W細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)實(shí)用教案

1、 細(xì)胞骨架的學(xué)術(shù)爭議： 有人認(rèn)為細(xì)胞骨架不屬于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)范疇，是細(xì)胞器； 也有人認(rèn)為細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)體系，是其他成份錯交的骨架，同時它們經(jīng)常(jngchng)處于裝配和解聚的動態(tài)平衡中，其解聚的亞單位仍保持在液相內(nèi)。第1頁/共57頁第一頁，共58頁。（二）化學(xué)組成: 成份復(fù)雜，不易分析。因?yàn)榉从沉舜蟛糠旨?xì)胞 生 化 成 分 ， 即 是 許 多 細(xì) 胞 器 生 化 反 應(yīng)(fnyng)的底物和產(chǎn)物的運(yùn)輸通道，本身又涉及了幾種細(xì)胞代謝途徑。離心分離中，易發(fā)生混雜和丟失，破碎的細(xì)胞器及液泡內(nèi)含物可能進(jìn)入可溶相，而另一些本屬基質(zhì)的物質(zhì)如可溶性酶又可能吸附在細(xì)胞器碎片上被分離掉。第2頁/共

2、57頁第二頁，共58頁。（三）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能: 1是進(jìn)行某些細(xì)胞生化活動的場所，糖酵解、脂酸合成，有些供細(xì)胞自身結(jié)構(gòu)(jigu)和代謝所需要的蛋白質(zhì)如組蛋白、非組蛋白，肌球蛋白質(zhì)、糖體蛋白都在游離核糖體合成。 2為維持細(xì)胞器穩(wěn)定，提供適宜的離子環(huán)境。 3供應(yīng)細(xì)胞器內(nèi)發(fā)生反應(yīng)的底物。 第3頁/共57頁第三頁，共58頁。 4對蛋白質(zhì)修飾，選擇性降解，&物象修正：pi化與去pi化，糖基化，甲基化，?；灰蕾嚪核貥?biāo)記到蛋白質(zhì)酶體中的蛋白質(zhì)降解途徑；熱休克蛋白Hsp（分子伴侶）幫助變性or畸形蛋白質(zhì)重新折疊。 5物質(zhì)貯存和運(yùn)輸，例如內(nèi)膜系統(tǒng)和細(xì)胞骨架系統(tǒng)解聚后的物質(zhì)貯存于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，被稱為“

3、分子庫”（pool） 。當(dāng)需要(xyo)重新組裝時由此提供元件。第4頁/共57頁第四頁，共58頁。二、內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane system）（ES）:（一）概念: 1內(nèi)膜和ES: 內(nèi)膜電統(tǒng)下可見的在細(xì)胞內(nèi)的膜相結(jié)構(gòu)，ES 由內(nèi)膜圍成的泡狀，管狀，扁囊狀的亞微結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器構(gòu)成復(fù)雜且精密的胞內(nèi)系統(tǒng)。主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體、過氧化物(u yn hu w)酶體以及衍生的小泡和液泡。ES在細(xì)胞質(zhì)中的區(qū)域分布是依靠細(xì)胞骨架和立體網(wǎng)絡(luò)支撐。 注意：一般不把線粒體，葉綠體作為內(nèi)膜系統(tǒng)成員，除二者之外，其他細(xì)胞器都屬于ES。第5頁/共57頁第五頁，共58頁。 2內(nèi)膜的共同結(jié)構(gòu)特點(diǎn):

4、 都是單位膜結(jié)構(gòu)； 僅存在真核細(xì)胞中； 均 處 于 動 態(tài) 平 衡 中 ， 膜 之 間 有 轉(zhuǎn) 化 現(xiàn) 象(xinxing)。 3內(nèi)膜與質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)差別: 單位膜的層次區(qū)別不如質(zhì)膜明顯； 厚度稍薄67nm； 膜上的抗原不同。第6頁/共57頁第六頁，共58頁。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum， ER): 1ER的結(jié)構(gòu)和分布: 由單層內(nèi)膜圍成的扁平囊狀，管狀結(jié)構(gòu)，連通成網(wǎng)，周邊區(qū)域常見由其出芽分離形成的小泡，按形態(tài)差別可分為兩類：膜外表(wibio)附有核糖體的稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough ER rER)，一般呈平行囊狀分布，多數(shù)是圍繞在細(xì)胞核附近，其內(nèi)的腔與雙層核膜之間的腔（核

5、周池）相通。而膜外表(wibio)無核糖體的稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth ER sER)，呈分支管狀或小泡狀。往往分布在rER的外側(cè)，這兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連通的，還可與質(zhì)膜相連。第7頁/共57頁第七頁，共58頁。ER第8頁/共57頁第八頁，共58頁。圖6-20 RER 的形態(tài)(xngti) 第9頁/共57頁第九頁，共58頁。圖6-21 SER 的形態(tài)(xngti) 第10頁/共57頁第十頁，共58頁。 在不同類型細(xì)胞中，其數(shù)量和類型有不同，例如: 卵細(xì)胞、胚胎細(xì)胞、癌細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá)，而分泌細(xì)胞和肝細(xì)胞中卻很多，又例，脂肪細(xì)胞，腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、肝細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞中，sER多；而胰腺細(xì)胞和漿細(xì)胞中則

6、是rER多，這種差異與細(xì)胞合成功能不同有關(guān)。 另外內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量還與動物生理狀態(tài)(zhungti)相關(guān)，極度饑餓時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，喂食后重新增多當(dāng)長期服用藥物時，肝細(xì)胞中s ER增多。第11頁/共57頁第十一頁，共58頁。 2內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成: 依據(jù)對微粒體（microsome）的組分分析（微粒體是經(jīng)分散離心得到的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片形成的泡狀人工產(chǎn)物，不是天然存在(cnzi)的），以蔗糖密度梯度離心可將 rER & sER分離開，再以脫H膽脂酸鹽處理，可將核糖體分離出來。 ER 膜中含大約60%的蛋白和40%的脂類，脂類主要成分為磷脂，磷脂酰膽堿含量較高，鞘磷脂含量較少，沒有或很少含膽固醇。 ER 約

7、有30 多種膜結(jié)合蛋白， 另有30 多種位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，這些蛋白的分布具有異質(zhì)性，如：葡 糖 - 6 - 磷 酸 酶 ， 普 遍 存 在 ( c n z i ) 于 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) ， 被 認(rèn) 為 是 標(biāo) 志 酶 ， 核 糖 體 結(jié) 合 糖 蛋 白（ribophorin）只分布在RER， P450 酶系只分布在SER。第12頁/共57頁第十二頁，共58頁。 3內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能: （1）蛋白質(zhì)的合成: 附在rER膜外表面核糖體合成多肽鏈，從“易位子”孔道進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，rER合成的蛋白質(zhì)合成的蛋白質(zhì)包括： 1. 分泌(fnm)蛋白（分泌(fnm)的酶、抗體、多肽類激素等）、 2. 膜蛋白（將轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜和其

8、他內(nèi)膜） 3. 細(xì)胞器中可溶性駐留蛋白（轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體與植物液泡等細(xì)胞器） 4. 需要進(jìn)行修飾的蛋白，如糖蛋白。第13頁/共57頁第十三頁，共58頁。圖6-22 蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移(zhuny)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的過程 轉(zhuǎn)位(zhun wi)因子第14頁/共57頁第十四頁，共58頁。（2）蛋白質(zhì)折疊，裝配和修飾加工: 新合成的多肽由結(jié)合蛋白 Bip & 蛋白二硫鍵異物酶（分子伴侶）幫助折疊裝配，前者起識別促進(jìn)作用（是Hsp70家族成員），后者起切斷(qi dun)&重結(jié)二硫鍵作用，凡錯誤折疊裝配的肽鏈皆由易位子返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，由依賴于激素的蛋白質(zhì)酶體降解。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成蛋白

9、質(zhì)的糖基化是最常見的修飾加工，分為N-連接糖基化和O-連接糖基化兩種方式，前者是在膜上的糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，將膜內(nèi)側(cè)的pi多萜醇上的寡糖側(cè)鏈移到多肽鏈的天冬酰胺殘基上；而后者則是轉(zhuǎn)移到絲氨酸、蘇氨酸，羥賴氨酸 or羥脯氨酸殘基上。第15頁/共57頁第十五頁，共58頁。Protein glycosylation in RER糖基轉(zhuǎn)移酶磷酸(ln sun)長醇寡糖轉(zhuǎn)移酶第16頁/共57頁第十六頁，共58頁。（3）脂類合成: 磷脂，膽固醇和甾類激素都在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成。合成磷脂所需的三種酶（?；D(zhuǎn)移酶, pi 酶，膽堿pi轉(zhuǎn)移酶）都位于膜上，其活性部位朝膜外，合成磷脂的底物來自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，合成后在磷脂轉(zhuǎn)位

10、因子幫助(bngzh)下翻轉(zhuǎn)（轉(zhuǎn)位），迅速進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)。其合成的脂類除部分用于自身的膜裝配，其余轉(zhuǎn)運(yùn)到別的細(xì)胞器，轉(zhuǎn)運(yùn)方式：類似于膜蛋白的膜流動和膜泡出芽轉(zhuǎn)移，還可由磷脂轉(zhuǎn)換蛋白 PEP載體運(yùn)送到線粒體和過氧化物酶體等缺磷脂的細(xì)胞器膜上。第17頁/共57頁第十七頁，共58頁。（4）內(nèi)膜的生成及分化: rER膜可不斷(bdun)自身裝配生成，再通過一系列化學(xué)結(jié)構(gòu)上的膜改造（如核糖體脫落添加or減少膜上的酶，脂類及糖基）等實(shí)現(xiàn)各類型內(nèi)膜的轉(zhuǎn)化，其膜物質(zhì)的生成中心是rER，轉(zhuǎn)運(yùn)方式：凡連通的內(nèi)膜由膜流動性轉(zhuǎn)運(yùn)，凡不連通的則由小泡（包括衣被小泡）輸送。（5）解毒作用： sER中有些酶（如細(xì)胞色素P-

11、450酶系）能催化脂溶性藥物（如苯巴比妥）氧化失效。第18頁/共57頁第十八頁，共58頁。（6）糖原分解： 動物的糖原顆粒（肝糖原、肌糖原）貯存在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，當(dāng)生理活動需消耗能量時，在激素控制下由cAMP介導(dǎo)糖原被-Glucose Pi化酶降解成Glucose6pi，再由sER膜上的pi脂酶催化去掉pi根，Glucose穿過膜進(jìn)入sER腔，運(yùn)出細(xì)胞進(jìn)入血液供生理需要。（7） Ca2+的貯存： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+泵將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Ca2+大量泵入腔中貯存，一旦受胞外信號刺激時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2+通道打開， Ca2+迅速涌出作為胞內(nèi)信號傳遞。肌質(zhì)網(wǎng)是肌細(xì)胞中特化的sER ，平時其內(nèi)貯存的Ca2

12、+濃度比肌質(zhì)高數(shù)千倍，當(dāng)興奮沖動刺激使，肌質(zhì)網(wǎng)大量釋放Ca2+ ，激活(j hu)ATP 酶，促使肌肉收縮。第19頁/共57頁第十九頁，共58頁。（8）合成物質(zhì)的運(yùn)輸&交換： 是胞內(nèi)物質(zhì)合成運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃?H一亮氨酸脈沖標(biāo)記追蹤觀察 rER合成的分泌性多肽，經(jīng)sER腔轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體，包裝成分泌顆粒，再輸出胞外or其他細(xì)胞器。此外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)之間形成了巨大的物質(zhì)交換面，例如1ml肝細(xì)胞中有11M2的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜面積，小分子(fnz)物質(zhì)&離子在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜能發(fā)生穿膜擴(kuò)散&主動運(yùn)輸。第20頁/共57頁第二十頁，共58頁。四、高爾基復(fù)合體： 高爾基體（Golgibody）

13、，or稱高爾基器（Golgi apparatus），or 稱高爾基復(fù)合體（Golgi complex Golgibody）。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)與分布： 由一層膜包圍組成的囊狀、管狀&泡狀復(fù)合結(jié)構(gòu)的堆疊，可大致分為三部分區(qū)域： 1高爾基體順面膜囊（Cis Golgi or CGN）： 高爾基體在位置，朝向和物質(zhì)運(yùn)輸上都表現(xiàn)有極性，一般彎曲成弓形，其凸面稱形成面（or 順面）朝向細(xì)胞核；其凹面朝向質(zhì)膜稱為成熟面（or反面）。高爾基體順面的幾個膜囊，是中間多孔而具連續(xù)(linx)分支的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)，其膜厚6nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，CGN區(qū)域?qū)?nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)來的物質(zhì)分類后大部分轉(zhuǎn)運(yùn)至中間膜囊，小部分返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

14、，返回駐留內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)有KDEL信號序列。第21頁/共57頁第二十一頁，共58頁。圖6-24 高爾基體各部分(b fen)的名稱 第22頁/共57頁第二十二頁，共58頁。 2高爾基體中間膜囊： 是進(jìn)行糖基化修飾，糖脂形成和高糖合成的主要區(qū)域。 3Golgibaly 反面膜囊（trans golgi or TGN）： 是蛋白質(zhì)分類，包裝和轉(zhuǎn)運(yùn)的主要區(qū)域。 4. Golgibody周圍的囊泡： 是由膜囊周緣(zhuyun)膨大出芽形成，負(fù)責(zé)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。第23頁/共57頁第二十三頁，共58頁。圖6-25 培養(yǎng)(piyng)的上皮細(xì)胞中高爾基體的分布（高爾基體為紅色，核為綠色） 第24頁/共57頁第二

15、十四頁，共58頁。圖6-26 高爾基體的三個功能(gngnng)區(qū)域 第25頁/共57頁第二十五頁，共58頁。（二）Gdgibody 的功能: 1細(xì)胞內(nèi)大分子運(yùn)輸樞紐： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)在此加工，分類和包裝(bozhung)后，分別運(yùn)送到細(xì)胞特定部分or分泌到細(xì)胞外。第26頁/共57頁第二十六頁，共58頁。 2蛋白質(zhì)糖基化修飾： 質(zhì)膜上的許多膜蛋白和分泌蛋白以及溶酶體的水解酶類，部分糖蛋白，還有胞外基質(zhì)中的蛋白聚糖等，皆是在高爾基體完成糖基化修飾、加工、包裝及分選 糖基化有兩類，即N-連接&O-連接： N-連接糖基化始于rER，直至高爾基體反面膜囊，要經(jīng)過9個種以上(yshng

16、)酶的催化，部分切除&添加等加工修飾才能最終形成成熟的糖蛋白，那些參與加工的都是固定整合在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)& Golgi body的腔內(nèi)側(cè)，組成修飾加工流水線。 第27頁/共57頁第二十七頁，共58頁。蛋白質(zhì)糖基化的功能有：作為分選的標(biāo)志，例：在CGN區(qū)域開始裝配的溶酶體酶都具有6-pi甘露糖M6P共同標(biāo)志，所以到TGN區(qū)域由M6P受體分選轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體；保證多肽(du ti)正確折疊；增強(qiáng)構(gòu)象穩(wěn)定性；影響蛋白質(zhì)水溶性及電荷，糖脂的加工途徑方式與糖蛋白類似，再由高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體膜or質(zhì)膜上。 M6P標(biāo)志其走向溶酶體。第28頁/共57頁第二十八頁，共58頁。 3蛋白質(zhì)酶解加工： 無生物活

17、性的的蛋白原切除N端or兩端序列，例胰島素修剪或胰島素； 前體水解切割成多段同種有活性的多肽，例神經(jīng)肽（長度短）； 對含不同信號序列的蛋白質(zhì)在前體以不同方式加工成不同產(chǎn)物。 4在細(xì)胞分泌中起主要(zhyo)作用： 例消化道分泌物（唾液、胃液、腸液、胰液、膽汁等）呼吸道分泌物（痰液等）都是高濃度的糖蛋白質(zhì)或糖胺聚糖or 蛋白聚糖。再例：皮脂腺，汗腺中分泌的糖脂類。第29頁/共57頁第二十九頁，共58頁。 5是酶原(mi yun)粒和初級溶酶的發(fā)源地，酶原(mi yun)是無活性的蛋白質(zhì)前體如胃蛋白酶原(mi yun)，膜蛋白酶原(mi yun)等。 6在植物細(xì)胞分裂末期參與細(xì)胞多糖合成。 7是細(xì)

18、胞內(nèi)的膜泡進(jìn)行“膜流”的調(diào)控樞紐，細(xì)胞內(nèi)的膜泡除轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)含物質(zhì)外，還轉(zhuǎn)運(yùn)了膜物質(zhì)，故稱為膜流（membrane flow）。其方向有：外內(nèi)，內(nèi)內(nèi)，&內(nèi)外：這是維持質(zhì)膜及內(nèi)膜system的動態(tài)平衡的膜物質(zhì)循環(huán)途徑。第30頁/共57頁第三十頁，共58頁。五、溶酶體（lysosome）&過氧化物酶體（peroxisome）: 溶酶體內(nèi)含多種水解酶，能降解，消化各種大分子物質(zhì)(wzh)。是廣泛存在動物細(xì)胞中的重要細(xì)胞器，植物細(xì)胞中有與其功能類似的圓球體，中央液泡。第31頁/共57頁第三十一頁，共58頁。（一）溶酶體的結(jié)構(gòu)（植物無溶酶體）: 由單層膜包圍形成的泡狀細(xì)胞器，膜厚是nm，um不

19、等。所含的水解酶有60余種（包括蛋白酶，核酸酶，糖苷酶 ,磷脂酶等）都是酸性水解酶，最適左右(zuyu)，其中酸性pi 酶是溶酶體的標(biāo)志酶。第32頁/共57頁第三十二頁，共58頁。圖6-27 初級(chj)溶酶體 第33頁/共57頁第三十三頁，共58頁。圖6-28 次級(c j)溶酶體 第34頁/共57頁第三十四頁，共58頁。圖6-29 肝細(xì)胞中的脂褐質(zhì)殘?bào)w 第35頁/共57頁第三十五頁，共58頁。圖6-30 臺-薩氏綜合征神經(jīng)元中同心圓狀的溶酶體 第36頁/共57頁第三十六頁，共58頁。 溶酶體膜的特點(diǎn)：嵌有質(zhì)子泵，能維持泡中酸性(sun xn)的環(huán)境；具有多種載體蛋白，能將水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)

20、；膜蛋白高度糖基化，可能對防止自身膜物質(zhì)降解有利。 第37頁/共57頁第三十七頁，共58頁。（二）溶酶體的功能：1細(xì)胞內(nèi)消化： 降解胞吞進(jìn)入的大分子異物，為細(xì)胞代謝提供營養(yǎng)，饑餓時，溶酶體也分解細(xì)胞內(nèi)的生物大分子以保證機(jī)體所需能量。2防御功能： 顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞可吞噬baeteria、 virus，在溶酶體中將(zhngjing)其殺死，消化降解后的產(chǎn)物供細(xì)胞營養(yǎng)。3自噬清除胞內(nèi)衰老損傷的生物大分子和細(xì)胞器: 胞內(nèi)生物大分子&細(xì)胞器都有一定壽命，衰老損傷的由溶酶體和蛋白酶體消化清除。有用物質(zhì)被轉(zhuǎn)化更新。4對機(jī)體中衰老病變細(xì)胞的清除： 主要由巨噬細(xì)胞吞噬到溶酶體中降解。5對發(fā)育過程中

21、凋亡細(xì)胞的清除: 如蝌蚪尾巴的退化，斷乳期乳腺的退化變化等。6受精時精子頂體效應(yīng)： 細(xì)胞毒T 細(xì)胞釋放分泌溶酶體酶，穿孔素顆粒酶。第38頁/共57頁第三十八頁，共58頁。（三）溶酶體的發(fā)生（前溶酶體指胞內(nèi)體）： 如前所述，合成過程中的溶酶體在高爾基 體 C G N 區(qū) 域 發(fā) 生 p i 化 ， 形 成(xngchng)M6P標(biāo)志，到TGN區(qū)域由M6P受體分選富集，再出芽以網(wǎng)格小泡運(yùn)往前溶酶體中。由于前溶酶體膜上有H+泵，泡內(nèi)偏酸（PH6左右）引起M6P去pi化，與受體分離，M6P受體穿梭于高爾基體和前溶酶體之間，反復(fù)使用，此外還有部分含M6P溶酶體酶先分泌在胞外再由質(zhì)膜上的M6P受體介導(dǎo)的有

22、被小泡運(yùn)送到前溶酶體，其M6P受體在質(zhì)膜與前溶酶體之間往返。第39頁/共57頁第三十九頁，共58頁。（四）過氧化物酶體的特征功能及發(fā)生（微體microbody）： 也就是單層膜圍繞而成的泡狀細(xì)胞器,其主要特征是因?yàn)閮?nèi)含氧化酶類，PH7左右，常見晶體結(jié)構(gòu)，其識別的標(biāo)志酶是過氧化H酶。 過氧化物酶體中常含兩種酶 ，依賴黃素的氧化酶&過氧化H酶，前者能將底物氧化形成H2O2分解成水和O2，所以兩種酶偶聯(lián)反應(yīng)，能保護(hù)細(xì)胞。 有人認(rèn)為過氧化物酶體能分解脂肪酸等高能分子，對細(xì)胞直接提供熱能，可不必(bb)通過ATP途徑供熱能。第40頁/共57頁第四十頁，共58頁。圖6-31 人肝細(xì)胞過氧化物酶體（

23、Ps，沒有(mi yu)尿酸氧化酶結(jié)晶） 第41頁/共57頁第四十一頁，共58頁。 植物葉肉細(xì)胞中的過氧化物酶體是植物光呼吸反應(yīng)中的乙醇酸代謝場所，乙醇酸氧化的結(jié)果耗O2并釋放CO2 ，是在光照下與葉綠體及線粒體聯(lián)合完成的（注意！光呼吸（需光照，耗O2 ，放CO2）“細(xì)胞呼吸”（自身氧化pi化放CO2耗O2 、不需光照）以及光合作用（需光照，固定(gdng)CO2放O2 ）都是完全不相同的）。 植物種子萌發(fā)時，其過氧化物酶體催化乙醛酸循環(huán)反應(yīng)，將種子中的脂肪酸最終轉(zhuǎn)化成Glucose（動物細(xì)胞中不能進(jìn)行這種直接轉(zhuǎn)化）。 過氧化物酶體能分裂，但子代的過氧化物酶體的成熟則需增添外部物質(zhì)來裝配，其蛋

24、白質(zhì)是由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成轉(zhuǎn)運(yùn)而來，其膜脂是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后由磷脂轉(zhuǎn)換蛋白o(hù)r膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)的。第42頁/共57頁第四十二頁，共58頁。圖6-32 煙草葉肉細(xì)胞的過氧化物酶體（中央具有尿酸氧化酶形成(xngchng)的晶體狀核心） 葉綠體 過氧化物(u yn hu w)酶體線粒體第43頁/共57頁第四十三頁，共58頁。六、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)運(yùn)（蛋白質(zhì)targeting，分選蛋白質(zhì)sorting）：（一）信號假說與蛋白質(zhì)分選信號： 為什么有些蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，而另一些在rER中合成，究竟是什么指令確定蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的合成部位以致最終影響它們(t men)的不同去向和用途？對此的理論解釋是“信號假

25、說” singal hypothesis，該假說創(chuàng)建者GBlokel為此獲1999年諾貝爾獎。第44頁/共57頁第四十四頁，共58頁。圖6-22 蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成(hchng)的過程 第45頁/共57頁第四十五頁，共58頁。 指導(dǎo)分泌蛋白在rER中合成的關(guān)鍵因素為： 信號肽：singal peptidc; 信號識別顆粒SRP； SRP的受體，又稱停泊蛋白 DP。 信號肽是位于新合成的蛋白質(zhì) N端，由1626個氨基酸組成，是先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的核糖體上起始合成一小段，隨即結(jié)合上SRP，使肽鏈合成暫停，然后 S R P 與 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 膜 上 的 D P 結(jié) 合 ， 使 得 核 糖 體 停 泊

26、 在 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 膜 的 易 位 子(translocon)上結(jié)合,SRP則脫離返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)去重復(fù)使用。信號肽由易位子孔道過膜引導(dǎo)(yndo)肽鏈袢環(huán)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。當(dāng)腔面酶切信號肽后，其后多肽鏈的合成延伸繼續(xù)直至合成完畢，上述過程是需GTP的耗能過程。第46頁/共57頁第四十六頁，共58頁。 關(guān)于這樣的多肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式稱為“共轉(zhuǎn)移”(translocation)。然而，那些(nxi)無信號肽的多肽鏈合成，由于不可能共轉(zhuǎn)移進(jìn)入rER，當(dāng)然只能在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成。由此而論，某種蛋白質(zhì)究竟會在何處合成，是取決于其N端有否信號肽，而這又是依據(jù)其mRNA上的編碼，歸根結(jié)底，是由其D

27、NA編碼序列所決定的。 N端的信號肽是起始轉(zhuǎn)移序列，有的肽鏈中部還有停止轉(zhuǎn)移序列。如果一種多肽中只有信號肽而無停止轉(zhuǎn)移序列，其合成后就進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)；而既有信號肽又有停止轉(zhuǎn)移序列的則成為跨膜蛋白質(zhì)。因此，含有多個起始轉(zhuǎn)移序列和多個停止轉(zhuǎn)移序列的多肽就會形成多次跨膜的膜蛋白。第47頁/共57頁第四十七頁，共58頁。 參與線粒體，葉綠體，過氧化物酶體裝配的外來蛋白質(zhì)也是以類似方式進(jìn)入的。原核細(xì)胞（如大腸桿菌）的一些分泌蛋白的N端也具有類似信號肽的信號序列，但這些蛋白質(zhì)的合成不是共轉(zhuǎn)移，而是后轉(zhuǎn)移，即蛋白質(zhì)合成完畢(wnb)才轉(zhuǎn)移?？缒で绊毾腁TP使多肽去折疊，跨膜后還需某些蛋白質(zhì)(如熱休克蛋白質(zhì)

28、 Hsp 70)幫助折疊。 這些類似信號肽的信號序列被統(tǒng)稱為導(dǎo)肽（leader peptide）, 類似于SRP和Hsp 70的輔助蛋白質(zhì)被稱為分子伴侶（or 分子伴娘 molecular chaperones），分子伴侶的作用是可以識別正在參與蛋白質(zhì)最終產(chǎn)物的形成。第48頁/共57頁第四十八頁，共58頁。 現(xiàn)已知一系列類似信號肽的蛋白質(zhì)分選信號序列，能指導(dǎo)蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)運(yùn)(zhun yn)：1蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)(zhun yn)；2膜泡運(yùn)輸；3選擇性門控轉(zhuǎn)運(yùn)(zhun yn)：核孔、胞間連絲；4細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)(zhun yn)：依靠在細(xì)胞骨架上定向運(yùn)輸，例：神經(jīng)軸突上的運(yùn)輸。第49頁/共57頁第四十九頁，共58頁。（三）膜泡運(yùn)輸： 1網(wǎng)格蛋白有被小泡： 第五章曾講網(wǎng)格有被小泡是以受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞方式之一，（外內(nèi)）而這種運(yùn)輸小泡還可以從Golgi body TGN將蛋白質(zhì)向質(zhì)膜、胞內(nèi)體、溶酶體or plant液泡(ypo)運(yùn)送，由于運(yùn)送的特異分子是由其受體選擇性結(jié)合的，故被濃縮在泡內(nèi)。其結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜內(nèi)吞形成的相同。第50頁/共57頁第五十頁，共58頁。圖6-7 COPI 和COPII 衣被(y bi)小泡 第51頁/共57頁第五十一頁，共58頁。 2COP有被小泡：