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文檔簡介
1、緒論一、體液1.體液的組成體液60%細(xì)胞內(nèi)液40%細(xì)胞外液20%血漿5%組織液15%淋巴、腦脊液少量2.3個(gè)重點(diǎn)體液中最活躍的是血漿。 細(xì)胞膜分隔細(xì)胞內(nèi)液和組織液。 毛細(xì)血管分隔血漿和組織液。 血漿和組織液最主要差別是后者蛋白含量甚少。二、神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)、自身調(diào)節(jié)1.三種調(diào)節(jié)舉例調(diào)節(jié)方式舉例神經(jīng)調(diào)節(jié)唾液分泌應(yīng)急反應(yīng)時(shí),腎上腺髓質(zhì)激素的分泌體液調(diào)節(jié)胰液分泌胰島素和胰高血糖素對血糖的調(diào)節(jié)神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)寒冷環(huán)境中,甲狀腺素的分泌增多RAAS自身調(diào)節(jié)動脈壓60-140mmHg時(shí),腦血流量保持相對恒定腎動脈灌注壓80-180mmHg時(shí),腎血流量保持相對恒定微循環(huán)血流量的調(diào)節(jié)三、負(fù)反饋調(diào)節(jié)、正反饋調(diào)節(jié)
2、、前反饋調(diào)節(jié)1.幾種正反饋調(diào)節(jié)的例子排便反射、排尿反射 分娩 神經(jīng)纖維膜上達(dá)到閾電位時(shí)Na通道開放 血液凝固過程 胰蛋白酶原激活2.1個(gè)重點(diǎn) 醛固酮增多引起血鉀降低不是負(fù)反饋,因?yàn)槿┕掏姆置诓皇艿窖浀挠绊憽N镔|(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)一、小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的分類1.小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的分類【這里記住單轉(zhuǎn)運(yùn)、同向轉(zhuǎn)運(yùn)、反向轉(zhuǎn)運(yùn)的三個(gè)例子即可?!啃》肿游镔|(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的分類被動運(yùn)輸【特點(diǎn)是:順濃度梯度,不耗能】單純擴(kuò)散異化擴(kuò)散經(jīng)通道異化擴(kuò)散電壓門控通道化學(xué)門控通道機(jī)械門控通道經(jīng)載體異化擴(kuò)散單轉(zhuǎn)運(yùn)【舉例:紅細(xì)胞和腦細(xì)胞吸收葡萄糖:通過葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(GLUT),葡萄糖順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞是經(jīng)載體異化擴(kuò)散。】同向
3、轉(zhuǎn)運(yùn)?反向轉(zhuǎn)運(yùn)?【書上把同向轉(zhuǎn)運(yùn)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)放在經(jīng)載體異化擴(kuò)散中講,但我個(gè)人并不同意這種觀點(diǎn)。我認(rèn)為這二者都屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的一部分,唯一可以稱得上是真正的經(jīng)載體異化擴(kuò)散的只有一種單轉(zhuǎn)運(yùn):即紅細(xì)胞和腦細(xì)胞吸收葡萄糖。】主動運(yùn)輸【特點(diǎn)是:逆濃度梯度,耗能】原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)【書上把同向轉(zhuǎn)運(yùn)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)放在經(jīng)載體異化擴(kuò)散中講,我個(gè)人認(rèn)為這兩種轉(zhuǎn)運(yùn)都屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的一部分。小分子物質(zhì)與Na轉(zhuǎn)運(yùn)方向相同叫同向轉(zhuǎn)運(yùn),小分子物質(zhì)與Na轉(zhuǎn)運(yùn)方向相反叫反向轉(zhuǎn)運(yùn)。舉例:同向轉(zhuǎn)運(yùn):小腸黏膜上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖是通過與鈉泵耦聯(lián)的Na葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體,葡萄糖逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞是繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)
4、。反向轉(zhuǎn)運(yùn):與鈉泵耦聯(lián)的Na+Ca2+交換(Na+入,Ca2+出),Ca2+逆濃度梯度出細(xì)胞是繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。PS:這里我們忽略 “Na+屬于哪種運(yùn)輸”這個(gè)問題??荚囈婵嫉竭@個(gè)問題要見機(jī)行事】2.經(jīng)載體異化擴(kuò)散和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)別課本中,這二者完全被混在一起講得一塌糊涂。課本中說“繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)際上就是原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)與經(jīng)載體異化擴(kuò)散相耦聯(lián)”。課本中又說“經(jīng)載體通道異化擴(kuò)散是順濃度梯度的,而繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)是逆濃度梯度的”。二者無疑是矛盾的。綜合上面兩句話,我個(gè)人認(rèn)為第二句是正確的,第一句存在小問題:我們應(yīng)該說“繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)際上就是原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)與一種不耗能的逆濃度梯度的經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的轉(zhuǎn)運(yùn)
5、方式”。下面是我舉例證明我的觀點(diǎn),但不適用于考試:小腸黏膜上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖:通過與鈉泵耦聯(lián)的Na+葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體,Na+順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞是經(jīng)載體異化擴(kuò)散,而葡萄糖逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞是繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。與鈉泵耦聯(lián)的Na+Ca2+交換(入3Na+,出1Ca2+),Na+順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞是經(jīng)載體異化擴(kuò)散,而Ca2+逆濃度梯度出細(xì)胞是繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。紅細(xì)胞和腦細(xì)胞吸收葡萄糖:通過葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(GLUT),葡萄糖順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞是經(jīng)載體異化擴(kuò)散。二、5個(gè)重點(diǎn)1.小分子通過主動運(yùn)輸、被動運(yùn)輸進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),大分子則通過出胞、入胞。2.經(jīng)通道異化擴(kuò)散和經(jīng)載體異化擴(kuò)散的區(qū)別經(jīng)通道異化擴(kuò)散
6、經(jīng)載體異化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速度快轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是Na+、K+、Ca2+、Cl等離子對轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的特異性(或者說離子選擇性)較高,但低于經(jīng)載體異化擴(kuò)散【比如一種通道主要轉(zhuǎn)運(yùn)K+,但它也會轉(zhuǎn)運(yùn)少量Na+?!繜o飽和現(xiàn)象,無競爭性抑制轉(zhuǎn)運(yùn)速度慢【轉(zhuǎn)運(yùn)速度是兩種異化擴(kuò)散最重要的區(qū)別?!哭D(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是葡萄糖、氨基酸等小分子物質(zhì)對轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的特異性很高,高于經(jīng)通道異化擴(kuò)散有飽和現(xiàn)象,有競爭性抑制3.離子通道離子通道本身有靜息(備用)、激活、失活三種功能狀態(tài)。離子通道對離子的導(dǎo)通表現(xiàn)為開放和關(guān)閉兩種狀態(tài)。離子通道的兩個(gè)重要特征是門控性和離子選擇性。Na通道有靜息(備用)、激活、失活三種狀態(tài),對Na+的導(dǎo)通表現(xiàn)為開放和關(guān)閉兩種狀
7、態(tài)。K+通道有靜息(備用)、激活兩種狀態(tài),對K+的導(dǎo)通表現(xiàn)為開放和關(guān)閉兩種狀態(tài)?!径叩膮^(qū)別,主要在于Na+通道有2個(gè)門,而K+通道只有1個(gè)門。】4.??嘉镔|(zhì)的跨膜運(yùn)輸方式總結(jié)小腸黏膜上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)神經(jīng)末梢在突觸間隙攝取單胺類、肽類遞質(zhì)突觸囊泡從胞質(zhì)中攝取神經(jīng)遞質(zhì)濾泡上皮細(xì)胞攝取碘紅細(xì)胞和腦細(xì)胞吸收葡萄糖經(jīng)載體異化擴(kuò)散水分子單純擴(kuò)散、經(jīng)通道異化擴(kuò)散氣體分子(O2、CO2、NH3、N2)、乙醇、尿素單純擴(kuò)散Na+、Ca2+主動轉(zhuǎn)運(yùn)、經(jīng)通道異化擴(kuò)散【這里不要深究到底是哪種主動轉(zhuǎn)運(yùn)】與發(fā)生生物電有關(guān)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)通道異化擴(kuò)散【包括電壓門控、化學(xué)門控、機(jī)械門控】、原
8、發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)5.5種膜蛋白抑制物鈉泵的特異性抑制物:哇吧因。 特異性阻斷電壓門控Na+通道:河豚毒【注意:心室肌細(xì)胞鈉通道盡管也可以被河豚毒選擇性阻斷,但對河豚毒的敏感性僅為神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞的1/1001/1000?!?。 特異性阻斷電壓門控K+通道:四乙胺。 特異性阻斷L型通道:Mn2+、維拉帕米。特異性阻斷T型通道:NF+(鎳)。能阻斷終板膜上N2受體:筒箭毒。細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一信使:細(xì)胞間的信息物質(zhì)。第二信使:細(xì)胞內(nèi)傳遞信息的小分子化合物,如:cAMP、cGMP、IP3(三磷酸肌醇)、DG(二酰甘油)、Ca2+、神經(jīng)酰胺(Cer),第三信使:細(xì)胞核內(nèi)外信息傳遞的物質(zhì),又稱DNA結(jié)合蛋白
9、。細(xì)胞的電活動一、幾個(gè)重要概念興奮興奮是動作電位的同義詞或者產(chǎn)生動作電位的過程。興奮性興奮性是指可興奮細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動作電位的能力??膳d奮細(xì)胞可興奮細(xì)胞是指能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞,包括神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞?!咀⒁猓嚎膳d奮細(xì)胞就只有這3種。感受器細(xì)胞比如毛細(xì)胞、視錐細(xì)胞等等都不是可興奮細(xì)胞。】閾值閾值是指能引起動作電位的最小刺激強(qiáng)度。它是衡量細(xì)胞或組織興奮性大小的最好指標(biāo)?!緶?zhǔn)確來說,應(yīng)該是靜息電位和閾電位的差值?!看碳ひ鸾M織興奮的條件條件一共有3個(gè),但刺激強(qiáng)度是最重要的:刺激強(qiáng)度 刺激持續(xù)時(shí)間 刺激強(qiáng)度對時(shí)間的變化率。細(xì)胞興奮后興奮性的變化規(guī)律如上圖,細(xì)胞發(fā)生一次興奮后,依次出現(xiàn):絕對
10、不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期。絕對不應(yīng)期相當(dāng)于峰電位,興奮性為0;相對不應(yīng)期相當(dāng)于負(fù)后電位前期,興奮性低于正常;超常期相當(dāng)于負(fù)后電位后期【助記:“超負(fù)荷”】,興奮性高于正常;低常期相當(dāng)于正后電位【助記:“地震”】,興奮性低于正常。【記住上面的東西就行了,別TM深究了,課本中這個(gè)地方講得不清楚,而且自相矛盾。】二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制1.離子的平衡電位某離子的平衡電位采用Nernst公式計(jì)算: Ex=60ZlgX+OX+i , Z表示離子的化合價(jià),X+O表示膜外離子濃度,X+i表示膜內(nèi)離子濃度,從這個(gè)公式可以看出,離子的平衡電位有膜內(nèi)、膜外的離子濃度決定。舉例來說,Ca2膜外離子濃度為1.2mm
11、ol/L,膜內(nèi)離子濃度為0.1mol/L,所以ECa=602lg12000.1=122125。下表為各離子的平衡電位:Na+K+Ca2+Cl平衡電位56mV102mV125mV76mV 正常情況下,膜外Na濃度約為膜內(nèi)的10倍,膜內(nèi)K濃度約為膜外的30倍。這種膜內(nèi)外Na濃度差及K濃度差是由鈉泵(鈉鉀泵)維持的。2.靜息電位及其影響因素 所謂靜息電位,實(shí)際上就是膜兩側(cè)各種離子平衡電位的總和。但要注意的是,膜對哪種離子的通透性最大,這個(gè)離子在總和中做的貢獻(xiàn)也就越大,舉例來說:細(xì)胞膜對各種離子的通透性不同:對K+的通透性最大,對Na+的通透性較小,對Ca2+和Cl的通透性忽略不計(jì)。所以靜息電位主要由
12、K+的平衡電位(EK)決定,其次是Na+的平衡電位(ENa),于是細(xì)胞的靜息電位約等于K+的平衡電位,比K+的平衡電位略小,大多在90mV到100mV之間。 由上述可知,靜息電位的影響因素一共就2方面:離子的平衡電位 膜對離子的通透性。下面具體講一講影響靜息電位的因素:影響靜息電位的因素【舉例】細(xì)胞外K+濃度改變:細(xì)胞外K+濃度,導(dǎo)致膜內(nèi)外K+濃度差,靜息電位絕對值/去極化。反之,細(xì)胞外K+濃度,靜息電位絕對值/超極化。鈉鉀泵受抑制/增強(qiáng):鈉鉀泵受抑制時(shí),膜內(nèi)外Na+濃度差及K+濃度差,靜息電位絕對值/去極化。反之,鈉鉀泵活動增強(qiáng),靜息電位絕對值/超極化。膜對K+通透性改變:膜對K+通透性,靜
13、息電位絕對值/超極化【更趨向K+的平衡電位EK】。反之,膜對K+通透性,靜息電位絕對值/去極化。膜對Na+通透性改變:膜對Na+通透性,靜息電位絕對值/去極化【更趨向Na+的平衡電位ENa】。反之,膜對Na+通透性,靜息電位絕對值/超極化。細(xì)胞外Na+濃度的改變:細(xì)胞外Na+濃度的改變理論上會影響靜息電位的絕對值:細(xì)胞外Na+濃度導(dǎo)致靜息電位絕對值/去極化,細(xì)胞外Na+濃度導(dǎo)致靜息電位絕對值/去極化。但實(shí)際情況下,細(xì)胞外Na+濃度的改變對靜息電位的影響可以忽略不計(jì)。三、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制1.電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力|膜電位(Em)該離子平衡電位(Ex)|。舉例來說:神經(jīng)靜息電位為90mV,N
14、a+的平衡電位為56mV, 所以靜息狀態(tài)下Na+的電化學(xué)驅(qū)動力為146mV。下表為靜息狀態(tài)下4種離子的電化學(xué)驅(qū)動力:Na+K+Ca2+Cl神經(jīng)細(xì)胞靜息電位90mV90mV90mV90mV平衡電位56mV102mV125mV76mV電化學(xué)驅(qū)動力146 mV12 mV152.5 mV14 mV注:考慮到Ca2+為二價(jià),Ca2+的電化學(xué)驅(qū)動力 |90mV (125mV / 2)| 152.5 mV。電化學(xué)驅(qū)動力是由膜電位(Em)和該離子平衡電位(Ex)共同決定的【也可以說:電化學(xué)驅(qū)動力是由濃度差和電位差共同決定的】,電化學(xué)驅(qū)動力決定了離子跨膜流動的方向和速度。2.動作電位幅度的影響因素動作電位的幅度
15、靜息電位的絕對值ENa,其中靜息電位主要由EK決定,其次由ENa決定。所以影響動作電位幅度的因素可以從靜息電位和ENa兩個(gè)方面考慮:影響靜息電位的因素【舉例】細(xì)胞外K+濃度改變:細(xì)胞外K+濃度,導(dǎo)致膜內(nèi)外K+濃度差,靜息電位絕對值/去極化,動作電位幅度。反之,細(xì)胞外K+濃度,靜息電位絕對值/超極化,動作電位幅度。膜對K+通透性改變:膜對K+通透性,靜息電位絕對值/超極化【更趨向K+的平衡電位EK】,動作電位幅度。反之,膜對K+通透性,靜息電位絕對值/去極化,動作電位幅度。膜對Na+通透性改變:膜對Na+通透性,實(shí)際上就是去極化。反之,膜對Na+通透性,實(shí)際上就是靜息電位絕對值/超極化。影響EN
16、a的因素【舉例】細(xì)胞膜外Na+濃度改變:細(xì)胞膜外Na+濃度,導(dǎo)致ENa及靜息電位絕對值/去極化。但導(dǎo)致靜息電位絕對值受Na+濃度影響畢竟小【實(shí)際情況下,細(xì)胞膜外Na+濃度增加對靜息電位的影響完全可以忽略不計(jì)。問:細(xì)胞外液Na+濃度時(shí),靜息電位和峰電位如何變化?答:靜息電位不變,峰電位?!浚詣幼麟娢环?。反之,細(xì)胞外Na+濃度,導(dǎo)致ENa,動作電位幅度。同時(shí)影響靜息電位和ENa的因素【舉例】鈉鉀泵受抑制/增強(qiáng):鈉鉀泵受抑制時(shí),膜內(nèi)外Na+濃度差及K+濃度差,ENa且靜息電位絕對值/去極化,動作電位幅度。反之,鈉鉀泵活動增強(qiáng),ENa且靜息電位絕對值/超極化,動作電位幅度。四、關(guān)于靜息電位和動作
17、電位的一點(diǎn)個(gè)人心得我們已經(jīng)知道,靜息電位的影響因素一共就2方面:離子的平衡電位 膜對離子的通透性。大家再看,實(shí)際上動作電位幅度的影響因素也是這2個(gè)方面。然而,在生理情況下,離子的平衡電位當(dāng)然是不會變的,所以膜對離子的通透性就成為了影響膜電位的唯一因素。【這里我們把靜息電位/動作電位統(tǒng)稱為膜電位。實(shí)際上靜息電位/動作電位都是我們?nèi)藶槊模耗る娢辉?0mV到100mV我們就叫靜息電位,膜電位突然0mV我們就叫動作電位。這些其實(shí)沒什么意思】膜對K+通透性:膜電位接近EK,也就是靜息電位絕對值/超極化。膜對K+通透性:膜電位遠(yuǎn)離EK,也就是靜息電位絕對值/去極化。膜對Na+通透性:膜電位接近ENa,
18、也就是去極化,或者我們?nèi)藶榻o它一個(gè)名字叫“動作電位”。膜對Na+通透性:膜電位接近ENa,也就是靜息電位絕對值/超極化。五、局部電位1.局部電位的特點(diǎn)【與動作電位的比較】動作電位局部電位動作電位由閾刺激或閾上刺激引起增加刺激強(qiáng)度,動作電位幅度不增加動作電位不能總和,有不應(yīng)期動作電位以局部電流的形式傳播,傳播無衰減動作電位的生理機(jī)制:Na+通道開放數(shù)目多,Na+內(nèi)流多有反極化局部電位由閾下刺激引起增加刺激強(qiáng)度,局部電位幅度增加局部電位可以總和【包括時(shí)間總和和空間總和】,沒有不應(yīng)期局部電位以電緊張的形式傳播,傳播有衰減【有衰減不代表傳導(dǎo)速度慢!】局部電位的生理機(jī)制:Na+通道開放數(shù)目少,Na+內(nèi)流
19、少沒有反極化2.局部電位舉例具有局部電位特點(diǎn)的電位:終板電位(EPP)、興奮性突觸后電位(EPSP)、抑制性突觸后電位(IPSP)、感受器電位、發(fā)生器電位?!咀⒁猓篍PSP、IPSP見“生理學(xué)總結(jié)10神經(jīng)系統(tǒng)的功能突觸傳遞經(jīng)典的突觸興奮性突觸后電位(EPSP)&抑制性突觸后電位(IPSP)”;感受器電位、發(fā)生器電位見“生理學(xué)總結(jié)9感覺器官的功能感受器的一般生理特性”?!考〖?xì)胞的收縮一、神經(jīng)骨骼肌接頭處興奮性傳遞 接頭前膜去極化 前膜Ca2+通道開放,Ca2+內(nèi)流 Ach突觸小泡與接頭前膜融合,將Ach釋放到接頭間隙 Ach與接頭后膜(終板膜)上的N2受體結(jié)合。N2受體本身就是Ach門控
20、陽離子通道,對Na+、K+都通透,但在靜息電位情況下,Na+的電化學(xué)驅(qū)動力比K+大,所以主要表現(xiàn)為Na+內(nèi)流。Na+內(nèi)流產(chǎn)生終板電位(EPP) 終板膜的終板電位(EPP)刺激周圍的肌膜產(chǎn)生AP(動作電位)。【終板膜上沒有電壓門控Na通道,而其周圍的肌膜上有電壓門控Na通道。因此終板膜只能產(chǎn)生局部電位終板電位(EPP),而在肌膜上可以產(chǎn)生動作電位(AP)】 Ach在與N2受體結(jié)合的同時(shí),可被終板膜表面的膽堿酯酶迅速分解,所以終板電位(EPP)只存在幾毫秒。二、終板電位(EPP)和微終板電位(MEPP)1個(gè)突觸小泡含1萬個(gè)Ach分子。1個(gè)突觸小泡釋放的Ach量,我們成為1個(gè)Ach量子。靜息狀態(tài)下,
21、接頭前膜以1秒1個(gè)突觸小泡的速度自發(fā)釋放Ach【也就是“接頭前膜每秒自發(fā)釋放1個(gè)Ach量子”】,并引起終板膜電位的微小變化。這種由1個(gè)Ach量子引起的終板膜電位變化稱為微終板電位(MEPP),微終板電位(MEPP)大約0.4mV。接頭前膜去極化時(shí),大量突觸小泡幾乎同步釋放Ach,產(chǎn)生的微終板電位(MEPP)疊加形成終板電位(EPP)。終板電位(EPP)的平均幅度約50mV,產(chǎn)生一個(gè)正常的終板電位(EPP)大約要250個(gè)小泡。三、橫紋肌的興奮收縮耦聯(lián) JSR:連接肌質(zhì)網(wǎng)(終池) LSR(縱行肌質(zhì)網(wǎng))(接上) 終板膜的終板電位(EPP)刺激周圍的肌膜產(chǎn)生AP(動作電位) AP(動作電位)激活肌膜上的L型鈣通道 激活的L型鈣通道通過引起Ca2+內(nèi)流【心肌】或自身變構(gòu)【骨骼肌】,激活JSR膜上的RyR受體(ryanodine受體),使JSR內(nèi)的Ca2+釋放入
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