第四章 神經肌肉生理

1、第四章第四章 神經和肌肉生理神經和肌肉生理 第一節(jié)第一節(jié) 神經和肌肉的興奮性神經和肌肉的興奮性 一、刺激的定義和分類一、刺激的定義和分類 1.1.刺激（刺激（stimulusstimulus） 能為機體所感知并能為機體所感知并引起機體發(fā)生反應的環(huán)境變化。引起機體發(fā)生反應的環(huán)境變化。 2.2.刺激的分類刺激的分類 間接刺激（間接刺激（indirrectindirrect stimulus stimulus ） 直接刺激（直接刺激（dirrectdirrect stimulus stimulus ） 按刺激性質分：按刺激性質分： 物理、物理、 化學、化學、 生物、生物、 社會心理社會心理 二、興奮

2、與興奮性二、興奮與興奮性 1. 反應反應 （responseresponse） 由由刺激引起的機體活動狀態(tài)的改變。刺激引起的機體活動狀態(tài)的改變。 2.2.興奮和抑制興奮和抑制 興奮（興奮（excitationexcitation） 抑制（抑制（inhibitioninhibition） 3.3.興奮性（興奮性（excitabilityexcitability） 機體對外界環(huán)境變化做出的反應，產生沖機體對外界環(huán)境變化做出的反應，產生沖動的能力。動的能力。 三、引起組織細胞興奮的條件三、引起組織細胞興奮的條件 （一）組織細胞的機能狀態(tài)（一）組織細胞的機能狀態(tài) （二）刺激的特征（二）刺激的特征 1.

3、1.刺激強度刺激強度 閾強度（閾強度（threshold intensitythreshold intensity） 剛能引起組織興奮的最小刺激強度，簡稱剛能引起組織興奮的最小刺激強度，簡稱閾值（閾值（ thresholdthreshold ）。）。 閾上刺激閾上刺激高于閾強度的刺激高于閾強度的刺激 閾下刺激閾下刺激低于閾強度的刺激低于閾強度的刺激 2.2.刺激持續(xù)時間刺激持續(xù)時間 3.3.強度變化率強度變化率 四、判斷興奮性高低的指標四、判斷興奮性高低的指標 1.1. 刺激閾值刺激閾值 2.2. 強度強度-時間曲線時間曲線 3.3. 時值時值 （chronaxie） 用用2倍基強度倍基強度

4、刺激引起興奮刺激引起興奮 所需的最短時間。所需的最短時間。 五、興奮性的變化五、興奮性的變化 1. 閾下總和閾下總和 2. 電緊張電緊張 3. 組織興奮及其恢復過程中興奮性的變化組織興奮及其恢復過程中興奮性的變化 絕對不應期絕對不應期 P74 圖圖4-2 相對不應期相對不應期 超常期超常期 低常期低常期第二節(jié)第二節(jié) 神經和肌肉的生物電現(xiàn)象神經和肌肉的生物電現(xiàn)象 生物電（生物電（bioelectricity） 一、生物電現(xiàn)象的研究一、生物電現(xiàn)象的研究 二、二、靜息電位（靜息電位（resting potential，RP） （一）靜息電位的概念（一）靜息電位的概念 細胞處于細胞處于靜息靜息狀態(tài)時存

5、在于細胞膜內、外兩側的狀態(tài)時存在于細胞膜內、外兩側的電位差電位差。 （二）靜息電位產生的機制（二）靜息電位產生的機制 離子學說離子學說 要點：要點： 膜內外離子分布不均；膜內外離子分布不均； 膜的選擇性通透。膜的選擇性通透。 RPRP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的 作用下，作用下，K K+ +通過膜轉運達到平衡的通過膜轉運達到平衡的K K+ +平衡電位平衡電位 。 三、動作電位三、動作電位 (Action Potential, AP(Action Potential, AP） （一）細胞的動作電位（一）細胞的動作電位 1. 動作電位的概念動作電位的概念

6、 細胞受到有效刺激時，在靜息電位的基礎上細胞受到有效刺激時，在靜息電位的基礎上發(fā)生一次快速、可逆、擴布性的膜電位波動。發(fā)生一次快速、可逆、擴布性的膜電位波動。 2. 動作電位的變化過程動作電位的變化過程 鋒電位（鋒電位（spike potential） 后電位（后電位（after- potential） 負后電位負后電位 正后電位正后電位 3. AP的特點的特點 “全或無全或無” 不重合不重合（二）（二）AP的產生機制的產生機制 動作電位的產生動作電位的產生是是Na+、K+通道被激通道被激活，膜對活，膜對Na+、K+通通透性先后增高的結果。透性先后增高的結果。 動作電位的峰值動作電位的峰值接近

7、于接近于Na+平衡電位。平衡電位。傳導機制傳導機制局部電流局部電流+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+（三）（三）AP的傳導的傳導 1. AP在無髓神經纖維上的局部電流傳導在無髓神經纖維上的局部電流傳導神經纖維神經纖維 2. AP2. AP在有髓神經纖維上的跳躍式傳導在有髓神經纖維上的跳躍式傳導 3.AP3.AP的傳導速度的傳導速度 影響因素：影響因素： （1 1）神經纖維的直徑）神經纖維的直徑 （2 2）髓鞘）髓鞘 （3 3）溫度）溫度 （4 4）年齡）年齡4.4.神經纖維上神經纖維上APAP傳導的一般特征傳導的一般特征 （1 1）生理完整性）生理完整性 （2 2）雙向性傳

8、導）雙向性傳導 （3 3）絕緣性傳導）絕緣性傳導 （4 4）“全或無全或無”傳導傳導 （5 5）相對不疲勞性）相對不疲勞性 （五）神經干復合動作電位（五）神經干復合動作電位 1. 1. 神經干復合動作電位不符合神經干復合動作電位不符合“全或無全或無” 2. 2. 神經干中不同的纖維傳導速度不同神經干中不同的纖維傳導速度不同 3. 3. 根據(jù)電生理特性的神經纖維分類根據(jù)電生理特性的神經纖維分類 4. 4. 雙向動作電位和單相動作電位雙向動作電位和單相動作電位第三節(jié)第三節(jié) 肌肉的興奮與收縮肌肉的興奮與收縮 一、神經肌肉接頭的興奮傳遞一、神經肌肉接頭的興奮傳遞（一）神經肌肉接頭的結構（一）神經肌肉接

9、頭的結構運動終板光鏡像運動終板光鏡像 （氯化金染色）（氯化金染色） 運動終板超微結構模式圖運動終板超微結構模式圖 （二）神經肌肉接頭的興奮傳遞過程（二）神經肌肉接頭的興奮傳遞過程 1.1.神經肌肉接頭的興奮傳遞過程神經肌肉接頭的興奮傳遞過程 APAP到達神經終末；到達神經終末； 前膜前膜CaCa2+2+內流；內流； Ach Ach 釋放至突觸間隙；釋放至突觸間隙； AchAch與終板模上的受體結合，增加與終板模上的受體結合，增加NaNa+ +和和K K+ +通透性，通透性，但但NaNa+ +的通透性比的通透性比K K+ +的高；的高； 終板模除極化，產生終板模除極化，產生終板電位（終板電位（E

10、PPEPP）；）； EPP EPP 引發(fā)肌膜引發(fā)肌膜 APAP。 （三）（三）神經肌肉接頭處傳遞興奮的特點神經肌肉接頭處傳遞興奮的特點 1.1.單向傳遞單向傳遞 2.2.突觸延擱突觸延擱 3.3.易受環(huán)境影響易受環(huán)境影響 “肌無力肌無力”臨床治療用新斯的明臨床治療用新斯的明 H線線Z線線骨骼肌骨骼肌肌原纖維肌原纖維肌纖維肌纖維肌絲的電鏡圖肌絲的電鏡圖二、骨骼肌細胞的收縮二、骨骼肌細胞的收縮（一）骨骼肌細胞的微細結構（一）骨骼肌細胞的微細結構 1.1.肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲M線線A帶肌節(jié)粗肌絲粗肌絲肌凝肌凝/ /球蛋白球蛋白 橫橋橫橋的作用：的作用：在一定條件下與細肌絲上的

11、肌動蛋白在一定條件下與細肌絲上的肌動蛋白可逆性結合可逆性結合具有具有ATPATP酶的活性，結合后激活酶的活性，結合后激活, ,分解分解ATPATP為橫橋提供能量為橫橋提供能量（二）骨骼肌細胞的收縮機制（二）骨骼肌細胞的收縮機制滑行學說滑行學說 1.1.肌絲蛋白分子的結構和特性肌絲蛋白分子的結構和特性細肌絲細肌絲 肌纖肌纖/ /動蛋白動蛋白：可結合肌凝蛋白可結合肌凝蛋白 原肌凝原肌凝/ /球蛋白球蛋白：上有肌纖蛋白與橫橋的：上有肌纖蛋白與橫橋的結合位點結合位點 肌鈣蛋白肌鈣蛋白：可結合鈣：可結合鈣 肌膜肌膜AP傳導傳導T小管小管，激活二氫吡啶受體，激活二氫吡啶受體，使終末池的鈣離子通道打開，鈣離

12、子進入使終末池的鈣離子通道打開，鈣離子進入肌漿，到達細肌絲處，與肌鈣蛋白結合，肌漿，到達細肌絲處，與肌鈣蛋白結合，發(fā)生構象改變，導致原肌球蛋白構象的改發(fā)生構象改變，導致原肌球蛋白構象的改變，暴露肌動蛋白與橫橋的結合位點。使變，暴露肌動蛋白與橫橋的結合位點。使橫橋頭與肌動蛋白結合，分解橫橋頭與肌動蛋白結合，分解ATP酶，使酶，使橫橋向橫橋向M線擺動，肌絲被拉向線擺動，肌絲被拉向A帶方向，肌帶方向，肌纖維縮短，肌肉收縮。纖維縮短，肌肉收縮。 3. 3. 骨骼肌的興奮骨骼肌的興奮- -收縮偶聯(lián)收縮偶聯(lián) （excitation-contraction-couping） 肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中

13、介肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中介過程。過程。 Ca2+離子離子 三、骨骼肌收縮的形式和影響因素三、骨骼肌收縮的形式和影響因素（一）等長收縮與等張收縮（一）等長收縮與等張收縮 等長收縮（等長收縮（isometric contractionisometric contraction）條件：條件：肌肉所承受的負荷（后負荷）肌肉所承受的負荷（后負荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：作用：保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢 等張收縮（等張收縮（isotonic contraction isotonic contraction ）條件：條件：肌肉所承受的負荷（后負荷

14、）肌肉所承受的負荷（后負荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：作用：產生運動產生運動（二）骨骼肌收縮的總和（二）骨骼肌收縮的總和1.1.單收縮（單收縮（twitchtwitch）定義：定義：肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)一次一次APAP，產生一次機械收縮。，產生一次機械收縮。分期：分期：潛伏期、收縮期、舒張期潛伏期、收縮期、舒張期 2.2.強直收縮（強直收縮（tetanustetanus） 定義：定義： 連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)，連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)， 產生單收縮的復合。產生單收縮的復合。 分類：分類： 不完全強直收縮不完全強直收縮(incompl

15、ete tetanus)(incomplete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內. . 完全強直收縮完全強直收縮(complete tetanus)(complete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內. . 不完全強直收縮不完全強直收縮 完全強直收縮完全強直收縮（三）影響肌肉收縮的主要因素（三）影響肌肉收縮的主要因素1.1.前負荷（前負荷（preloadpreload）前負荷：前負荷：肌肉收縮之前就已經存在的負荷肌肉收縮之前就已經存在的負荷初長度：初長度：肌肉在前負荷作用下的長度肌肉在前

16、負荷作用下的長度最適前負荷：最適前負荷：能夠產生最大肌張力的前負荷能夠產生最大肌張力的前負荷最適初長度：最適初長度：能夠產生最大肌張力的初長度能夠產生最大肌張力的初長度 （肌節(jié)（肌節(jié) 2.0 - 2.2nm2.0 - 2.2nm）1.1.在最適前負荷之前，隨著前負荷在最適前負荷之前，隨著前負荷/ /初長度初長度，肌張力，肌張力2.2.在最適前負荷，肌張力最大，不再增加在最適前負荷，肌張力最大，不再增加3.3.在最適前負荷之后，隨著前負荷在最適前負荷之后，隨著前負荷/ /初長度初長度，肌張力，肌張力原理：原理：1.1.隨著前負荷隨著前負荷 ，初長度，初長度 肌小節(jié)適當肌小節(jié)適當拉長拉長肌纖蛋白位點暴露肌纖蛋白位點暴露 橫橋與位點橫橋與位點結合的數(shù)目結合的數(shù)目 肌肉收縮的張力、速度、肌肉收縮的張力、速度、縮短長度縮短長度2.2.在最適前負荷，粗肌絲的橫橋與細肌絲在最適前負荷，粗肌絲的橫橋與細肌絲的肌纖蛋白位點重疊最有效，結合的數(shù)目的肌纖蛋白位點重疊最有效，結合的數(shù)目最大，因此產生的肌張力最大最大，因此產