第五章運(yùn)動時骨骼肌的代謝調(diào)節(jié)和能量利用

1、 第五章 運(yùn)動時骨骼肌的代謝調(diào)節(jié)和能量利用一 運(yùn)動時物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系二 運(yùn)動時物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)三 運(yùn)動時骨骼肌的能量利用一 運(yùn)動時物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系三大能源物質(zhì)氧化分解的共同規(guī)律：1.乙酰輔酶A是三大能源物質(zhì)分解代謝共同的 中間產(chǎn)物；2.三羧酸循環(huán)是三大能源物質(zhì)分解代謝最終的 共同途徑；3.三大能源物質(zhì)氧化分解釋放的能量均儲存在 ATP 的高能磷酸鍵中。三大能源物質(zhì)間代謝的聯(lián)系：通過中間代謝產(chǎn)物和共同的代謝途徑聯(lián)系，可相互轉(zhuǎn)化。 6-Pi-G1-Pi-G+UTPUDPG（G供體）供體）+糖原引物糖原引物糖原糖原6-Pi-G6-Pi-F1,6-2Pi-F磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮丙酮酸丙酮酸（線粒

2、體）（線粒體）乳酸（乳酸（2ATP）乙酰輔酶乙酰輔酶ATAC（212ATP）6H2O+6CO2+38ATPFA、非必須、非必須aa等等G-ATP-ATP-ATP22ATP+2NADHLDH丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 2NADH2NADH+ +草酰乙酸草酰乙酸激酶激酶葡萄糖的代謝脂代謝：脂肪合成代謝（脂肪細(xì)胞）分解代謝：脂肪細(xì)胞內(nèi)的稱為脂肪動員G G 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 a-Pi-a-Pi-甘油甘油FA 酯酰輔酶A脂肪脂肪酶甘油甘油（肝、腎）（肝、腎）FAa-Pi-a-Pi-甘油甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮G（糖異生）（糖異生）H2O+CO2+22ATP活化、進(jìn)入線粒體活化、進(jìn)入線粒體乙酰輔

3、酶乙酰輔酶A ATAC酮體酮體（肝臟）（肝臟）B-B-氧化氧化蛋白質(zhì)代謝：Pr合成代謝分解代謝DNA mRNA Pr分解為氨基酸脫氨基脫羧基聯(lián)合脫氨基嘌呤核苷酸循環(huán)NH3a- 酮酸胺（組胺、5-羥色胺等）CO2尿素H2O+CO2轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯糖、酮體非必須氨基酸鳥氨酸循環(huán)（肝臟）鳥氨酸循環(huán)（肝臟）丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶A ANADH+HNADH+H+ +NADNAD+ + CO2乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)（線粒體）CoACoAFADHFADH2 22TCATCA CO2NADNAD+ +NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +GDPGDPGTPGTPFADFADNADNAD+ +

4、NADH+HNADH+H+ +NADH+HNADH+H+ +CO2脂酰輔酶A的氧化脂肪酰輔酶A的氧化過程發(fā)生在脂肪?；?碳原子上，最終將-碳原子氧化成一個新的羧基，故稱-氧化。每一次-氧化包括：脫氫、水化、再脫氫、硫解四步。氨基酸的聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用包括轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基本作用兩個階段。轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用脫氨基作用脫氨基作用嘌呤核苷酸循環(huán)是在骨骼肌、心肌普遍存在的脫氨基方式。2NH3+CO2+3ATP+3H2OCO(NH2)2+2ADP+AMP+2Pi+PPi鳥氨酸循環(huán)鳥氨酸循環(huán) 肝臟肝臟每次循環(huán)有兩個氨基和一個二氧化碳結(jié)合生成尿素。二 運(yùn)動時物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)機(jī)體的物質(zhì)代謝是在

5、一定的調(diào)節(jié)機(jī)制下實現(xiàn)的：細(xì)胞水平：通過某些物質(zhì)濃度的變化調(diào)節(jié)酶活性；器官水平：內(nèi)分泌器官分泌的激素調(diào)節(jié)，改變代謝 物的濃度，改變酶的活性；整體水平：神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，既可通過內(nèi)分泌調(diào)節(jié) 也可直接調(diào)節(jié)組織細(xì)胞的代謝。器官水平和整體水平通過細(xì)胞水平發(fā)揮作用的。（一） 運(yùn)動時無氧代謝的調(diào)節(jié)1 骨骼肌磷酸原代謝的調(diào)節(jié) CP + ADP Cr + ATP 2ADP ATP + AMP AMP + H2O IMP + NH4 CK：ATP 、ADP 、Pi、H ATP/ADP 都可激活CK。 MK：ADP 、ATP/ADP 可激活MK.CKMK代謝調(diào)節(jié)的結(jié)果：ATP變化小，CP接近耗竭。+2 2 骨骼肌糖酵

6、解代謝的調(diào)節(jié)骨骼肌糖酵解代謝的調(diào)節(jié)主要靠關(guān)鍵酶（磷酸化酶、己糖激酶、磷酸果糖激酶及乳酸脫氫酶等）的調(diào)節(jié)。1）磷酸化酶：分解糖原的酶，有兩種存在形式，磷酸化酶a(高活性，少）和磷酸化酶b(低活性，多）。 提高磷酸化酶b活性的因素:無機(jī)磷酸鹽/1-Pi-G、 Pi、5-AMP升高；抑制磷酸化酶b活性的因素：ATP、ADP和6-Pi-G；促進(jìn)b轉(zhuǎn)變?yōu)閍的因素：Ca2+升高，腎上腺素。 代謝物鈣離子和腎上腺素+磷酸化酶激酶酶高活性磷酸化酶b低活性磷酸化酶b高活性磷酸化酶a糖原磷酸化酶活性的調(diào)節(jié)2）己糖激酶的調(diào)節(jié)6-Pi-G是其作用的產(chǎn)物，反過來抑制其活性。3）果糖磷酸激酶（糖酵解限速酶）的調(diào)節(jié) 提高P

7、FK活性的因素: AMP、ADP、6-Pi-F和Pi、PH升高、NH4+等；抑制PFK活性的因素：ATP、CP、檸檬酸和PH下降。4）乳酸脫氫酶的調(diào)節(jié)LDH1：心肌型，慢肌纖維中活性較高，催化乳酸生成丙酮酸，活性受丙酮酸抑制；LDH5：骨骼肌型，快肌纖維中活性較高，催化丙酮酸生成乳酸，活性不受丙酮酸和乳酸抑制。（二）（二） 運(yùn)動時有氧代謝的調(diào)節(jié)運(yùn)動時有氧代謝的調(diào)節(jié)運(yùn)動時機(jī)體通過有氧代謝方式獲得能量增加，有氧代謝的調(diào)節(jié)主要受組織供氧量和可供肌肉利用的能源物質(zhì)含量的調(diào)節(jié)：運(yùn)動強(qiáng)度較大時，氧的供應(yīng)和利用是主要影響因素；運(yùn)動時間較長時，能源物質(zhì)的供應(yīng)和利用是影響的主要因素。首先，骨骼肌細(xì)胞利用肌糖原供

8、能，運(yùn)動時骨骼肌細(xì)胞內(nèi)的鈣離子升高及血漿中腎上腺素升高可使磷酸化酶活性增加，利于骨骼肌內(nèi)糖原的分解。當(dāng)運(yùn)動時間較長時，肌細(xì)胞內(nèi)糖原含量減少開始攝取和利用血糖，有利因素為：1）當(dāng)細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度升高時，促進(jìn)細(xì)胞膜對G的轉(zhuǎn)運(yùn)；2）運(yùn)動肌血流增加，血中胰島素作用加強(qiáng)，促進(jìn)肌細(xì)胞吸收G；3）細(xì)胞內(nèi)G利用加快有利于血糖進(jìn)入到肌細(xì)胞內(nèi)。1 運(yùn)動時糖利用的調(diào)節(jié)肝葡萄糖的生成和利用：運(yùn)動使肝糖原分解和糖異生作用加強(qiáng)，加速肝臟釋放G入血。其調(diào)節(jié)機(jī)制為：1）運(yùn)動時，兒茶酚胺和胰高血糖素既可以使肝糖原分解加強(qiáng)，也可使糖異生作用加速；2）血糖濃度降低引起肝臟中G濃度下降，激活了磷酸化酶的活性，抑制了糖原合酶的活性；3

9、）當(dāng)肝糖原儲備減少，同時糖異生底物（甘油、乳酸等）生成增加，加快了糖異生速率。FA是安靜、低強(qiáng)度和中等強(qiáng)度運(yùn)動中機(jī)體的主要能源物質(zhì)。FA主要來源于骨骼肌細(xì)胞和脂肪組織分解釋放入血兩個途徑。影響FA利用的因素有：1）脂肪動員和脂解作用調(diào)節(jié)脂肪酶活性的激素：促進(jìn)：兒茶酚胺、胰高血糖素、生長激素、糖皮質(zhì)激素等；抑制：胰島素。除激素外，肌肉能量利用速率及脂解過程的反饋機(jī)制也調(diào)控著FA的利用。2 運(yùn)動時脂肪酸利用的調(diào)節(jié)2）酮體對FA釋放的調(diào)節(jié)血漿脂肪酸濃度升高可使酮體生成增多，血中酮體濃度升高可抑制脂解作用：通過胰島素抑制脂肪動員，直接削弱脂肪組織的脂解作用。3）甘油三酯和脂肪酸循環(huán)的反饋調(diào)節(jié)脂肪組織中

10、甘油三酯的分解和再合成同時發(fā)生，當(dāng)肌肉利用脂肪酸速率增大時，脂肪組織脂肪分解大于合成，反之合成大于分解。（通過FA對脂肪酶的抑制作用實現(xiàn)）長時間運(yùn)動中當(dāng)血漿FFA增高時，骨骼肌更多地利用FA氧化提供能量，抑制糖代謝的速率和糖的利用其機(jī)制在于:1）FA代謝生成的乙酰輔酶A及三羧酸循環(huán)中生成的檸檬酸濃度升高抑制糖氧化中的關(guān)鍵酶：丙酮酸脫氫酶； 2）檸檬酸濃度增大會抑制PFK，使6-Pi-G升高，進(jìn)而抑制己糖激酶和磷酸化酶，導(dǎo)致血糖和肌糖原利用減少。3 糖和脂肪酸利用之間的調(diào)節(jié)三 運(yùn)動時骨骼肌的能量利用ATP是運(yùn)動時肌肉收縮的直接能源，能量的釋放和利用是以ATP為中心的。ATP的再合成包括磷酸肌酸分

11、解、糖酵解和有氧代謝三條途徑，前兩個系統(tǒng)是不需氧的代謝過程，合稱為無氧代謝供能系統(tǒng)，三條供能途徑在運(yùn)動時相互配合，保證了運(yùn)動時骨骼肌能量釋放與利用的連續(xù)性。（一） 磷酸原供能系統(tǒng)1 磷酸原供能系統(tǒng)的組成磷酸原供能系統(tǒng)：包括ATP和CPCP：是肌酸磷酸化的產(chǎn)物，肌酸由精氨酸、甘氨酸甲硫氨酸合成，肌酸人體內(nèi)共120g,其中95%存在于肌肉中，肌酸接受高能磷酸鍵合成磷酸肌酸。CP的功能：1）高能磷酸基團(tuán)的儲存庫，當(dāng)ATP供過于求時，高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給肌酸，合成CP。 ATP + Cr ADP + CP C K2）組成肌酸磷酸肌酸能量穿梭系統(tǒng)CP將線粒體內(nèi)有氧代謝釋放的部分能量轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，即將能量從

12、產(chǎn)能部位快速重組后轉(zhuǎn)移到用能部位，使ATP水解后可就地重新合成，有效保證了ATP水解與再合成的緊密偶聯(lián)。 線粒體CO2+H2O代謝物代謝物+O+O2 2+Pi+Pi內(nèi)膜內(nèi)膜 外膜外膜TADPATPCKCCP細(xì)胞質(zhì)CKADP+PiATP肌肉收縮過程肌肉收縮過程2 運(yùn)動時骨骼肌磷酸原供能1）磷酸原供能系統(tǒng)的供能過程運(yùn)動時ATP的利用和轉(zhuǎn)換速率加快，而ATP儲量極少，能維持最大運(yùn)動強(qiáng)度1s，當(dāng)ATP分解供能，ADP生成增多，激活CK，CP轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP。運(yùn)動強(qiáng)度越大，骨骼肌對磷酸原的依賴性越大，極限強(qiáng)度運(yùn)動至力竭時，CP接近耗竭，此時CP是ATP再合成的主要途徑；當(dāng)運(yùn)動強(qiáng)度降至75%VO2max，至疲

13、勞時，CP可降到原儲量的20%左右，此時糖酵解和有氧氧化參與供能，當(dāng)運(yùn)動強(qiáng)度進(jìn)一步降低，CP的消耗進(jìn)一步減少，有氧代謝供能成為提供能量的主要途徑。ADPATP肌肌酸CPPP機(jī)械能滲透能化學(xué)能電 能熱 能氧化磷酸化底物水平磷酸化ATP的再生成和利用2）磷酸原供能系統(tǒng)的供能特點a: 供能最早、最快（水解高能磷酸鍵供能） 最大輸出功率可達(dá)1.6-3.0mmol/kg干肌/秒；b: 不需氧的參與；c: 可維持最大強(qiáng)度運(yùn)動約6-8秒（儲量有限）；因此磷酸原供能系統(tǒng)成為短時間最大強(qiáng)度或最大用力的運(yùn)動中起主要供能作用，與速度和爆發(fā)力密切相關(guān)。短跑、投擲和舉重等項目的最佳能源。3）磷酸原供能系統(tǒng)對運(yùn)動訓(xùn)練的適

14、應(yīng)a: 運(yùn)動訓(xùn)練能夠提高ATP酶的活性，利于運(yùn)動中對ATP 的利用和再合成；b: 速度訓(xùn)練可提高CK的活性，提高ATP的轉(zhuǎn)換速率和 CP 的再合成；c: 可使骨骼肌中CP的儲量增加，延長磷酸原系統(tǒng)的供能 時間。（二）（二） 糖酵解供能系統(tǒng)糖酵解供能系統(tǒng)糖酵解：糖原或葡萄糖無氧分解生成乳酸并合成ATP的過程。1 糖酵解供能在肌肉活動中的作用運(yùn)動中當(dāng)CP分解合成ATP時，糖酵解過程被激活，肌糖原迅速分解，參與運(yùn)動中能量供應(yīng)。糖酵解是在機(jī)體處于相對缺氧狀態(tài)時能量的來源途徑。進(jìn)行1min左右的較大強(qiáng)度運(yùn)動中，糖酵解供能是主要的能量來源。2 運(yùn)動中骨骼肌糖酵解供能的特點a: 糖酵解能量輸出功率較大：1m

15、mol/kg干肌/秒；b: 不需氧，產(chǎn)生乳酸； c: 供能維持時間在30s2min左右。糖酵解功能系統(tǒng)是速度耐力型運(yùn)動項目的主要能量來源：如400米，800米等。（三） 有氧代謝供能系統(tǒng) 有氧氧化：糖、脂肪和蛋白質(zhì)在有氧條件下氧化生成水 和二氧化碳的反應(yīng)。 1 糖、脂肪和蛋白質(zhì)在有氧代謝供能中的作用 糖原：大強(qiáng)度運(yùn)動1-2h時，糖是主要的能源物質(zhì)； 脂肪：是安靜、低中強(qiáng)度運(yùn)動的主要能源物質(zhì)，其儲量 豐富，不受運(yùn)動時間限制，氧化過程對糖有依賴性；供 能的比例隨運(yùn)動強(qiáng)度的增大而降低，隨運(yùn)動時間的延長 而增加。 蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)參與供能比例較小，一般供能占到熱量 供應(yīng)的10-15%，最多不超過18%。

16、2 有氧代謝供能系統(tǒng)的特點 a: 能量輸出功率較其他兩個系統(tǒng)低：糖有氧氧化能量輸出功率為糖酵解供能系統(tǒng)的50%，脂肪氧化的最大輸出功率為糖有氧氧化的50%； b: 需氧，不產(chǎn)生乳酸； c: 供能維持時間較長。有氧氧化供能系統(tǒng)是長時間中低運(yùn)動強(qiáng)度項目的主要能量來源，如1萬米，長距離游泳、自行車，競走等。（四） 運(yùn)動中三大供能系統(tǒng)的相互關(guān)系 三大供能系統(tǒng)在任何運(yùn)動項目中都參與能量的供應(yīng)，但 是運(yùn)動強(qiáng)度和運(yùn)動時間不同，各供能系統(tǒng)參與能量供應(yīng) 的比例不同。其關(guān)系為： 1. 運(yùn)動過程中肌肉可利用所有的能源物質(zhì)，不存在單一 能源物質(zhì)提供能量的情況，運(yùn)動開始時由CP供能，后 根據(jù)運(yùn)動的情況動用不同的能量系統(tǒng)； 2. 供能系統(tǒng)