生物氧化與氧化磷酸化

1、生物氧化與氧化磷生物氧化與氧化磷酸化酸化第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念二、生物氧化的特點三、氧化還原電位與自由能四、高能化合物一切生命活動都需要能量，維持生命活動的能量主要有兩個來源：光能（太陽能）：光合自養(yǎng)生物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能。（植物和某些藻類）化學(xué)能：異養(yǎng)生物或非光合組織通過生物氧化作用將有機物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）氧化分解，使存儲的穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成ATP中活躍的化學(xué)能，ATP直接用于需要能量的各種生命活動。一、生物氧化 糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物在細(xì)胞內(nèi)氧化分解，最終生成CO2和水并釋放能量的過程。又稱細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸。1、CO

2、2的生成 2、水的生成 在脫氫酶、傳遞體、氧化酶組成的體系催化下生成3、能量的生成 當(dāng)有機物被氧化成C2O和H2O時，釋放的能量怎樣轉(zhuǎn)化成ATP 主要是通過呼吸鏈 底物水平磷酸化 氧化磷酸化生物氧化的一般過程 TCA二、生物氧化的特點 1.酶的催化 2.氧化進行過程中，必然伴隨生物還原反應(yīng)的發(fā)生。 3.水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體。通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng)。 4. 氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞到氧并生成水。 5.生物氧化是一個分步進行的過程，能量通過逐步氧化釋放，不會引起體溫的突然升高，而且可使放出的能量得到最有效的利用。 6.生物氧化釋放的能量一

3、般都貯存于一些特殊的化合物中，主要是ATP.生物氧化和有機物在體外氧化（燃燒）的實質(zhì)相同，都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣，都生成CO2和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進行的方式和歷程卻不同： 生物氧化 體外燃燒1、細(xì)胞內(nèi)溫和條件 高溫或高壓、干燥條（常溫、常壓、中性pH、水溶液）2、一系列酶促反應(yīng) 無機催化劑逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆發(fā)釋放3、釋放的能量轉(zhuǎn)化成ATP被利用 轉(zhuǎn)換為光和熱，散失三、自由能與氧化還原電位（一）自由能（G）（1878） 指在一個體系的總能量中，在恒溫恒壓條件下能夠做功的那一部分能量。用符號G表示。自由能變化（G） A B G= GB - GA（二）生

4、化標(biāo)準(zhǔn)自由能變化(G0) 指在標(biāo)準(zhǔn)條件下，即溫度為25，參加反應(yīng)的物質(zhì)濃度為1mol/L,若有氣體，則為1個大氣壓，pH為7時，測定的自由能變化。 單位為J/mol、KJ/mol。 四、高能化合物糖、脂肪、蛋白質(zhì) CO2+H2O+能量生物氧化ATP1、高能化合物的概念 在標(biāo)準(zhǔn)條件下(pH7,25,1mol/L)發(fā)生水解時，可釋放出大量自由能的化合物，稱為高能化合物。習(xí)慣上把“大量”定為5kcal/mol(即20.92KJ/mol)以上。 在高能化合物分子中，釋放出大量自由能時水解斷裂的活潑共價鍵稱為高能鍵。用 表示 但須注意：釋放的能量并非集中在這個鍵上，而是與分子結(jié)構(gòu)和水解反應(yīng)有關(guān)，生化上的

5、“高能鍵”，涵義不同于普通化學(xué)上的“鍵能”，不能把“高能鍵”理解為“能鍵高”2、高能化合物的類型 按其分子結(jié)構(gòu)特點及所含高能鍵的特征分：磷氧鍵型磷氮鍵型硫酯鍵型甲硫鍵型 （1）磷氧鍵型（O-P)1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-CH3COOPOO-O-H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸R COOPOOO-A?；佘账酭CH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸(B) 焦磷酸化合物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸7.3千卡/摩爾(C)烯醇式磷酸化合物OPO

6、OCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾(2) 氮磷鍵型OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸RCOSCoA?；o酶A(3) 硫酯鍵型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸(4) 甲硫鍵型O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷 (ATP)3.最重要的高能化合物ATP

7、(三磷酸腺苷)ADPATPAMP ATP的特殊作用vATP在一切生物生命活動中都起著重要作用，在細(xì)胞的細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和線粒體中都有ATP存在。vATP在磷酸化合物中所處的位置具有重要的意義，它在細(xì)胞的酶促磷酸基團轉(zhuǎn)移中是一個“共同中間體” ATP是生物體通用的能量貨幣。vATP是能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運者，但并不能量的貯存者。起貯存能量作用的物質(zhì)稱為磷酸原，在脊推動物中是磷酸肌酸。 ATP是磷酸基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體 磷酸基團往往從磷酸基團轉(zhuǎn)移勢能高的物質(zhì)向勢能低的物質(zhì)轉(zhuǎn)移。 磷酸基團轉(zhuǎn)移勢能在數(shù)值上等于其水解反應(yīng)的G0。2468101214160PPPPPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸

8、高能P供體磷酸肌酸(高能磷酸基團貯備物)6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸基團轉(zhuǎn)移勢能/4.18kJ.mol-1ATP作為磷酸基團共同中間傳遞體示意圖第二節(jié) 電子傳遞鏈 一、電子傳遞鏈的概念 二、電子傳遞鏈的組成 三、電子傳遞鏈的電子傳遞順序 四、呼吸鏈的電子傳遞抑制劑一、電子傳遞鏈的概念1.概念： 在生物氧化過程中，代謝物上脫下的氫經(jīng)過一系列的按一定順序排列的氫傳遞體和電子傳遞體的傳遞，最后傳遞給分子氧并生成水，這種氫和電子的傳遞體系稱為電子傳遞鏈。又稱呼吸鏈。典型的呼吸鏈 FAD呼吸鏈NADH呼吸鏈2、電子傳遞鏈分布原核細(xì)胞存在于質(zhì)膜上真核細(xì)胞存在于線粒體的內(nèi)膜上 二、電子傳遞鏈的組成由NAD

9、H到O2的電子傳遞鏈主要包括：FMN、輔酶Q(CoQ)、細(xì)胞色素b、c1、c、a、a3以及一些鐵硫蛋白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的還原電勢大小可排成序列，它們對電子親和力的不斷增加，推動電子從NADH向O2傳遞。電子傳遞中有四個復(fù)合體參與：NADH-Q還原酶（復(fù)合體I）琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體 ）細(xì)胞色素還原酶（復(fù)合體 III ）細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合體）NADH 是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。煙酰胺脫氫酶類 以NAD,NADP為輔酶 氧化還原反應(yīng)發(fā)生時，變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間電子傳遞中的四個復(fù)合體呼吸鏈各

10、復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置（一）NADH-Q還原酶（復(fù)合體1） 由FMN + 鐵硫蛋白功能：先與NADH結(jié)合并將NADH上的兩個高勢能電子轉(zhuǎn)移到FMN輔基上，使NADH氧化，并使FMN還原。NADH+H+FMN FMNH2+NAD+1.黃素蛋白 以FMN,FAD為輔酶 FMN結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪，氧化還原反應(yīng)時不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是FMN。2.鐵硫蛋白類（FeS） 鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇（FeS）含有等量鐵原子和硫原子，基中鐵原子可進行Fe2+ Fe3+e反應(yīng)傳遞電子表示無機硫原子 鐵硫聚簇有幾種不同的類型，有的只含有一個鐵原子FeS，有的只含有兩個鐵原子2Fe-2S，有的含有4個鐵

11、原子4Fe-4S鐵硫蛋白類2.輔酶Q（CoQ） 輔酶Q（CoQ）又稱泛醌，有時簡稱Q。是脂溶性輔酶。在線粒體內(nèi)膜中是一種均一的流動庫，可以結(jié)合到膜上，也可以游離狀態(tài)存在。 CoQ和FMN都是NADH-Q還原酶的輔酶。 CoQ和FMN一樣，都能夠接受或給出一個或兩個電子，因為它們都有穩(wěn)定的半醌形式。3、琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體 ） 琥珀酸脫氫酶，它是嵌在線粒體內(nèi)膜的酶蛋白。也是此復(fù)合體的一部分，其輔基包括FAD和Fe-S聚簇。 琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時其輔基FAD還原為FADH2，然后FADH2又將電子傳遞給Fe-S聚簇。 最后電子由Fe-S聚簇傳遞給琥珀酸-Q還原酶的輔酶Co

12、Q。這一步不能形成的ATP.功能 ：將電子從琥珀酸傳遞給泛醌4、細(xì)胞色素還原酶（復(fù)合體） 細(xì)胞色素是一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白質(zhì)的總稱。 （有顏色） 根據(jù)吸收光譜的不同將細(xì)胞色素分為a,b,c三類。 細(xì)胞色素還原酶血紅素輔基的鐵原子，在電子傳遞中發(fā)生可逆的Fe3+ Fe2+ 的互變起傳遞電子的作用。一個細(xì)胞色素每次傳遞一個電子。功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素C5、細(xì)胞色素c 是唯一能溶于水的細(xì)胞色素。 總的說來，兩個QH2參與電子傳遞，使兩個細(xì)胞色素C還原，經(jīng)過全過程又產(chǎn)生了一個QH2分子。因此從化學(xué)反應(yīng)計算是一個QH2分子的兩個電子分別傳遞給2分子細(xì)胞色素C。這種通過輔Q的電子傳遞方

13、式稱為Q循環(huán)。 通過上述方式使電子由攜帶兩個電子的載體QH2轉(zhuǎn)移給攜帶一個電子的載體細(xì)胞色素C。這有利于電子的有效利用。 由 cyt.a和a3 組成。復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2個銅原子（CuA，CuB）。Cyta與CuA相配合，cyta3與CuB相配合，當(dāng)電子傳遞時，細(xì)胞色素的Fe3+ Fe2+間循環(huán)，同時Cu2+ Cu+間循環(huán)，將電子從cytc直接傳遞給O2。也叫末端氧化酶。功能：將電子從細(xì)胞色素C傳遞給O2其中cyta3與CuB形成的活性部位將電子傳遞給O2.NADH氧化呼吸鏈NADH復(fù)合體I 復(fù)合體II Q 復(fù)合體 cyt C復(fù)合體 O2 FADH2氧化呼吸鏈(琥珀酸氧化呼吸鏈）

14、FADH2Q 復(fù)合體 cyt C復(fù)合體 O2 三、電子傳遞鏈的電子傳遞順序 呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜上是按一定順序排列的，在線粒體內(nèi)膜上主要有兩條呼吸鏈：電子傳遞鏈四、呼吸鏈的電子傳遞抑制劑1、概念 能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。 利用專一性電子傳遞抑制劑選擇性的阻斷呼吸鏈中某個傳遞步驟，再測定鏈中各組分的氧化-還原狀態(tài)情況，是研究電子傳遞中電子傳遞體順序的一種重要方法。2、常用的幾種電子傳遞抑制劑及其作用部位（1）魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素：其作用是阻斷電子在NADHQ還原酶內(nèi)的傳遞，所以阻斷了電子由NADH向CoQ的傳遞。（2）抗霉素A：它是由鏈酶素分離出的抗生

15、素，有干擾細(xì)胞色素還原酶中電子從細(xì)胞色素bH的傳遞作用，從而抑制電子從還原型QH2向cytC1的傳遞作用。（3）氰化物（CN-）、疊氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作用是阻斷電子在細(xì)胞色素氧化酶中傳遞，即阻斷了電子由cytaa3向分子氧的傳遞。 魚藤酮安密妥殺粉蝶菌素抗霉素A氰化物一氧化碳硫化氫疊氮化合物第三節(jié) 氧化磷酸化一、氧化磷酸化的概念二、氧化磷酸化的作用機制三、質(zhì)子梯度的形成四、ATP合成機制五、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制六、線粒體穿梭系統(tǒng)七、能荷一、氧化磷酸化的概念 概念 伴隨電子從底物到氧的傳遞，ADP被磷酸化形成ATP的酶促過程即是 n底物水平磷酸化： ATP的形成直接由一

16、個代謝中間產(chǎn)物（如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到ADP分子上的作用。n電子傳遞體系磷酸化： 是指當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化為ATP的全過程。通常所說的氧化磷酸化是指電子傳遞體系磷酸化。二、氧化磷酸化的作用機制 (1)ATP產(chǎn)生的數(shù)量 研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其制劑的P/O比值和電化學(xué)實驗。 P/O比值:是指每消耗一摩爾氧所消耗無機磷酸的摩爾數(shù)。根據(jù)所消耗的無機磷酸摩爾數(shù)，可間接測出ATP生成量。又可以看作是當(dāng)一對電子通過呼吸鏈傳至O2所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。 實驗表明：NADH呼吸鏈的P/O值是3，即每消耗一

17、摩爾氧原子就可形成3摩爾ATP，F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是2，即消耗一摩爾氧原子可形成2摩爾ATP。(2)ATP產(chǎn)生的部位 ATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，NADH呼吸鏈生成ATP的三個部位是：E0值在此三個部位有大的“跳動”，都在0.2伏以上。(3) 能量偶聯(lián)假說氧化與磷酸化作用如何偶聯(lián)尚不夠清楚，目前主要有三個學(xué)說：化學(xué)耦聯(lián)學(xué)說結(jié)構(gòu)耦聯(lián)學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說1.化學(xué)偶聯(lián)假說（1953） 認(rèn)為電子傳遞過程產(chǎn)生一種活潑的高能共價中間物。它隨后的裂解驅(qū)動氧化磷酸化作用。2.構(gòu)象偶聯(lián)假說（1964） 認(rèn)為電子沿電子傳遞傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生了構(gòu)象變化，形成一種高能形式。這種高

18、能形式通過ATP的合成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。3.化學(xué)滲透學(xué)說（1961） 認(rèn)為電子傳遞釋放出的自由能和ATP合成是與一種跨線粒體的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的。 呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進行時，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。1.遞H體與遞e體交替排列2. 遞H體有H泵作用，將2H+泵出內(nèi)膜，2e傳給遞電子體，整個過程共泵出3對H+3.線粒體膜對H+不通透，造成H+跨膜梯度4.H+通過ATP酶回流，生成ATP質(zhì)子的流向電子的流向ADP+PATP化學(xué)滲透假說示意圖化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說詳細(xì)示

19、意圖三、質(zhì)子梯度的形成 電子傳遞使復(fù)合體、和推動H+跨過線粒體內(nèi)膜到線粒體的間隙，線粒體間隙與細(xì)胞溶膠相接觸。 H+跨膜流動的結(jié)果造成線粒體內(nèi)膜內(nèi)部基質(zhì)的H+離子濃度低于間隙。線粒體基質(zhì)形成負(fù)電勢，而間隙形成正電勢，這樣產(chǎn)生的電化學(xué)梯度即電動勢稱為質(zhì)子動勢或質(zhì)子動力勢。其中蘊藏著自由能即是ATP合成的動力。質(zhì)子轉(zhuǎn)移的機制有兩種假設(shè) 質(zhì)子傳遞鏈的4種電子傳遞復(fù)合體中的3種復(fù)合體都和質(zhì)子轉(zhuǎn)移有密切關(guān)系。質(zhì)子主動轉(zhuǎn)移和電子傳遞產(chǎn)生的自由能相偶聯(lián)的機制當(dāng)前存在兩種假說：氧化還原回路機制質(zhì)子泵機制四、ATP合成機制 ATP的合成 是由一個酶的復(fù)合體系完成的。這個復(fù)合體系稱為ATP合酶由兩個主要的單元構(gòu)成

20、。起質(zhì)子通道作用的單元稱為Fo單元和催化ATP合成的單元稱為F1單元。因此，ATP合酶又稱為Fo F1ATP酶ATP合酶 在分離得到四種呼吸鏈復(fù)合體的同時還可得到復(fù)合體，即ATP合酶。該酶主要由Fo（疏水部分 ）和F1（親水部分）組成。 F1在線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)形成顆粒狀突起。它主要由3 3 亞基組成，其功能是催化生成ATP;催化部位 在亞基中，但亞基必須與亞基結(jié)合才有活性。 Fo鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中。它由a1b2c9-12亞基組成。C亞基形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，a亞基位于環(huán)外側(cè)，與c亞基之間形成質(zhì)子通道。 Fo與F1之間，其中心部位由亞基相連，外側(cè)由b2和亞基相連， F1中的3 3 亞基間隔排列形成六聚

21、體，部分亞基插入六聚體中央。ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖FoF1側(cè)視圖 由于3個亞基與亞基插入部分的不同部位相互作用，使每個形成不同構(gòu)象。當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)Fo中a亞基和c亞基之間回流時， 亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。緊密結(jié)合型（T） 亞基變成開放型（O），釋放ATP；ADP和Pi與疏松型（L）亞基相結(jié)合；與緊密型亞基結(jié)合的ADP和Pi生成ATP.因此，ATP在緊密結(jié)合型亞基中生成，在開放型中被釋放。 化學(xué)計算估計每生成1分子ATP需3個H+從線粒體內(nèi)膜外側(cè)回流進入 基質(zhì)中。ATP合酶的工作機制ATP合酶的工作機制3個亞基構(gòu)象不同 O開放型；T緊密結(jié)合型；L疏松型五、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制

22、 不同的化學(xué)因素對氧化磷酸化過程的影響不同，根據(jù)它們不同的影響方式可分為三大類：1.解偶聯(lián)劑： 使電子傳遞與ADP磷酸化兩個過程分開，失掉它們的緊密聯(lián)系。它只抑制ATP的形成，不抑制電子傳遞過程 ，使電子傳遞產(chǎn)生的自由能都變成熱能。 因為這種試劑使電子傳遞失去正常的控制，亦即不能形成離子梯度。造成過分地利用氧和燃料底物而能量得不到貯存。 解偶聯(lián)劑的作用只抑制氧化磷酸化的ATP形成，對底物水平的磷酸化沒有影響。例：弱酸性親脂試劑DNP(2,4-二硝基苯酚） 原理： 增加膜的通透性，破壞跨膜蛋白質(zhì)化學(xué)梯度（H+梯度）（酸性狀態(tài)下為脂溶性物質(zhì)，在線粒體內(nèi)膜中可自由移動，進入基質(zhì)側(cè)時釋出H+，返回胞漿

23、側(cè)時結(jié)合H+，從而破壞了電化學(xué)梯度。）2.氧化磷酸化抑制劑 抑制氧的利用和ATP形成，不直接稀缺電子傳遞。氧化磷酸化抑制劑的作用是直接干擾ATP的生成過程，結(jié)果也使電子傳遞不能進行。例：寡霉素：與Fo的一個亞基結(jié)合而抑制合抑制F1DNP(解偶聯(lián)劑）可解除它對氧的抑制作用。3.離子載體抑制劑 生物膜上的脂溶性物質(zhì)，與某些離子結(jié)合，并作為它們的載體，使這些離子能夠穿過膜，破壞跨膜電化學(xué)梯度，從而破壞氧化磷酸化過程。 與解偶聯(lián)劑區(qū)別：H+離子以外的其它一價陽離子的載體，改變除H+以外的一價陽離子透性。 如 纈氨霉素 K+ 短感菌肽 Na+ K+不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響六、線粒體穿梭系統(tǒng) 線

24、粒體外膜通透性高，線粒體對物質(zhì)通過的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中不同轉(zhuǎn)運蛋白對各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。 NADH脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)，只作用于線粒體內(nèi)部（襯質(zhì)）的NADH,而胞液中的NADH又不能直接穿赤線粒體內(nèi)膜進入內(nèi)部，這就需要通過一種間接途徑穿梭系統(tǒng)。不同真核生物細(xì)胞的胞液NADH進入線粒體呼吸鏈的途徑有所不同：3-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)1.3-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)3-磷酸甘油穿梭機制3-磷酸甘油脫氫酶3-磷酸甘油脫氫酶2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)蘋果酸-天冬氨酸穿梭機制 七、能荷 生物細(xì)胞通過氧化磷酸化和底物水平磷酸化生成ATP，在需要能量的生化反應(yīng)或生命活動中又分解ATP,使ATP轉(zhuǎn)化為ADP和Pi，或轉(zhuǎn)化為AMP和Pi。這樣在細(xì)胞內(nèi)存在著三種腺苷酸： ATP、