15蛋白質(zhì)合成及轉(zhuǎn)運(yùn)

1、2021年11月25日1蛋白質(zhì)合成及轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)合成及轉(zhuǎn)運(yùn)2021年11月25日22021年11月25日3將將mrnamrna中核苷酸順序轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)分子中氨基酸順序的過(guò)程，中核苷酸順序轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)分子中氨基酸順序的過(guò)程，即將即將mrnamrna中中4 4種核苷酸的語(yǔ)言解讀為蛋白質(zhì)中種核苷酸的語(yǔ)言解讀為蛋白質(zhì)中2020種氨基酸的語(yǔ)種氨基酸的語(yǔ)言言翻譯翻譯（translationtranslation）蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成：以以mrnamrna為模板合成蛋白質(zhì)的過(guò)程為模板合成蛋白質(zhì)的過(guò)程2021年11月25日4一、蛋白質(zhì)合成的分子體系一、蛋白質(zhì)合成的分子體系( (一一) ) mrnam

2、rna：蛋白質(zhì)合成的模板蛋白質(zhì)合成的模板辨認(rèn)起始密碼子辨認(rèn)起始密碼子(aug)(aug)： 翻譯（蛋白質(zhì)合成）起始的必須步驟翻譯（蛋白質(zhì)合成）起始的必須步驟確定閱讀框架確定閱讀框架按照不重疊的三聯(lián)體密碼子按照不重疊的三聯(lián)體密碼子翻譯翻譯產(chǎn)生對(duì)應(yīng)的產(chǎn)生對(duì)應(yīng)的aaaa并形成肽鍵并形成肽鍵終止密碼子，終止密碼子，合成結(jié)束，肽鏈釋放合成結(jié)束，肽鏈釋放（終止密碼連續(xù)出現(xiàn)（終止密碼連續(xù)出現(xiàn)2 23 3個(gè)）個(gè)）53auguaa、uga、uag編碼區(qū)3端非編碼區(qū)5端非編碼區(qū)2021年11月25日5 mrnamrna分子中每三個(gè)相鄰堿基組成一個(gè)密碼子分子中每三個(gè)相鄰堿基組成一個(gè)密碼子 真核生物真核生物mrnam

3、rna的成熟需要經(jīng)過(guò)剪切修飾，只編的成熟需要經(jīng)過(guò)剪切修飾，只編碼一條肽鏈，轉(zhuǎn)錄和翻譯發(fā)生在不同的空間和時(shí)碼一條肽鏈，轉(zhuǎn)錄和翻譯發(fā)生在不同的空間和時(shí)間間原核生物原核生物mrnamrna轉(zhuǎn)錄和翻譯幾乎同時(shí)進(jìn)行，可以轉(zhuǎn)錄和翻譯幾乎同時(shí)進(jìn)行，可以編碼多條肽鏈編碼多條肽鏈mrnamrna：蛋白質(zhì)合成的模板：蛋白質(zhì)合成的模板2021年11月25日61 1、引導(dǎo)氨基酸進(jìn)入核糖體、引導(dǎo)氨基酸進(jìn)入核糖體2 2、將、將mrnamrna的堿基序列翻譯為氨基酸序列的堿基序列翻譯為氨基酸序列3 3、trnatrna的反密碼子與的反密碼子與mrnamrna的密碼子堿基互補(bǔ)的密碼子堿基互補(bǔ)（二）（二）trnatrna：轉(zhuǎn)運(yùn)

4、活化的轉(zhuǎn)運(yùn)活化的aaaa至至mrnamrna模板模板2021年11月25日770709090個(gè)核苷酸，分子較小個(gè)核苷酸，分子較小三葉草形結(jié)構(gòu)三葉草形結(jié)構(gòu)1 1）含稀有堿基）含稀有堿基2 2）反密碼環(huán)有三個(gè)反密碼子）反密碼環(huán)有三個(gè)反密碼子3 3）氨基酸臂有）氨基酸臂有ccacca結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 一種一種trnatrna只與一種只與一種aaaa結(jié)合結(jié)合 一種一種aaaa可與幾種可與幾種trnatrna結(jié)合結(jié)合 trnatrna約約5050余種余種 密碼子第三位核苷酸擺動(dòng)密碼子第三位核苷酸擺動(dòng) 配對(duì)配對(duì)trnatrna的關(guān)鍵部位：的關(guān)鍵部位：n 氨基酸臂：氨基酸臂：aaaa結(jié)合部位結(jié)合部位n 反密碼環(huán)：反

5、密碼環(huán)：mrnamrna結(jié)合部位結(jié)合部位2021年11月25日82021年11月25日9核糖體：核糖體：無(wú)界膜，顆粒狀，無(wú)界膜，顆粒狀， 大、小亞基組成大、小亞基組成亞基：亞基：含不同的含不同的prpr、rrnarrna， 原核和真核生物不同原核和真核生物不同 1.1.核糖體的組成核糖體的組成( (三三) ) 核糖體是蛋白質(zhì)合成的工廠核糖體是蛋白質(zhì)合成的工廠2021年11月25日10多聚核糖體多聚核糖體（polgsomepolgsome）mrnamrna和多個(gè)核蛋白體的聚合物，一般間隔和多個(gè)核蛋白體的聚合物，一般間隔4040個(gè)核苷酸結(jié)合一個(gè)核苷酸結(jié)合一個(gè)核糖體。個(gè)核糖體。（一個(gè)（一個(gè)mrnam

6、rna分子同時(shí)有多個(gè)核蛋白體在進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成）分子同時(shí)有多個(gè)核蛋白體在進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成）2021年11月25日11原核生物的原核生物的轉(zhuǎn)錄翻譯同轉(zhuǎn)錄翻譯同步進(jìn)行步進(jìn)行多聚核糖體的電鏡照片多聚核糖體的電鏡照片2021年11月25日12rrnarrna與蛋白質(zhì)構(gòu)成核糖體與蛋白質(zhì)構(gòu)成核糖體 細(xì)菌核糖體：細(xì)菌核糖體：3 3種種rrnarrna、5757個(gè)個(gè)prpr，mw 270mw 270萬(wàn)萬(wàn) 真核生物核糖體：真核生物核糖體：4 4種種rrnarrna、約、約8282個(gè)個(gè)prpr，mw 420mw 420萬(wàn)萬(wàn)原核生物原核生物真核生物真核生物小小亞亞基基rrnarrna蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)16s-rrna16

7、s-rrna2121種種18s-rrna18s-rrna3333種種大大亞亞基基rrnarrna蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)5s-rrna5s-rrna23s-rrna23s-rrna3434種種5s-rrna5s-rrna28s-rrna28s-rrna5.8s-rrna5.8s-rrna4949種種2021年11月25日13 原核生物5s rrna可與trna互補(bǔ)，與23s rrna互補(bǔ) 16s rrna的3端accuccuua與mrna的sd序列互補(bǔ)，翻譯起始定位；與23s rrna互補(bǔ)，大小亞基結(jié)合 23s rrna與起始trna互補(bǔ)2021年11月25日142 2、核糖體的結(jié)構(gòu)與功能、核糖體的結(jié)構(gòu)與

8、功能1 1、p p位點(diǎn)（肽酰基位點(diǎn)）位點(diǎn)（肽?；稽c(diǎn)） 結(jié)合肽基結(jié)合肽基- -trnatrna的位點(diǎn)的位點(diǎn)2 2、a a位點(diǎn)（氨酰基位點(diǎn)）位點(diǎn)（氨酰基位點(diǎn)） 結(jié)合氨基酰結(jié)合氨基酰- -trnatrna的位點(diǎn)的位點(diǎn)3 3、轉(zhuǎn)肽酶活性、轉(zhuǎn)肽酶活性 催化肽鍵的形成催化肽鍵的形成4 4、識(shí)別、識(shí)別mrnamrna的位點(diǎn)的位點(diǎn) 小亞基上，可容納小亞基上，可容納2 2個(gè)密碼個(gè)密碼2021年11月25日153 3、核糖體存在場(chǎng)所、核糖體存在場(chǎng)所z 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（主要）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（主要）z 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)z 線粒體、葉綠體線粒體、葉綠體z 細(xì)菌細(xì)胞：約細(xì)菌細(xì)胞：約2020，000000個(gè)核糖體個(gè)核糖體z 真核細(xì)胞

9、：真核細(xì)胞：10106 6個(gè)個(gè)z 未成熟蟾蜍卵細(xì)胞：未成熟蟾蜍卵細(xì)胞：10101212個(gè)個(gè)2021年11月25日16密碼子的特點(diǎn) 連續(xù)性：兩個(gè)密碼之間沒(méi)有任何堿基隔開(kāi)。 簡(jiǎn)并性：64個(gè)密碼子對(duì)應(yīng)20個(gè)氨基酸，同一種氨基酸有兩個(gè)或多個(gè)密碼子的現(xiàn)象為密碼子的簡(jiǎn)并性。 變偶性：專(zhuān)一性取決于頭兩個(gè)堿基，trna上的反密碼子與mrna密碼子匹配時(shí)，第一二堿基嚴(yán)格配對(duì)，第三堿基可以變動(dòng)。反密碼子第一位可為i，可識(shí)別更多簡(jiǎn)并密碼子。這樣32種trna即可識(shí)別61個(gè)編碼氨基酸的密碼子。 通用性：共用一套遺傳密碼。線粒體編碼方式有所不同。4種堿基，編碼20個(gè)氨基酸2021年11月25日175 5個(gè)階段個(gè)階段合成

10、方向：合成方向：n nc c端端翻譯方向：翻譯方向：5533二、翻譯的步驟二、翻譯的步驟2021年11月25日18在核糖體上進(jìn)行，且是一個(gè)循環(huán)過(guò)程，因此也成為核糖體核糖體循環(huán)循環(huán)。2021年11月25日19（一）氨基酸的活化（一）氨基酸的活化1 1、氨基酰、氨基酰- -trnatrna合成酶：合成酶：使使aaaa結(jié)合到特定的結(jié)合到特定的trnatrna上上 aa aa活化（能量）活化（能量） trnatrna攜帶攜帶aaaa到到mrnamrna指定部位（專(zhuān)一性）指定部位（專(zhuān)一性）2021年11月25日202 2、每個(gè)氨酰、每個(gè)氨酰- -trnatrna合成酶可識(shí)別一個(gè)特定的合成酶可識(shí)別一個(gè)特定

11、的aaaa和與和與此此aaaa對(duì)應(yīng)的多個(gè)對(duì)應(yīng)的多個(gè)trnatrna的特定部位的特定部位 氨酰氨酰- -trnatrna合成酶具有校對(duì)功能，如果產(chǎn)物不對(duì)應(yīng)，合成酶具有校對(duì)功能，如果產(chǎn)物不對(duì)應(yīng)，則啟動(dòng)校對(duì)活性，水解非正確組合的氨基酸和則啟動(dòng)校對(duì)活性，水解非正確組合的氨基酸和trnatrna之間形成的共價(jià)聯(lián)系。之間形成的共價(jià)聯(lián)系。2021年11月25日21原核生物能將原核生物能將trnatrnai imetmet的氨基酸甲?；陌被峒柞；ǘ┢鹗茧A段（二）起始階段1 1、所有蛋白質(zhì)翻譯起始為甲硫氨酸、所有蛋白質(zhì)翻譯起始為甲硫氨酸一個(gè)特殊的一個(gè)特殊的trnatrna啟動(dòng)了蛋白質(zhì)的合成啟動(dòng)了蛋白質(zhì)的

12、合成 2021年11月25日221 1）轉(zhuǎn)運(yùn)）轉(zhuǎn)運(yùn)metmet的的trnatrna：2 2種種（1 1）trnatrnai imetmet（原核：（原核： trnatrnai ifmetfmet）：）： 被起始因子識(shí)別，與起始密碼被起始因子識(shí)別，與起始密碼augaug配對(duì)，在肽鏈配對(duì)，在肽鏈n n端端摻入摻入metmet，啟動(dòng)蛋白質(zhì)合成啟動(dòng)蛋白質(zhì)合成 （2 2）trnatrnametmet：被延伸因子識(shí)別，與被延伸因子識(shí)別，與mrnamrna之間之間augaug配對(duì)，摻配對(duì)，摻入入metmet（延伸）（延伸）2 2）metmet的活化產(chǎn)物的活化產(chǎn)物（1 1）起始位置：）起始位置：met-met

13、-trnatrnai imetmet 原核：原核：fmet-trnafmet-trnametmet（2 2）中間位置：）中間位置：met-met-trnatrnametmet2021年11月25日232 2、翻譯開(kāi)始于、翻譯開(kāi)始于mrnamrna與核糖體的結(jié)合與核糖體的結(jié)合 原核生物的原核生物的mrnamrna存在富含嘌呤堿基的存在富含嘌呤堿基的sdsd序列序列 核糖體小亞基上的核糖體小亞基上的16s rrna316s rrna3端的富含嘧啶序列可與端的富含嘧啶序列可與sdsd序序列列 配對(duì)結(jié)合配對(duì)結(jié)合2021年11月25日24形成起始復(fù)合體形成起始復(fù)合體原核生物原核生物 起始因子起始因子if

14、-3if-3、if-1if-1結(jié)合于小亞基結(jié)合于小亞基 （if-3if-3：促進(jìn)上一輪蛋白質(zhì)合成的核糖：促進(jìn)上一輪蛋白質(zhì)合成的核糖 體大小亞基解聚）體大小亞基解聚） 小亞基小亞基16s 16s rrnarrna序列與序列與mrnamrna的的sdsd序列互補(bǔ)配對(duì)使序列互補(bǔ)配對(duì)使 小亞基結(jié)合于小亞基結(jié)合于sdsd序列（真核生物無(wú)序列（真核生物無(wú)sdsd序列）序列） fmet-trnafmet-trnafmetfmet與起始密碼與起始密碼augaug配對(duì)結(jié)合，與配對(duì)結(jié)合，與gtpgtp結(jié)合結(jié)合 的起始因子的起始因子if-2if-2同時(shí)結(jié)合同時(shí)結(jié)合, ,形成五元起始復(fù)合物形成五元起始復(fù)合物 gtp

15、gtp水解釋放能量，促使大亞基結(jié)合成完水解釋放能量，促使大亞基結(jié)合成完 整的核糖體整的核糖體,if-1,if-1、if-2if-2、if-3if-3脫離復(fù)合體脫離復(fù)合體 mrna mrna、fmet-trnafmet-trnafmetfmet和核糖體構(gòu)成三元起始復(fù)合物和核糖體構(gòu)成三元起始復(fù)合物2021年11月25日25真核生物起始階段與原核生物的不同點(diǎn)真核生物起始階段與原核生物的不同點(diǎn) 無(wú)無(wú)sdsd序列，但有序列，但有55帽子、帽子、3polya3polya尾巴尾巴 帽子結(jié)合蛋白帽子結(jié)合蛋白促使小亞基與促使小亞基與mrnamrna結(jié)合結(jié)合 起始因子起始因子eifeif，有，有1010種以上種以

16、上 小亞基先與小亞基先與met-met-trnatrnametmet結(jié)合，再與結(jié)合，再與mrnamrna的的augaug結(jié)合結(jié)合 （與原核相反）（與原核相反） 注意：注意： 啟動(dòng)過(guò)程消耗啟動(dòng)過(guò)程消耗gtpgtp 復(fù)合體含復(fù)合體含3 3種種rnarna、蛋白質(zhì)和、蛋白質(zhì)和metmet，無(wú)無(wú)dnadna2021年11月25日26（三）在肽鏈延長(zhǎng)過(guò)程中有（三）在肽鏈延長(zhǎng)過(guò)程中有3 3個(gè)重復(fù)的延伸反應(yīng)個(gè)重復(fù)的延伸反應(yīng) 注冊(cè)注冊(cè)成肽成肽轉(zhuǎn)位轉(zhuǎn)位2021年11月25日27核糖體的四個(gè)活性部位轉(zhuǎn)肽酶中心-e位2021年11月25日28核糖核蛋白體循環(huán)核糖核蛋白體循環(huán)注冊(cè)注冊(cè)2021年11月25日29核糖核蛋

17、白體循環(huán)核糖核蛋白體循環(huán)成肽成肽2021年11月25日30核糖核蛋白體循環(huán)核糖核蛋白體循環(huán)轉(zhuǎn)位轉(zhuǎn)位2021年11月25日31（四（四) ) 翻譯的終止需要釋放因子和終止密碼子的參加翻譯的終止需要釋放因子和終止密碼子的參加 釋放因子包括：釋放因子包括：rfrf1 1識(shí)別識(shí)別uaauaa和和uaguag，rfrf2 2識(shí)別識(shí)別uaauaa和和ugauga，rfrf3 3刺激二者活性。刺激二者活性。 肽鏈通過(guò)肽鏈通過(guò)注冊(cè)、成肽、轉(zhuǎn)位注冊(cè)、成肽、轉(zhuǎn)位3 3個(gè)步驟的循環(huán)延長(zhǎng)肽鏈個(gè)步驟的循環(huán)延長(zhǎng)肽鏈 當(dāng)遇到終止密碼時(shí)，肽鏈延長(zhǎng)結(jié)束當(dāng)遇到終止密碼時(shí)，肽鏈延長(zhǎng)結(jié)束 肽鏈釋放，大小亞基自肽鏈釋放，大小亞基自mr

18、namrna脫落脫落2021年11月25日32rrf2021年11月25日33（一）肽鏈的翻譯后的加工修飾：（一）肽鏈的翻譯后的加工修飾：一級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾、多肽鏈一級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾、多肽鏈的折疊、三維結(jié)構(gòu)的修飾等的折疊、三維結(jié)構(gòu)的修飾等1.1.肽鏈的肽鏈的n n端切割：端切割：z 去除去除n n端端fmetfmet殘基殘基四、肽鏈翻譯后的加工修飾與轉(zhuǎn)運(yùn)四、肽鏈翻譯后的加工修飾與轉(zhuǎn)運(yùn)2021年11月25日34信號(hào)肽及部分肽段的切除信號(hào)肽及部分肽段的切除z 蛋白質(zhì)完成跨膜運(yùn)輸，信號(hào)肽酶蛋白質(zhì)完成跨膜運(yùn)輸，信號(hào)肽酶切除信號(hào)肽切除信號(hào)肽z 往往還含有一段與活性無(wú)關(guān)的往往還含有一段與活性無(wú)關(guān)的其他肽段其他肽段

19、，切除切除后才能形后才能形 成有活性的蛋白質(zhì)成有活性的蛋白質(zhì)2021年11月25日352.2.個(gè)別氨基酸的共價(jià)修飾個(gè)別氨基酸的共價(jià)修飾z 二硫鍵的形成：二硫鍵的形成：2 2個(gè)個(gè)cyscys-sh-sh間脫氫氧化間脫氫氧化z 輔助因子的連接：輔助因子的連接： 與糖、脂類(lèi)、血紅素等結(jié)合形成結(jié)合蛋白質(zhì)與糖、脂類(lèi)、血紅素等結(jié)合形成結(jié)合蛋白質(zhì)z 亞基聚合：亞基聚合：hbhb的的4 4個(gè)亞基聚合成四級(jí)結(jié)構(gòu)個(gè)亞基聚合成四級(jí)結(jié)構(gòu)z 個(gè)別氨基酸的化學(xué)修飾個(gè)別氨基酸的化學(xué)修飾編碼氨基酸：編碼氨基酸：2020種；蛋白質(zhì)種；蛋白質(zhì)aaaa：100100種種編碼編碼aaaa化學(xué)修飾化學(xué)修飾2021年11月25日36磷酸

20、化磷酸化：serser、thrthr、tyrtyr羥基化羥基化：propro、lyslys?；；篽ishis甲基化甲基化：trptrp核糖基化核糖基化：argarg2021年11月25日37蛋白質(zhì)的生物活性：蛋白質(zhì)的生物活性：氨基酸順序，空間結(jié)構(gòu)氨基酸順序，空間結(jié)構(gòu)新生肽鏈：新生肽鏈：必須經(jīng)過(guò)嚴(yán)格而復(fù)雜的折疊，才能形成正確空間結(jié)必須經(jīng)過(guò)嚴(yán)格而復(fù)雜的折疊，才能形成正確空間結(jié) 構(gòu)、活性構(gòu)、活性蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)多肽鏈的氨基酸順序如何決定蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)多肽鏈的氨基酸順序如何決定蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 第二遺傳密碼？第二遺傳密碼？3. 3. 肽鏈的折疊肽鏈的折疊2021年11月25日38新生肽鏈折疊：新

21、生肽鏈折疊：分子伴侶、折疊酶分子伴侶、折疊酶分子伴侶（分子伴侶（molecular chaperonemolecular chaperone）幫助新生肽鏈進(jìn)行非共價(jià)折疊的一類(lèi)蛋白質(zhì)幫助新生肽鏈進(jìn)行非共價(jià)折疊的一類(lèi)蛋白質(zhì)熱休克蛋白、伴侶素等熱休克蛋白、伴侶素等折疊酶（折疊酶（foldasefoldase）類(lèi)）類(lèi)催化與折疊有關(guān)的化學(xué)反應(yīng)的酶催化與折疊有關(guān)的化學(xué)反應(yīng)的酶目前已知：目前已知：2 2個(gè)個(gè)二硫鍵異構(gòu)酶（二硫鍵異構(gòu)酶（pdipdi）、脯氨酸異構(gòu)酶（）、脯氨酸異構(gòu)酶（ppippi）2021年11月25日39分子伴侶幫助新生肽鏈的正確折疊分子伴侶幫助新生肽鏈的正確折疊2021年11月25日40蛋

22、白質(zhì)的合成部位：蛋白質(zhì)的合成部位：核糖體核糖體合成后的去向合成后的去向1）保留在胞漿）保留在胞漿2）進(jìn)入細(xì)胞核、線粒體或其它細(xì)胞器）進(jìn)入細(xì)胞核、線粒體或其它細(xì)胞器3）分泌至體液（胞外）分泌至體液（胞外） 運(yùn)輸?shù)桨衅鞴俸桶屑?xì)胞運(yùn)輸?shù)桨衅鞴俸桶屑?xì)胞靶向運(yùn)輸（靶向運(yùn)輸（protein targeting）蛋白質(zhì)合成后，定向到達(dá)其執(zhí)行功能的目標(biāo)地點(diǎn)蛋白質(zhì)合成后，定向到達(dá)其執(zhí)行功能的目標(biāo)地點(diǎn)跨膜運(yùn)輸：跨膜運(yùn)輸：蛋白質(zhì)運(yùn)輸需通過(guò)膜性結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)運(yùn)輸需通過(guò)膜性結(jié)構(gòu)（二）肽鏈翻譯后的轉(zhuǎn)運(yùn)（二）肽鏈翻譯后的轉(zhuǎn)運(yùn)2021年11月25日41蛋白質(zhì)通過(guò)其信號(hào)肽引導(dǎo)到目的地蛋白質(zhì)通過(guò)其信號(hào)肽引導(dǎo)到目的地 氨基端堿性區(qū)氨基

23、端堿性區(qū)中部疏水核心區(qū)中部疏水核心區(qū)羧基端加工區(qū)羧基端加工區(qū) 信號(hào)肽（信號(hào)肽（signal peptidesignal peptide）：）：每個(gè)需要轉(zhuǎn)運(yùn)的肽鏈都含有一段特異性的氨基酸序列，引導(dǎo)每個(gè)需要轉(zhuǎn)運(yùn)的肽鏈都含有一段特異性的氨基酸序列，引導(dǎo)該肽鏈被輸送到不同轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中。這一段氨基酸序列稱(chēng)信號(hào)該肽鏈被輸送到不同轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中。這一段氨基酸序列稱(chēng)信號(hào)肽。肽。2021年11月25日42 10 104040個(gè)個(gè)aaaa殘基組成；三個(gè)區(qū)段殘基組成；三個(gè)區(qū)段信號(hào)肽的共同結(jié)構(gòu)信號(hào)肽的共同結(jié)構(gòu)1 1）n n端帶正電荷的氨基酸端帶正電荷的氨基酸：lyslys、argarg等堿性等堿性aaaa2 2）中間）中間：1010151