數(shù)量遺傳學知識點總結

1、第一章緒論一i、基本概念遺傳學：生物學中研究遺傳和變異，即研究親子間異同的分支學科。 數(shù)量遺傳學：采用生物統(tǒng)計學和數(shù)學分析方法研究數(shù)量性狀遺傳規(guī)律 的遺傳學分支學科。二、數(shù)量遺傳學的研究對象數(shù)量遺傳學的研究對象是數(shù)量性狀的遺傳變異。1.性狀的分類性狀：生物體的形態(tài)、結構和生理生化特征與特性的統(tǒng)稱。如毛色、 角型、產(chǎn)奶量、日增重等。根據(jù)性狀的表型變異、遺傳機制和受環(huán)境影響的程度可將性狀分為數(shù)量性狀、質(zhì)量性狀和閾性狀 3類。數(shù)量性狀：遺傳上受許多微效基因控制，性狀變異連續(xù)，表型易受環(huán)境因素影響的性狀，如生長速度、產(chǎn)肉量、產(chǎn)奶量等。質(zhì)量性狀：遺傳上受一對或少數(shù)幾對基因控制，性狀變異不連續(xù)， 表型不易

2、受環(huán)境因素影響的性狀，如毛色、角的有無、血型、某些遺 傳疾病等。閾性狀：遺傳上受許多微效基因控制，性狀變異不連續(xù)，表型易受或不易受環(huán)境因素影響的性狀。有或無性狀：也稱為二分類性狀(Binary traits )。如抗病與不抗病、生存與死亡等。 分類性狀：如 產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)仔數(shù)、乳頭數(shù)、肉質(zhì)評分等。質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀與閾性狀的比較質(zhì)量性狀數(shù)量性狀閾性狀性狀主要類 型品種特征、外貌 特征生產(chǎn)、生長性狀生產(chǎn)、生長性狀遺傳基礎單個或少數(shù)主 基因微效多基因微效多基因變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型間斷型考察方式描述描述環(huán)境影響不敏感敏感敏感或不敏感研究水平家系群體群體2.數(shù)量性狀的特點：必須進行度量，要用數(shù)值表示，

3、而不是簡單地用文字區(qū)分;要用生物統(tǒng)計的方法進行分析和歸納；要以群體為研究對象；組成群體某一性狀的表型值呈正態(tài)分布。3. 決定數(shù)量性狀的基因不一定都是為數(shù)眾多的微效基因。有許多數(shù)量性狀受主基因(major gene) 或大效基因(genes with large effect)控制。果蠅的巨型突變體基因(gt ) ；小鼠的突變型侏儒基因(dwarf, df) ；雞的矮腳基因(dw) ；美利奴綿羊中的Booroola 基因(FecB) ；牛的雙肌( double muscling )基因(MSTN) ；豬的氟烷敏感基因(RYR1)三、數(shù)量遺傳學的研究內(nèi)容數(shù)量性狀的數(shù)學模型和遺傳參數(shù)估計；選擇的理論

4、和方法；交配系統(tǒng)的遺傳效應分析；育種規(guī)劃理論。四、數(shù)量遺傳學與其他學科間的關系理論基礎奠定：孟德爾遺傳學+數(shù)學+生物統(tǒng)計學理論體系完善：與群體遺傳學關系最為密切；學科應用：與育種學最為密切，是育種學的理論基礎和方法論；學科發(fā)展：與分子生物學、生物進化學、系統(tǒng)科學和計算機科學密切結合，并產(chǎn)生了新的遺傳學分支學科，如分子數(shù)量遺傳學等。五、數(shù)量遺傳學與群體遺傳學的關系群體遺傳學以孟德爾定律為依據(jù)，分析群體內(nèi)控制質(zhì)量性狀的主基因的活動及其消漲規(guī)律，著重于基因頻率變化規(guī)律的探討。其基本原理可用于育種學中質(zhì)量性狀的遺傳改良。數(shù)量遺傳學著重分析群體數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律，主要研究群體內(nèi)控制數(shù)量性狀的多基因的

5、數(shù)量效應。其重點在于通過統(tǒng)計分析估計各種遺傳變異的數(shù)量參數(shù)，進而用于育種學中數(shù)量性狀的遺傳改良。第二章 數(shù)量遺傳學基礎第一節(jié) 均數(shù)與方差一、數(shù)量性狀表型值的剖分數(shù)量性狀的表型值，即觀察值，是由遺傳與環(huán)境共同作用的結果，即P = G + E + IGE 其中，P為表型值，G為基因型值，E為環(huán)境偏差， IGE 為遺傳與環(huán)境效應間的互作。通常，假定遺傳與環(huán)境間不存在互作，即IGE=0,則有：P = G + E 基因型值G是由基因的加性效應(additive effect, A ) 、顯性效應(dominant effect, D )和上位互作效應(epistatic interaction, I )

6、共同作用的結果。假定3種遺傳效應間的互作為0,則G = A + D + I 式中的D和I , 由于世代傳遞中的分離和重組，不能真實遺傳，因而在育種中不能被 固定；而加性效應值A則能穩(wěn)定地遺傳給后代，因此，育種中又稱之 為育種值。二、表型值：一個多基因系統(tǒng)控制的數(shù)量性狀能夠直接度量或觀察的 數(shù)值?；蛐椭担罕硇椭杏苫蛐蜎Q定的那部分數(shù)值。 環(huán)境偏差：表 型值與基因型值的離差。加性效應：等位基因間和非等位基因間的累 加作用引起的遺傳效應。顯性效應：同一基因座上等位基因間的互作 所產(chǎn)生的遺傳效應。上位效應：不同基因座間非等位基因相互作用所 產(chǎn)生的遺傳效應。環(huán)境偏差又可剖分為一般環(huán)境偏差 Eg和特殊環(huán)

7、境偏差Es,即E = Eg+ Es ,綜上所述，有：P = G + E = A + D + I + Eg + Es ,從育種 學角度來看，上式中，只有A可以真家遺傳，通常將 雙和D自并到環(huán) 工 境偏差中，稱為剩余值(residual value, R )，即：p=A+R大群體中，D I和E的值有正有負二好一三、一般環(huán)境：是指影響個體全身的、時間上是持久的、空間上是非 局部的環(huán)境。例如奶牛在生長發(fā)育早期營養(yǎng)不良，生長發(fā)育受阻，成 年后無法補嘗，影響是永久的。特殊環(huán)境：是指暫時的或局部的環(huán)境。例如，成年奶牛因一時營養(yǎng)條件差而泌乳量減少，但如果環(huán)境有了改善，其產(chǎn)量仍可恢復正常。永久性環(huán)境：對某一特定

8、個體的性能產(chǎn)生持久影響， 而且是以相似的方式影響一個個體的每個記錄的環(huán)境。暫時性環(huán)境：只對某一特定性能產(chǎn)生影響的環(huán)境。永久性環(huán)境和暫時性環(huán)境的剖分，是針對重復測定性狀而言的。群體的平均表型值就等于平均基因型值，也等于平均育種值。四、群體平均值顯性水平與顯性度設一對等位基因A、A的頻率分別為p和q,三種基因型AA、A1A2、AA2的基因型值分別為+a、d、和-a。其中d決D于基由的顯生程度大小:，即顯槿水平NP -GTG而： G一D一I'A 基因型值的標準尺度_N N N N故:PGA顯性水平顯性基因d負向超顯性A 2d < -a負向完全顯性A 2d = -a負向部分顯性A 20&

9、gt;d>-a無顯性無d = 0正向部分顯性Ai0<d<a正向完全顯性Aid = a正向超顯性Aid > a不同顯性水平下的d值基因型基因型頻 率（f）基因型值 （x）頻率x基因 型值（fx ）AiAi2p+ap2aAiA22pqd2pqdA2A22q-a-q 2a群體平均值=基因型頻率x基因型值M = 12 fx = p 2a+2pqd+c2 (-a) =a (p - q) + 2pqd用上式計算出的群體平均基因型值也等于群體的平均表型值（各基因型值是以與兩純合子平均值 的離差度量的）；涉及多個基因座時，根據(jù)加性原理，由多個基因座產(chǎn)生的群體平均值是各基因座各自貢獻之和

10、，即：MP之a(chǎn) （p- q） +2 Epqd五、基因的平均效應概念：在一個群體內(nèi)，攜帶某一基因的配子，隨機和群內(nèi)的配子結合， 所形成的全部基因型的均值與群體平均基因型值的離差。計算：設A、A2基因的平均效應值分別為 1、 2, A可以與Ai、A形 成兩種基因型AiA、AA,其均值為pa+qd;同樣A可以與A、4形成 兩種基因型AA、AA2,其均值為pd- qa。基因平均效應的計算：配 子產(chǎn)生基因型的頻率基因型平均值AA(a)A iA2(d)AA(-a)Aipq一pa+qdA一pqpd-qaa i = pa + qd - a (p - q)+2pqd =q a+d (q-p)% 2 = pd -

11、 qa - a (p - q) +2pqd =-p a+d(q -p)基因替代的平均效應（兩個平均效應之差）設 i與 2之差為，即： % = % 1- % 2 = a +d （q - p） , 于是： %1二%+% 2=q%； % 2= % i-%=-p%; a被稱為基因替代的平均效應六、育種值(BM概念：育種值即加性遺傳效應值，為組成某一基因型的兩個等位基因 平均效應之和。計算:A (A1A2) =2 % 1= 2q % ; A (A1A2) = % 1 + % 2= (q - p) % ；A (A1A2)=2 % 2 = -2p %說明:育種值是用群體平均值的離差表示的；一個HWF衡的大群

12、體，平均育種值等于 0,即：a =2 fA=2p2q %+2pq (q - p) %-2q2p%=2pq 0c (p+q-p-q)=0;如用絕對值表示，則平均育種值等于平均基因型值， 也等于平均表型值。七、顯性離差(顯性遺傳效應)概念：考慮一個基因座時,特定基因型值G與育種值A之差，稱為顯 性離差，常用D表示。計算：將各基因型值表示為與群體平均值的離差：G (A lAi) = a-M =2q( % -qd) ; G(A 四=d- M =(q-p)% +2pqd;G (A 2A2) =-a- M =-2p( % +pd)D = Gd-A,有 D (A1A1) =Gd (A1A1) A (A1A1

13、) = -2q d; D (aa) = Gd ( aa)-A ( A1A2) = 2pqd ; D (g) = Gd ( Q A ( aQ = -2p 2d基因型AAAAA2A2» (f)2p2pq2q基因型值(G)+ad-a離差基因型 值(Gd) 或2q (a-pd)a(q-p)+d(1-2pq)-2p (a+qd)2q ( % -qd)(q-p) %+2pqd-2p ( % +pd)育種值(A)2q a(q - p) %-2p a顯性離差(D)-2q2d2pqd-2p2d說明：所有基因型的顯性離差郁是 d的函數(shù)；在一個HWF衡群體中, 平均顯性離差值為 0,即：D =EfD= -

14、2p 2q2d + 4p 2q2d - 2p 2q2d= 0 八、上位互作離差如果考慮兩個以上的基因座，基因型值可能包含基因座間非加性組 合產(chǎn)生的互作離差。令®和®分別為A、B二基因座的基因型值， 則1AB為兩個基因座基因的互作離差，即：G = Ga + Gb + I AB由于數(shù)量性狀涉及的基因座很多， 互作的情況相當復雜，難以將各單 一基因間的作用都區(qū)分開來。就一群體而言，EI = 0。九、數(shù)量性狀表型方差的剖分假定，遺傳效應間、環(huán)境效應間及遺傳及環(huán)境效應間無互作，即不考 慮協(xié)方差的情況，則：VP = Vg + V e=va + Vd + V I + V Eg + V E

15、s 式中，VG稱為基因型方差，VA稱為加性遺傳方差，Vd稱為顯性方差,V稱為互作方差，Vd+V =Vna稱為非加性遺傳方差，Ve稱為環(huán)境方差。VEg和Ves分別為一般和特殊環(huán)境方差。育種值方差：VA=2fA2=p2 (2q %)2 + 2pq (q-p)%2 + q2(-2p %)2=2pq % 2 =2pqa+d(q-p) 2顯性遺傳方差：Vd=E fD2= p2 (-2q 2d)2 + 2pq (2pqd) 2 + q 2 (-2p 2d) 2 = (2pqd)2基因型值方差：若d = 0 ,即無顯性時VG = VA = 2pq %2 若d = a ,即完全顯性時，口 ''

16、'、 fVG = V a + V d= 8pq3a2+ 4p2q2a2= 4p2q2a2(1男若0<d<a,即木完壁虛性時；' 一 ' i)Vg = V a + V d= 2pqa+d(q-p) 2 + 2pqd 2均數(shù)、方差與協(xié)方差 i J I1 '第二節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳機制微效多基因假說一、多基因：數(shù)量性狀是由許多基因的聯(lián)合效應控制的。微效基因：控制數(shù)量性狀的基因效應，絕大多數(shù)是微小的。加性基因：控制數(shù)量性狀的基因效應是加性的，共同作用于性狀。無顯性基因：微效基因間缺乏顯性，或為共顯性。對于這些基因，有 時用大小寫表示，大寫表示增效，小寫表示減效

17、。但不表示顯隱性。 以上對數(shù)量遺傳基礎的解釋可以用無窮小位點模型概括，該模型假 定：控制性狀的基因座很多(實際上是無窮多)；每個基因座的效應 無窮??；各基因座不連鎖且不具上位效應。二、數(shù)量性狀基因座：Geldermann (1975)引入數(shù)量性狀基因座這一 概念來描述控制數(shù)量性狀的基因?；靖拍睿簲?shù)量性狀基因座(QTD：控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置， 控 制數(shù)量性狀的單個基因或染色體片段。經(jīng)濟性狀基因座(ETL):控制經(jīng)濟性狀的基因在基因組中的位置， 控制經(jīng)濟性狀的單個基因或染色體片段。對QTL的進一步說明：用DNA#子標記技術，對QTL的研究表明，一個數(shù)量性狀的QTL并不 很多，一般為

18、48個。QTL 的效應（ a） 大小用兩種對應純合子基因型值之差的一半來度量，即a= （AA-aa） /2 ,當a為個標準差（SD時被認定為該QTL具有中 等遺傳效應。一般認為，只有QTL效應a時才有進行定位研究的價值。多數(shù)QTL既有加性效應也有顯性效應。以加性效應為主，顯性效應較 小。超顯性效應和上位效應只有在少數(shù)的 QTL中才存在。三、主基因：主基因是指能對數(shù)量性狀（或閾性狀）的表型值產(chǎn)生較大效應的單個基因或基因座。它是相對于數(shù)量性狀的微效基因而言的。一般認為一個主基因的遺傳效應應該大于1 個表型標準差。主基因的存在及其在群體中的頻率會對遺傳參數(shù)產(chǎn)生顯著的影響。對于遺傳力較低的性狀和需要進

19、行間接選擇的性狀，在選擇時利用主基因就會顯著加大選擇反應。四、QTL和主基因的檢測方法1. 分離分析法基本原理：對性狀的遺傳模式作出不同假設，如微效多基因模型、微效多基因主基因混合效應模型等; 計算不同模型下觀察值的似然函數(shù); 通過比較不同模型下的似然函數(shù)值判斷群體中是否有主基因或 QTL存在。2. 候選基因法基本原理：根據(jù)生理生化理論和對數(shù)量性狀的剖析以及在其他物種中發(fā)現(xiàn)的控制某些性狀的基因，選定一些候選基因;研究這些基因和相關的 DNAfe記對某種數(shù)量Ti狀的遺傳效應；篩選出 對該數(shù)量性狀有影響的主基因和 DNAB記，并估計出對數(shù)量性狀的效 應值 。3. 基因組掃描法 也稱為標記-QTL連

20、鎖分析，是基于遺傳標記等位 基因與QTL等位基因之間的連鎖關系，通過對遺傳標記從親代到子代 遺傳過程的追蹤、它們在群體中的分離以及與數(shù)量性狀表型間關系的分析，來判斷是否有QTL存在、它們在染色體上的相對位置以及其效 應大小。該方法檢測QTL的效率較高，是目前 QTL檢測的主要方法。五、幾個重要的主基因1 .牛的雙肌基因（MSTN/GDF8）肌肉過分生長；飼料效率提高；難產(chǎn); 常染色體隱性（2q12-q22）2 .豬的惡性高溫綜合征（MHS）8因（RYR1） 應激/氟烷敏感性加強； 產(chǎn)生PSE肉，pH24降低；提高瘦肉量；常染色體隱性（6p11-q21）3 .豬的Rendement Napole

21、 （RN）基因（PRKAG3） 加快生長，提高胴 體中的瘦肉含量；降低系水力和 pH24;提高肌肉中的糖原含量；常染色體顯性（）；也稱為酸肉基因或 Hampshire效應4 .豬的抗水腫基因（%-1巖藻糖轉(zhuǎn)移酶基因FUT1） 與大腸桿菌 F18受體（ECF18R基因座連鎖；抗F18大腸桿菌菌株；常染色體隱性（6q11）第三節(jié)親屬間相關分析一、親屬間相關的分類,親屬間的表型相關：親屬間性狀表型值的相關a包括遺傳步關和除境幃物部分。A1A,親屬間的遺傳相關：親屬間的親緣相關程度，因親扇片體具有共同祖先量產(chǎn)生，虎來自共同祖先的概率頭單，與性狀無關系。' 4 盍展間的環(huán)境A瞌：主要是指由共同環(huán)

22、境再成的親屬間的相似性程 度。共同環(huán)境效應2是指不同的動物組（如家系）在同一環(huán)%!祥下而產(chǎn)"5 生的相似性的增加。它可以嚴重影響遺傳協(xié)方差估值的準確性。共同環(huán)境效應的主要來源母體效應：因同一母體環(huán)境而造成的后代與母親以及后代間相似性的 增加。這一效應可能會持續(xù)到斷奶后較長一段時間，因此，遺傳評估 時，往往要考慮母體效應，并將其稱作母體永久環(huán)境效應。采食競爭：是一種不利的共同環(huán)境效應，往往造成親屬間負的協(xié)方差， 即導致相似性的降低。二、親屬間的遺傳協(xié)方差遺傳協(xié)方差：為兩個有親緣關系個體的基因型值Gx和Gy間的協(xié)方差。同源相同QBD）基因與同態(tài)基因舊D基因：親屬個體共享的來自某一共同祖先

23、的等位基因。同態(tài)基因：也稱為同類基因，狀態(tài)相同，但不一定來自同一共同祖先。IBD基因同態(tài)與 同源相同IBDIBS三、遺傳協(xié)方差的計算公式利用親屬個體間基因同源的概率和基因效應，即對遺傳協(xié)方差的貢 獻，可計算它們間的遺傳協(xié)方差。若不考慮互作，則: 若進一步不考慮顯性效應，則：其中，（3 = 1/2 （兩個個體共享1個IBD基因的概率）+（兩個個體共享2個IBD基因的概率入=兩個個體共享2個IBD伸的概率A1A3四、舉例全同胞（Full sibs ）Pr （2 個IBD基因）=來自父親IBD3基因白概彩1次來自母親 舊D基因 的概率=1/2 X 1/2=1/4Pr （0 個IBD基因）=來自父親非

24、 舊D基因的概率X來自母親非 舊D 基因的概率=1/2 乂 1/2=1/4Pr（OVG（xI即基因）A=1- PrD （2? Aad基因）ADPr 2oDDIBD基因）2 D 2 A2 AG（x,y）=1-1/4-1/4=1/2 cov B =1/2*1/2+1/4=1/2 , f=x/4即:半同胞（Half sibs ）ovPr （2 個 IBD基因）=1/2 X0 （或 0X1/2）=0Pr （0 個 IBD基因）=1/2 x 1=1/2Pr(1 個 IBD基因)=1-0-1/2=1/2 B =1/2*1/2=1/4 ,入=0。即:親子(Offspring and one parent )

25、Pr (2個IBD基因)=0 ( 不可能共享2個IBD基因)Pr (0個IBD基因)=0 ( 不可能不共享 舊D基因)Pr (1個IBD基因)=1 ( 只可能共享1個IBD基因) B =1/2 X 1+0=1/2,入=0。即：公式 其中, 舉例 S (e：計算B和入的另外方法和是兩個個體父系基因和母系基因為同源相同的概率。全同胞關系示意圖Cov 1/4 2G( x,y)Ag，h)X (a, b) Y(c, d)全同胞關系示意圖中，S和D分別有父親和母親英號2中前面的小寫 字母表示父系基因，后面的表示母;Covmx，假定1S2 DA是非近交個體,則()/2,因此有：若X和Y為父系半同胞，則

26、9;=0。因此有：思考題 P(e f) P(g h) 01/ 2QTL主基因、IBD基因、遺傳協(xié)方言2.數(shù)量性狀的表型值如2剖分,C0V|XSCOVg(fs)2 A1/ 214141.名詞解釋：Pa戛)基Pa值e邳循良力g性為應r闖性和4、 上位效應、一般(b境、d)t辨M、f永詡環(huán)境(b臨時環(huán)源、以同瑁/M3 .什么是基因的平均效應和基因替代的平均效應0V1XY、CoviG (X,Y)G (HS)4 .什么是育種值、顯性離差和互作離差5 .數(shù)量性狀的表型方差如何剖分6 .微效多基因假說的要點是什么7 .主基因和QTL檢測的常用方法有哪些第三章重復力一、遺傳參數(shù)概述參數(shù)：是大量同類數(shù)量現(xiàn)象的概

27、括，是某些規(guī)律的量化特征。遺傳參數(shù)：是數(shù)量遺傳學的基本內(nèi)容，也是各種育種方法和技術得以 實施的基礎。遺傳參數(shù)包括遺傳力、重復率和遺傳相關。三個遺傳參數(shù)反映了數(shù)量性狀的三種重要關系。遺傳力反映性狀遺傳與環(huán)境的關系；重復力（率）反映同一性狀各次度量值間的關系；遺傳相關表明性狀與性狀間的遺傳關系。二、估計遺傳參數(shù)的目的1.預測育種值一遺傳評估2.預測選擇反應3.設計選擇方案三、估計遺傳參數(shù)的時機1 .一個新性狀，其參數(shù)尚未估計。2.育種群中，方差和協(xié)方差已隨時 間發(fā)生變化，如經(jīng)過短期的強度選擇。3.育種群結構發(fā)生了較大改變， 如由于引種。第一節(jié) 重復力的概念一、概念1:從字面上講，重復力是畜禽不同生

28、產(chǎn)周期間同一性狀所 能重復的程度。1 .某些經(jīng)濟性狀在一生中往往要測定多次， 而且每次測定數(shù)值不盡相 同。如產(chǎn)奶量、產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)毛量等。2.就某一性狀而言，究竟需要度 量多少次就能代表個體的真正生產(chǎn)力 3.不同次記錄間有多大相似程 度呢4.只有一次記錄的性狀，重復力為0。如屠宰率、雞的開產(chǎn)日齡 等。概念2V4哪上講：VJ哪方差和永久環(huán)境方差占表型方差的比例。 re -VpVg Vep Vet單次和重復記錄情況下，環(huán)境效應的對應關系單次記錄重復記錄一般環(huán)境效應（VEg） 永久環(huán)境效應（VEP）特殊環(huán)境效應（VEs） 暫時環(huán)境效應（VEt）B概念3:從統(tǒng)計re估計方法上講,重復力是以個體多次度量值為

29、組的組內(nèi)相關系數(shù)。B W若每次記錄都相同，組內(nèi)相關系數(shù)為 1,重復力也等于1若各次記錄很不一致，幾乎沒有關系，則重復力接近于0重復力的取值范圍為0Wrew1?？蓪e分為3類：高重復力中等重復力低重復力re >< re< re<二、組內(nèi)相關系數(shù)1.組內(nèi)相關系數(shù)是指組內(nèi)（有某種特定聯(lián)系的）多組數(shù)據(jù)兩兩之間的 平均相關系數(shù)。2.這里的組可以是個體，也可以是家系。3.若以個體 分組，則每組數(shù)據(jù)就是一個個體的多次度量值 （不同生產(chǎn)周期的度量 值）。4.若以家系分組，則每組數(shù)據(jù)就是一個家系內(nèi)各個個體的度量 值。5.組內(nèi)相關系數(shù)可通過計算方差和協(xié)方差得到。第二節(jié)重復力的估計原理和方

30、法一、重復力的估計：重復力只能用統(tǒng)計學方法估計，即重復力是以個 體多次度量值為組的組內(nèi)相關系數(shù)。如有n個家系，每個家系有k個成員，家系及個體組成如下：家系 1： X11, X12, * * * Xlk家系 2： X21 , X22,X2k家系 n： Xnl, Xn2, .Xnk由此列出方差分析表如下：變因自由度平方和均方c QQ期望均方家系間（組間）dfB n 1S£n / I,S'SSb-(MS)2 SB kdfB r2,Q ( sS)2W k 22家系內(nèi)（組內(nèi)）dfW n(k 1)Ndf nk 1nSS/VkkiSSB sswMSw rW dfwW2 (n 1)k 2W八

31、 B總計(nk 1)表中，SS昉組間平方和，且有:SSWfc組內(nèi)平方和，且有:其中，N為總的個體數(shù)，即: 表中，k為家系內(nèi)成員數(shù)或者為度量次數(shù)。若每個家系的度量次數(shù)不方 為|1 廉計槐I權平均度量次數(shù)k:Sre ,re 0.5(n 1)k(k 1)于是，重復力可用如下公式計算:二、重復力估值的顯著性檢驗實質(zhì)：對組內(nèi)相關系數(shù)的顯著性檢驗原理：t檢驗方法：計算抽樣標準誤：計算t值：t檢驗(自由度為dfB)：比較t值與，df B即可。舉例：下表中列有5頭母豬的產(chǎn)仔數(shù)，試估計豬產(chǎn)仔數(shù)的重復力，并 檢驗其顯著性。產(chǎn)仔數(shù)ExEx2(萬 x) 2/kkiki218, 13, 12, 9, 9, 960620

32、60063627, 8, 10, 732262256416313, 14, 10, 11, 12, 1272874864636413, 9, 8, 8, 1048478525512, 11, 15, 1452686676416萬Ax=264, n耳ix2=2920, E(Ex)2/k=, k° ki N=HK =25,)E ki2=129niki總和及平方和等中間數(shù)據(jù) 1 (上表右側(cè)各列)二、估 計步驟1.計算有關2 .計算硼和虱前方和；dfW SSb dfB SSW r e S軟BKMSW_f2 嗨6.$ 甌 6S,S6 kN25SSWx2(<2920 2856.8 63.2

33、0reSre0.4730.2421.992.02t0.05,43 .計算組間和組內(nèi)自由度；ir,l,dfW n(k 1) nkn 25 5 20 dfBn 15144 .計算組間和組內(nèi)均方；MS SB 照17 24 MSW SW%0 3.16M、dfB417.24dfW205 .計算加權k值；6V呻算 VGMVMCk計算相內(nèi)用關系IVE標準源;(VGreVEg (kp>reft,0.5(n 1)k(k 1),(k),reVg VEg、VG 0V73)1re (V&K 冏)0.47譽0242 0.5(5 1)D .4.96 (4.96 1)8 .作t檢驗;因而t值不顯著。9 .結果

34、：母豬產(chǎn)仔數(shù)的重復力為土。四、重復力估值的含義：估值高，說明性狀受暫時性環(huán)境效應影響小，每次度量值的代表性強, 所需度量次數(shù)就少；估值低，說明性狀受暫時性環(huán)境效應影響大，每次度量值的代表性差, 所需度量次數(shù)就多。第三節(jié)2重復力的用途1.確定性秫需要度量的用必ki)1129設集一用姆(1 iki次，-k詼度刖科輦均數(shù)25何的.96旗方差1 MSB MSW17.24 3.16re0.473為：，kiMSB (n 1)MSW 17.24 (4.96 1) 3.16式中，特殊環(huán)境方差之所以用k去除，是因為k次不同的度量中， 只有特殊環(huán)境方差受影響將(1)、(2)式代入VP)得:MVPA P re(k)

35、kXi-P) P kre(Xi-P) VP(k)1(k-1)re1 (ki-1)re上式可作為衡量不同度量次數(shù)相對準確度的一個指標 當重復力較低時，需要度量多次；而當重復力較高時，只需度量少數(shù) 幾次即可。二母r人1 兩邊向除以1 (ki-1)reVP且同乘以VA得：式中，(遺傳力)。若稱為k次記錄的均值遺傳力,則：k滔%VPk如家/體有e V歌居ES，視可VEB據(jù)(1k傳評書其育種值為：VP(k)re Vp式中,p =全群度量值的平均值；=kii第i個個體ki次度量值的平均值; = 第i個個體的度量次數(shù)。3.估計個體的最大可能生產(chǎn)力Vp手1怖明rere® ,VaVP(k)k Va1

36、(k-1)re Vp_. . , V.2而個體VA最大可能生產(chǎn)力義為(Lush, 1937 ):,2k2hk hmostprobhble producing abilityVP( k)式中,1 (k-1)re=全群度量值的平均蚱 i第i個個體ki次送= 第i個個體的度量次數(shù)。利用多次度量值評定個體生產(chǎn)力時，準確性的提高可用下式給出:VAVA4覦斷遺傳儂標施四確性且 VG+VEg=re VPVG+VEgk(VG+VEg) 1 _kreVp(k)1 (k-1)re Vp_1 (k-1)re重復力可以作為衡量遺傳力估計準確度的一個指標根據(jù)重復力的定義：根據(jù)遺傳力的定義：（狹義）（廣義）因為，一般情況

37、下，Vg +VEp >Vg或VA,所以，re總大于H2或h2,即重 復力是遺傳力的上限，遺傳力不可能大于重復力，否則，估計有誤。思考題 .：1 .就遺傳率M三個重要遺傳參數(shù)是什么分別反映了數(shù)量性狀的哪三種關系2 .估計遺傳參數(shù)的目的是什么3 .什么是重復力VG VEp4 .重復力的取值范圍和分類。Vp5 .#f么V組內(nèi)相關系郡2 Vg.'6 .估計加力時，如何進彳M差分析7 .重復力估值的高低說明什么問題8 .重復力有哪些用途9 .什么情況下，遺傳力估值可能高于重復力第四章遺傳力第一節(jié) 通徑分析（Path analysis ）一、通徑分析概述兩個變量間的關系及其統(tǒng)計分析：因果關系

38、：原因已知，結果未知：通徑分析；原因未知，結果已知：回歸分析；平行關系：相關分析。通徑分析是以圖解方式闡明變量（性狀）之間關系的一種統(tǒng)計方法通徑分析中變量間的關系因果關系：用單箭頭線表示，方向由因到果，稱為通徑線平行關系：用雙箭頭線表示，稱為相關線每條線的相對重要性稱為系數(shù)通徑線的系數(shù)稱為通徑系數(shù)相關線的系數(shù)稱為相關系數(shù)通徑分析中各變量間的關系示例豬的屠宰體重（Y）、生長速度（XI）、4月齡體重（X2）、飼養(yǎng)條件（X3）關系如下：Y 由X1和X2決定，Y為依變量、X1和X2為自變量，且其間為平行關系。而X1和X2又由X3決定。X1和X2到Y的單箭頭線為通徑線，X1和X2間的雙箭頭線為相關線。二、通啰系”概念：通徑系數(shù)就是標準化的回歸系數(shù)，多變量情況 下,二為標準化的偏回歸系數(shù)。1 .通徑系數(shù)卞標中依變量在前，自變量在后，二者用點號分開。2 .通徑系數(shù)沒有單位。_ 久3 .只有兩個變量時，通徑系數(shù)單于微系臂三、決定系數(shù)的概念：一個自變量到依變巾通