能狀態(tài)而有一定的變化。在惡性腫瘤由于異型性變，核可以變得十分畸形，甚至呈分葉狀，葉i'可僅核橋相連。 畸形核的意義，一般與擴大核表面積、加強核與細胞質(zhì)物質(zhì)的交換有關(guān)。但在正常 組織或良性腫瘤及增生細胞中，也可出現(xiàn)少數(shù)或個別的畸形核。(二)核被膜的改變核被膜系雙層膜。外膜表面有核糖體，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連;兩層核膜i'可為核周i'可隙, 與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)扁腔相通，核被膜上有核孔，內(nèi)外二膜在核孔邊緣合攏核被膜有以下病理性改變。(1)假包涵體：由于核被膜曲折，凹陷較深，胞質(zhì)隨凹陷的核被膜下陷，因而在核內(nèi)形成一團由雙層核被膜反包的胞質(zhì)，其中可見細胞器及包涵物(糖原、脂滴等

4、)。 (2)單層膜假包涵體：此種假包涵體只有一層核膜(內(nèi)膜)相包，可能是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔 內(nèi)合成的物質(zhì)逆行到核周間隙內(nèi)，再隨核內(nèi)膜內(nèi)陷入核內(nèi)。此種包涵體的內(nèi)容物可 以是粘液與漿液分層組成深淺不一的層狀體，多出現(xiàn)在唾液腺一類的分泌細胞內(nèi)。 (3)核突和核袋(nuclear4projection&pocket)：核突乃自核表面呈錘、結(jié)節(jié)、棒狀等突起, 外圍有核膜，內(nèi)容有核質(zhì)。核袋則是核被膜下陷形成，其內(nèi)容可為胞質(zhì)的一部分， 宛如假包涵體。但與一般核假包涵體不同的是，此種凹陷緊鄰予核被膜邊緣部分， 核袋外側(cè)繞以染色質(zhì)帶，該帶恒定為400 a寬。此外，有的核袋內(nèi)為核質(zhì)，可能是 僅有核內(nèi)膜下陷包繞核

5、質(zhì)形成。核袋常見于惡性淋巴瘤及淋巴白血病中，其他惡性 腫瘤細胞也可見到?？赡芘c染色體畸形(缺失、非整倍體等)或核蛋白的合成缺陷有 關(guān)。 (4)核孔的變化：核孔數(shù)目往往與細胞代謝活性有關(guān)。衰老的細胞核孔減少，而腫瘤 細胞的核孔往往增多；幼稚細胞核孔多，成熟細胞則核孔少。(三)染色質(zhì)的改變在光學顯微鏡下，我們通常是把堿性染料染色很深的物質(zhì)統(tǒng)統(tǒng)稱作染色質(zhì)但是從超微結(jié)構(gòu)的水平上看，染色質(zhì)還可以分為兩部分，其中一部分為染色質(zhì)致密 區(qū)，實際上是細胞分裂間期集聚的那一部分染色質(zhì)，這就是所謂的異染色質(zhì)。代表 代謝活力較低的染色體部分。另有一部分染色質(zhì)則是分散在核漿里，往往不被人們 所注意。其實這一部分是代謝活

6、躍的染色體部分，即所謂常染色質(zhì)。 一般說來含常染色質(zhì)豐富的細胞，其核內(nèi)易著色的成份較少，而其代謝作用要比那 些含著色很深的異染色質(zhì)的細胞要活躍得多。例如，神經(jīng)原細胞在光學鏡下核多呈 空泡狀，核仁顯著，而核漿內(nèi)其它嗜堿性物質(zhì)很少。電鏡下所見也是濃縮的染色質(zhì) 甚少。在紅細胞里，隨著核的逐步濃縮和異染色質(zhì)不斷增多，此時核的生理功能卻大大降 低，較小而濃縮的細胞核最終失掉了代謝作用而被丟棄。染色質(zhì)的改變在壞死細胞表現(xiàn)比較明顯。 i.核固縮 核內(nèi)染色質(zhì)因酸度增加而變致密，核體積縮小，電子密度加大。 2.核破碎 密集染色質(zhì)分成若干小塊，核被膜破裂。 3.核溶解 核被膜外形仍保存，核內(nèi)染色質(zhì)分解消失。 4.

7、染色質(zhì)邊集 異染色質(zhì)密集于核被膜鄰近，核中心電子密度低，看不到異染色質(zhì), 使核呈圈狀。 5.染色質(zhì)均勻化，核內(nèi)呈均勻中等電子密度，看不到染色質(zhì)，此時核皺縮呈齒狀不 規(guī)則外觀，也是核壞死的一種表現(xiàn)。(四)核仁的變化用鍍銀的方法，核仁中能顯示出二個不同的組成部分，一個均質(zhì)部分叫做無定形 部分，另一個細絲部分叫核仁絲。后者像織成的網(wǎng)一樣包繞著不定形部分。超薄切片的電鏡 觀察基本上證實了光學顯徽鏡下的觀察。絲狀部分直徑約90到1 80毫微米。由直徑為8 10毫微米的微絲和緊密集結(jié)的小顆粒組成，后者實際上是與胞質(zhì)內(nèi)核蛋白體相似的核糖核 酸蛋白體。這就相當于光學鏡下描述的核仁絲。連續(xù)切片觀察證明這些核仁絲

8、是相互吻合著 的。核仁總是與核質(zhì)直接接觸，從來不會出現(xiàn)膜包的情況。有時核仁可與染色絲接觸， 有時會與核膜靠近，這些現(xiàn)象也都屬于功能狀態(tài)的變化，可能沒有病理上的意義。核仁變化較多，有以下數(shù)種 (1)核仁肥大：是形成胞質(zhì)內(nèi)核糖體的前體物質(zhì)增多，也是蛋白質(zhì)合成機能旺盛的 標志之一。表現(xiàn)在新生的細胞、功能旺盛的細胞、胚胎組織的細胞及惡性腫瘤細胞。 (2)核仁邊集：核仁一般位于細胞核中央，有吋緊接核被膜或核被膜凹陷鄰近，這 可能是加強核仁物質(zhì)與胞質(zhì)的交換，也是蛋白合成機能旺盛的標志之一。例如再生 肝細胞有50%可見核仁邊集。 (3)圈狀核仁：核仁物質(zhì)形成圈狀或薄殼狀，屮心為電子密度低的核質(zhì)。核仁物質(zhì)內(nèi)主

9、要由原纖維成分組成，顆粒成分少。這是核仁的一種退變，核蛋白合成受阻，因而也使核仁物質(zhì)減少。 (4)核仁離解：核仁內(nèi)原纖維成分與顆粒成分分開，原纖維成分形成電子密度很大的 團塊，有時是新月狀，位于電子密度較小的顆粒部分的一側(cè)，形成核仁帽；有時解 離成多數(shù)放射狀遠離于顆粒中心部位的原纖維成分的小團，狀如崩裂。這也是核仁 的一-種退變。常見于藥物中毒及致癌物質(zhì)的作用之后。 (5)核仁內(nèi)小管或小泡：這不是病理改變，僅出現(xiàn)在分泌期子宮內(nèi)膜細胞的核仁中， 與黃體素之刺激有關(guān)。電鏡下可見核仁內(nèi)多個小管，這可能是由核被膜深凹到核仁 內(nèi)形成。它有加強物質(zhì)交換的作用。宮內(nèi)膜腺上皮顯示此種變化伴以胞質(zhì)內(nèi)糖原顆 粒增

10、多，及巨線粒體形成，往往為排卵期的形態(tài)標志.(六)核內(nèi)包涵物是真包涵體，此類物質(zhì)游離于核中，無膜包繞，有以下數(shù)種： (1)糖原：聚集成團或分散，多半由b糖原粒子組成，此種糖原可能是在核內(nèi)合 成。 (2)脂滴：在核內(nèi)呈圓形小滴，電子密度大小不一，可能由假包涵體發(fā)展而來， 包繞的核被膜己完全消失。 (3)晶體及纖維：晶體為具有晶格條紋的蛋白物質(zhì)，有時也可見到成束微絲。 (4)病毒：病毒粒子的形態(tài)根據(jù)病毒類型而有所不同，如皰疹病毒可見核心顆?；蚝?衣殼顆粒，麻疹病毒及副粘病毒形成一堆微管，腺病毒由六角形顆粒組成的晶格排 列，也有由棒形或線形組成的蟲樣小體。三、線粒 體線粒體是最基本最重要的細胞器z。

11、其主要功能是通過氧化作用而供給細胞生命 活動所需要的能量。它存在于大多數(shù)細胞內(nèi)，當然，在絕大多數(shù)原核細胞內(nèi)見不到典型的線粒體。 一)線粒體在細胞內(nèi)的數(shù)量、分布與一般形態(tài)：在不同的組織細胞中線粒體的數(shù)量不同，甚至差別很懸殊。從線粒體的分布上看也 與細胞類型有關(guān)。一般說來，線粒體較多地聚集在細胞生理功能旺盛的區(qū)域。凡是 蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞，如某些分泌細胞，線粒體總是聚集在分泌物合成的區(qū)域， 往往與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密相鄰。(二)一般形態(tài)及功能線粒體是由雙層膜構(gòu)成的囊狀小體，即外膜及內(nèi)膜，膜的厚度分別為及5nmo內(nèi)外膜之間的空隙稱外腔；內(nèi)膜包繞的空隙稱內(nèi)腔，內(nèi)膜向內(nèi)腔突起 稱為悄，內(nèi)腔內(nèi)有基質(zhì)及基質(zhì)顆粒。線

12、粒體的大小、多少及分布的情況與細胞的種類、功能狀態(tài)及病理改變有密切關(guān)系。 線粒體的外形呈多樣化，如圓形、橢圓形、圓柱形、啞鈴狀甚至線形。但絕大多數(shù) 類型細胞的線粒體呈橢圓形或圓柱形。線粒體的短徑平均為0. 51微米不等。長 徑平均為1. 53. 0微米。但有時短徑小于0. 2微米而長徑可達7微米以上。個 別情況下還可見到特大的巨形線粒體。三）、線粒體的超微病變 線粒體具有極其復雜的結(jié)構(gòu)和生化功能，因此線粒體的變化也是多方面 的，由于代謝上的變化，可引起形態(tài)上的異常，而它也是對各種毒性反應特別敏感 的細胞器，因此各種各樣的生理的、病理的反應是十分復雜的。和線粒體膜的功能 紊亂有關(guān)的膜病變還會大大

13、影響整個細胞的穩(wěn)定性，因此線粒體的變化不可能是孤 立的變化，它是整個細胞病變的重要組成部分，當然由于它的變化也會引起細胞器 和整個細胞的變化. 1肥大及增生 線粒體肥大是指它的體積增大，可達正常的23倍，其悄的數(shù)目正 常或增多。線粒體增牛是它的數(shù)目增多。在心肌、子宮平滑肌及骨骼肌因功能增強 而細胞肥大時，可見細胞內(nèi)線粒體數(shù)目增加、體積增大。 2.腫脹及水性變 在線粒體內(nèi)有過多的水潴留，使線粒體體積增大、質(zhì)地變空。輕 度腫脹的線粒體體積略有增大，基質(zhì)均勻變淺，悄在內(nèi)腔邊緣部分變短變少，方向 不規(guī)則。重度腫脹的線粒體體積明顯增大，可達正常10倍以上，基質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)多個亮 區(qū)或全部變空，基質(zhì)顆粒消失，悄

14、少甚至很難見到，外膜冇時破裂。如水主要潴留 于外腔，悄呈氣球樣膨大，稱哺內(nèi)腫脹線粒體腫脹多發(fā)生在缺血、缺氧及屮毒的組織。在用低滲溶液固定時，也可出現(xiàn)人 為的腫脹，因此固定液必須是等滲溶液。固定不佳及固定不及時均可出現(xiàn)類似的人 為改變。 線粒體腫脹導致產(chǎn)生atp的功能受到抑制，依賴atp的鈉泵受到損害，大量水 鈉進入細胞，引起整個細胞的腫脹及水性變。引起線粒體腫脹的因素得到糾正時， 這種改變一般是可恢復的。 3。固縮線粒體變小，基質(zhì)變深，其喈紊亂有趨向融合者，此種線粒體功能降低或 喪失，最終將被清除。心肌細胞內(nèi)多數(shù)固縮線粒體的出現(xiàn)，常為心力衰竭的指征。 此外，也常見于肝炎、饑餓狀態(tài)、凝固性壞死組

15、織及癌細胞內(nèi)，其發(fā)生可能由于基 質(zhì)的脫水所致。四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核蛋白體的超微病變 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核蛋白體是細胞蛋白質(zhì)合成的主要場所，遍布于整個細胞漿基 質(zhì)之內(nèi)，因此。它們的牛理和病理的改變顯然對細胞和組織的影響很大，應予充分 重視。（一）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與毒物 在肝細胞里，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)十分發(fā)達，其重要功能之一是參與對激素和藥物 的代謝作用。服用巴比妥等藥物，在電鏡下可看到肝細胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)顯著增生。（二）糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的脫?，F(xiàn)象 蛋白質(zhì)的合成是在核蛋白體里進行的，但這種合成作用并不在單個核 蛋白體上進行而是在附著于mrna上成串的核蛋白體即多聚核蛋白體上進行的。不管是胞漿內(nèi)游離的多聚核蛋白體還是附著在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

16、膜上的多聚核蛋白體都能 合成蛋白質(zhì)，但是后者可能是蛋白質(zhì)合成的主要部位。因為合成的蛋白質(zhì)最后是由 多聚核蛋白體直接轉(zhuǎn)送到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜囊內(nèi)去的，所以核蛋白體在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的附著或 脫落情況對蛋白質(zhì)的合成功能具有重要意義。（三）細胞致死性缺血損傷時的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)變化 在致死性缺血性細胞損傷時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)往往遭到早期擴張和破裂等損害。 由缺血造成的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擴張與鈉和水進入細胞有關(guān)。缺血早期，蛋白合成受到影響出 現(xiàn)多聚核蛋白體的脫落現(xiàn)象。五、微絨毛 微絨毛是0. 2微米到幾微米長的細胞膜表面的指狀突起。幾乎所有 的細胞表面都或多或少的有此種結(jié)構(gòu)，它與微絲和微管一起構(gòu)成細胞的附著器官和 運動器官。微絨毛沒有象纖毛那樣復雜

17、的內(nèi)部纖維或小管，在機體內(nèi)，有些器官的 上皮細胞表面微絨毛非常發(fā)達而規(guī)則。小腸吸收上皮細胞的頂端，微絨毛構(gòu)成豐富 的指狀突起，大小和幾何排列都很規(guī)則，有的器官的細胞微絨毛稀疏而長短不一，在病理狀態(tài)下，微絨毛可出現(xiàn)增加、減少、氣球樣變或融合等改變。 （1）微絨毛減少及增多：如胃切除患者、有脂性腹瀉的糖尿病病人、胰腺功能不全 時，腸道粘膜吸收細胞表面的微絨毛減少，又如肝細胞分裂前毛細膽管的微絨毛減 少。不分化的肝癌細胞表面缺少微絨毛。此外肝炎或藥物屮毒時則可見disse氏腔 內(nèi)肝細胞微絨毛增多。 （2）微絨毛氣球樣腫脹（二）纖毛和鞭毛 纖毛和鞭毛都是細胞特殊分化的附屬細胞器，它們是大小不一和數(shù)量

18、不等的可收縮的纖維結(jié)構(gòu)和運動“器官”，實際上纖毛和鞭毛并無絕對的界限，一般 把少而長者稱作鞭毛，短而多者稱作纖毛。電鏡所見的纖毛和鞭毛的超微結(jié)構(gòu)基本一樣，都是由九對周邊纖維和兩根中央單纖 維及纖毛膜組成。纖毛除在細胞游離面的細長圓柱狀突起外，其基底部與基礎小體 （或稱基礎顆粒）相連，有些細胞，還有所謂纖毛小根從基礎小體發(fā)出，它的末端指 向細胞核。此種小根結(jié)構(gòu)在電鏡下顯示出明顯的橫紋結(jié)構(gòu)。六、細胞連接 （一）、細胞的聯(lián)結(jié)和聯(lián)結(jié)復合體 細胞的最重要功能是彼此聯(lián)結(jié)形成組織以完成不同的功能，這是多細 胞機體生存不可缺少的條件.在細胞i'可沿接觸面上往往可見膜分化的特化區(qū)，起著加固聯(lián)結(jié)的作用，在

19、上皮組織 里，細胞緊密相連，如在經(jīng)常處于磨擦和沖擊彫響下的表面皮膚，細胞間必須有堅 強的聯(lián)結(jié)，這里細胞的聯(lián)結(jié)特化區(qū)大而多，上皮受損較少的地方，細胞的聯(lián)結(jié)特化區(qū) 就不那么明顯。對單層柱狀上皮的連接特化區(qū)研究的最多。例如在沿細胞長軸切片 的小腸上皮，光學顯微鏡能見到兩細胞接觸面頂端的一個膜分化區(qū)，叫做閉鎖堤。在電鏡下，這一結(jié)構(gòu)實際系由三種細微結(jié)構(gòu)特化區(qū)構(gòu)成，總稱聯(lián)結(jié)復合體，聯(lián)結(jié)復 合體的最上部是緊密聯(lián)結(jié)帶或稱閉鎖小帶。這些聯(lián)結(jié)物位于上皮細胞的頂部，使相 鄰細胞形成一個牢固的聯(lián)結(jié)。此處相鄰細胞質(zhì)膜的外層互相融合，在細胞間形成雙 層結(jié)構(gòu)，細胞間除這種密切相連外，并不失去其各自的特性。在胰蛋白酶的消化或

20、 edta脫鈣作用下，可使細胞彼此分離。聯(lián)結(jié)復合體的第二種特化區(qū)叫做中i'可聯(lián)結(jié)，它位于緊密聯(lián)結(jié)的近端，圍繞細胞又形 成一個連續(xù)的帶，這里相鄰細胞膜的外層不再融合，而是被大約20亳微米的間隙 相隔。在這里兩個相鄰細胞的質(zhì)膜的胞漿面均增厚，在增厚的質(zhì)膜上附著許多細纖 維（張力原纖維），纖維的另一端伸向胞漿內(nèi)。在靠近上述兩種聯(lián)結(jié)帶的近端，發(fā)現(xiàn)有第三種特化區(qū)，叫橋粒，橋粒形成散在的聯(lián) 結(jié)斑，好似衣服上的紐扣，把兩個相鄰細胞聯(lián)結(jié)起來。在橋粒的中i'可有2025毫微 米的間隙，間隙中充填著粘合性物質(zhì)，同時可見到外被物質(zhì)形成的不連續(xù)的中央致 密線。同中間聯(lián)結(jié)帶一樣，橋粒的胞漿面增厚，其上附

21、著有微細的張力原纖維，這 些原纖維在橋粒處呈弧形向胞漿方向散開，通常聯(lián)結(jié)復合體的橋粒位于屮間聯(lián)結(jié)帶 下方，但在上皮細胞聯(lián)結(jié)處的其它部位也常見到。（二）細胞聯(lián)結(jié)的變化 在研究機體病理變化時，著眼點應當放在細胞群體上，注意細胞之間的相互作 用以及由此所產(chǎn)生的生理和病理結(jié)果。在研究上皮細胞時人們發(fā)現(xiàn)內(nèi)皮細胞或上皮 細胞之i'可的屏障一旦損壞，就可能對細胞的分化和接觸抑制產(chǎn)生重要影響，在此過 程屮細胞i'可的聯(lián)結(jié)起著調(diào)節(jié)作用。（二）細胞聯(lián)結(jié)的變化 （1）細胞連接增多及分布異常：如角化煉皮瘤（keratoacanthoma）,煉細胞間的橋粒 明顯增多，在鱗狀細胞癌屮有時也可見癌細胞間局部有成串或密集的橋粒。 （2）連接減少：惡性上皮腫瘤，分化愈低，細胞連接愈少，有時細胞呈游離狀，造成 診斷的困難。用電鏡可找到少量連接，作為判斷癌的依據(jù)。分化低的惡性腫瘤容易 發(fā)生浸潤及轉(zhuǎn)移，可能與癌細胞間缺少連接，容易分離有關(guān)。 （3）細胞內(nèi)連接：連接一般只出現(xiàn)在細胞間，但偶爾也可出現(xiàn)在細胞質(zhì)內(nèi)，如細胞內(nèi) 橋粒。此種連接很可能是細胞融合時，連接被融合在細胞質(zhì)內(nèi)，如多核巨細胞。細 胞內(nèi)連接也可出現(xiàn)在非融合的單向細