糖類與糖類代謝課件

1、糖類與糖類代謝靜態(tài)生化靜態(tài)生化（一）生物體的組成物質(zhì)（一）生物體的組成物質(zhì)蛋白質(zhì)、核酸、酶蛋白質(zhì)、核酸、酶規(guī)律性規(guī)律性元素元素構(gòu)件小分子構(gòu)件小分子聚合物聚合物（生物大分子）；（生物大分子）；結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)。結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)。動態(tài)生化動態(tài)生化（二）物質(zhì)和能量代謝（二）物質(zhì)和能量代謝n多步化學(xué)反應(yīng)構(gòu)成代謝多步化學(xué)反應(yīng)構(gòu)成代謝途徑；途徑；n多條代謝途徑相互交織多條代謝途徑相互交織成網(wǎng)；成網(wǎng)；n物質(zhì)代謝和能量代謝相物質(zhì)代謝和能量代謝相互交織；互交織；n調(diào)節(jié)控制有條不紊。調(diào)節(jié)控制有條不紊。 糖類與糖類代謝 新陳代謝是生命最基本的特征之一，泛指生物與周新陳代謝是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)

2、行圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換物質(zhì)交換和和能量交換能量交換的過程。的過程。 特點(diǎn)：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝特點(diǎn)：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進(jìn)行途徑逐步進(jìn)行定義定義：活細(xì)胞中所有化學(xué)變化的總稱?；罴?xì)胞中所有化學(xué)變化的總稱。 每一每一個化學(xué)變化都是由酶催化進(jìn)行的。個化學(xué)變化都是由酶催化進(jìn)行的。代代 謝謝 概概 述述糖類與糖類代謝新陳代謝的概念及內(nèi)涵新陳代謝的概念及內(nèi)涵 小分子小分子 大分子大分子合成代謝合成代謝（同化作用同化作用） 需要能量需要能量 釋放能量釋放能量分解代謝分解代謝（異化作用異化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝糖

3、類與糖類代謝 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物（如中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間物進(jìn)共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結(jié)構(gòu)成基本結(jié)構(gòu)單位單位脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoA2H2e-氧化磷酸化氧化磷酸化+Pi 代謝的三個階段代謝的

4、三個階段H2O1/2O2EMP丙酮酸丙酮酸糖類與糖類代謝第六章第六章 糖類代謝糖類代謝第七章第七章 生物氧化生物氧化第八章第八章 脂類代謝脂類代謝第九章第九章 含氮化合物的代謝含氮化合物的代謝第十章第十章 核酸的降解與生物合成核酸的降解與生物合成第十一章第十一章 蛋白質(zhì)的降解與生物合成蛋白質(zhì)的降解與生物合成第十二章第十二章 代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)糖類與糖類代謝第六章 糖類代謝糖類與糖類代謝糖類的生物學(xué)作用糖類的生物學(xué)作用 作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體的結(jié)構(gòu)成分 作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的

5、前體合成的前體 作為細(xì)胞識別的信息分子作為細(xì)胞識別的信息分子糖類與糖類代謝第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)第二節(jié) 雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖的酶促降解第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解糖酵解第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)第五節(jié)第五節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第六節(jié)第六節(jié) 光合作用光合作用第七節(jié)第七節(jié) 糖異生作用糖異生作用第八節(jié)第八節(jié) 雙糖和多糖的生物合成雙糖和多糖的生物合成糖類與糖類代謝第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類生物體內(nèi)的糖類糖類與糖類代謝甘油醛甘油醛OHCHOCH2OHHC1233-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHCHOCH2OPO3H2HC1.1 三碳糖（甘油醛）三碳糖（甘油醛）丙

6、醛糖丙醛糖1.單糖：不能再水解的糖單糖：不能再水解的糖糖類與糖類代謝二羥丙酮二羥丙酮CH2OHCH2OHC=O123磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮CH2OHCH2OPO3H2C=O三碳糖（二羥丙酮）三碳糖（二羥丙酮）丙酮糖丙酮糖糖類與糖類代謝核糖核糖HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH321455-5-磷酸核糖磷酸核糖HOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHHOH1.2五碳糖（核糖）五碳糖（核糖）戊醛糖戊醛糖糖類與糖類代謝核酮糖核酮糖CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖CH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHOH五碳糖（五碳糖（核酮糖核酮糖 ）戊酮

7、糖戊酮糖糖類與糖類代謝D-D-葡萄糖葡萄糖CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH1234566-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1.3 六碳糖（葡糖）六碳糖（葡糖）己醛糖己醛糖CHOCCCCCH2OPO3H2HOHOHHHOHHOH糖類與糖類代謝 D- D-果糖果糖CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456CH2OHCCCCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH6-6-磷酸果糖磷酸果糖CH2OHCCCCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH六碳糖（果糖）六碳糖（果糖）己酮糖己酮糖糖類與糖類代謝2. 寡糖寡糖常見的幾種二糖有常見的幾種二糖有麥芽糖麥芽糖 (maltose) 葡

8、萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。脫水縮合的糖苷鍵相連。糖類與糖類代謝3. 多糖多糖 能水解生成多個分子單糖的糖。能水解生成多個分子單糖的糖。常見的多糖有常見的多糖有淀淀 粉粉 (starch)糖糖 原原 (glycogen)纖維素纖維素 (cellulose)糖類與糖類代謝淀粉和糖原結(jié)構(gòu)淀粉和糖原結(jié)構(gòu)RENRE (16)分支點(diǎn)分支點(diǎn)支鏈淀粉或糖原分子示意圖支鏈淀粉或糖原分子示意圖“直鏈淀粉直鏈淀

9、粉”遇碘顯遇碘顯藍(lán)紫色藍(lán)紫色“支鏈淀粉支鏈淀粉”遇碘顯遇碘顯紫紅色紫紅色糖類與糖類代謝1. 葡萄糖單元以葡萄糖單元以 -1,4-1,4-糖苷糖苷 鍵鍵形成長鏈。形成長鏈。2. 約約1010個葡萄糖單元處形成分個葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以枝，分枝處葡萄糖以-1,6-1,6-糖苷鍵糖苷鍵連接，連接，分支增加，溶分支增加，溶解度增加。解度增加。3. 每條鏈都終止于一個非還原每條鏈都終止于一個非還原端端。還原端：還原端：一個一個 糖原糖原 是動物體內(nèi)葡萄糖的儲存形式是動物體內(nèi)葡萄糖的儲存形式糖類與糖類代謝 纖維素纖維素 作為植物的骨架作為植物的骨架-1,4-糖苷鍵糖苷鍵糖類與糖類代謝4. 結(jié)

10、合糖結(jié)合糖 糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。 常見的結(jié)合糖有常見的結(jié)合糖有 糖類與糖類代謝細(xì)胞膜表面的糖鏈細(xì)胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白細(xì)胞膜細(xì)胞膜糖類與糖類代謝第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)第二節(jié) 雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖的酶促降解第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解糖酵解第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)第五節(jié)第五節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第六節(jié)第六節(jié) 光合作用光合作用第七節(jié)第七節(jié) 糖

11、異生作用糖異生作用第八節(jié)第八節(jié) 雙糖和多糖的生物合成雙糖和多糖的生物合成糖類與糖類代謝一、雙糖的酶促降解一、雙糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麥芽糖酶麥芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶糖類與糖類代謝 蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖 蔗糖酶1.轉(zhuǎn)化酶2.蔗糖合成酶 催化蔗糖與UDP反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖 蔗糖+UDP UDPG+果糖（一）蔗糖的降解蔗糖合成酶蔗糖合成酶糖類與糖類代謝糖類與糖類代謝糖類與糖類代謝兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖糖類與糖類代謝兩種淀粉酶性質(zhì)的

12、比較 -淀粉酶n不耐酸，pH3時失活n耐高溫，70C時15分鐘仍保持活性n廣泛分布于動植物和微生物中。 -淀粉酶n耐酸，pH3時仍保持活性n不耐高溫，70C15分鐘失活n主要存在植物體中糖類與糖類代謝-淀粉酶及-淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖 -淀粉酶-淀粉酶糖類與糖類代謝3、R-酶(脫支酶） 水解-1，6糖苷鍵，將及-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的-1，6糖苷鍵。 4、麥芽糖酶 催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖糖類

13、與糖類代謝1、磷酸化酶 催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P，生成G-1-P,同時產(chǎn)生一個新的非還原末端，重復(fù)上述過程。 直鏈淀粉 G-1-P支鏈淀粉 G-1-P + 磷酸化酶極限糊精 磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。糖類與糖類代謝 淀粉磷酸解淀粉磷酸解 1. 到分枝前4 4個G時，淀粉磷酸化酶停止降解2.由轉(zhuǎn)移酶切下前3 3個G，轉(zhuǎn)移到另一個鏈上3.脫支酶水解-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的Z是一個游離葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG1P脫支酶磷酸化酶糖類與糖類代謝 糖原降解主要有糖原磷酸

14、化酶和糖原脫支酶催化進(jìn)行。肝臟肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進(jìn)入糖酵解糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原 +Pi 糖原 + G-1-P（ n殘基） （n-1殘基）糖類與糖類代謝7 77 7磷酸化酶磷酸化酶(別構(gòu)酶別構(gòu)酶) ATP抑制抑制-AMP激活激活 + H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷鍵糖苷鍵葡萄糖葡萄糖1，6糖苷鍵糖苷鍵糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P +糖類與糖類代謝去分枝酶 + H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶+ H3PO4G-1-P轉(zhuǎn)移酶糖原核心糖原核心糖類與糖類代謝雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多

15、糖的酶促降解n雙糖雙糖 葡萄糖葡萄糖n淀粉淀粉 葡萄糖葡萄糖n糖原糖原 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖小結(jié)小結(jié)單糖降解單糖降解糖類與糖類代謝丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)” CO2 + H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O重點(diǎn)調(diào)控調(diào)控能量計算能量計算生物學(xué)意義生物學(xué)意義 你不需要記住任何代謝物的結(jié)構(gòu)式！你不需要記住任何代謝物的結(jié)構(gòu)式！糖類與糖類代謝動物細(xì)胞動物細(xì)胞植物細(xì)胞植物細(xì)胞細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體 高爾基體高爾基體細(xì)胞核細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細(xì)胞壁細(xì)胞壁葉綠體葉綠體有色體

16、有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細(xì)胞膜細(xì)胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解糖類與糖類代謝第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)第二節(jié) 雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖的酶促降解第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解糖酵解第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)第五節(jié)第五節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第六節(jié)第六節(jié) 光合作用光合作用第七節(jié)第七節(jié) 糖異生作用糖異生作用第八節(jié)第八節(jié) 雙糖和多糖的生物合成雙糖和多糖的生物合成糖類與糖類代謝第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解糖酵解一、糖酵解的概念一、糖酵解的概念二、糖酵解途徑的反應(yīng)歷程二、糖酵

17、解途徑的反應(yīng)歷程三、糖酵解產(chǎn)生的能量三、糖酵解產(chǎn)生的能量四、糖酵解的生物學(xué)意義四、糖酵解的生物學(xué)意義 五、糖酵解途徑的調(diào)控五、糖酵解途徑的調(diào)控 六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路糖類與糖類代謝n糖酵解是酶將葡萄糖糖酵解是酶將葡萄糖降解為丙酮酸降解為丙酮酸并伴隨并伴隨ATPATP生成的過程。簡稱生成的過程。簡稱EMPEMP途徑途徑一、糖酵解的概念一、糖酵解的概念糖類與糖類代謝 1010個酶催化的個酶催化的1111步反應(yīng)步反應(yīng)第一階段第一階段： 吸能反應(yīng)階段吸能反應(yīng)階段兩兩 個個 階階 段段第二階段第二階段： 釋能反應(yīng)階段釋能反應(yīng)階段二、糖酵解途徑的反應(yīng)歷程二、糖酵解途徑的反應(yīng)歷程糖類與糖類代謝 (

18、G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解過程的第一個糖酵解過程的第一個關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶(G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHOHO-OHOP 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖類與糖類代謝 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖異構(gòu)化異構(gòu)化 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH糖類與糖類代謝 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖再

19、磷酸化再磷酸化 生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-2P）O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解過程的第二個糖酵解過程的第二個關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖類與糖類代謝 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮OHCH2COCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH (F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛縮

20、酶醛縮酶+ +糖類與糖類代謝 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互換互換磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛糖類與糖類代謝 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脫氫反應(yīng)脫氫反

21、應(yīng)+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-糖類與糖類代謝 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸這是糖酵解這是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反應(yīng)磷酸化反應(yīng)OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2-ADPATPMg2+糖類與糖類代謝 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變 為為2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油HOHOOCCHCH2OPOOHOH磷酸甘油酸變

22、位酶磷酸甘油酸變位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH糖類與糖類代謝 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脫水脫水 形成形成磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）O-HOOCCCH2P+OOHOH2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性糖類與糖類代謝ADPATPMg2+, K+ 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖釣橄┐际奖崃姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖酧-HOOCCCH2P+OOHOH

23、丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C糖酵解過程的第三個關(guān)鍵酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)糖類與糖類代謝 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)楸釣楸酇TPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸OHCH2CCOOH自發(fā)進(jìn)行自發(fā)進(jìn)行 丙酮酸丙酮酸CH3OCCOOH糖類與糖類代謝GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二

24、羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 糖類與糖類代謝葡萄糖葡萄糖 (6C) 甘油醛甘油醛-3磷酸磷酸 (2 - 3C) (G3P 或或GAP)2 ATP - 消化消化0 ATP - 產(chǎn)生產(chǎn)生0 NADH - 產(chǎn)生產(chǎn)生2ATP2ADP + P三、糖酵解產(chǎn)生的能量三、糖酵解產(chǎn)生的能量糖類與糖類代謝 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 (2 - 3C) (G3P 或或 GAP) 丙酮酸丙酮酸 (2 - 3C) 0 ATP - 消耗消耗4 ATP - 產(chǎn)生產(chǎn)生2 NADH - 產(chǎn)生產(chǎn)生4ATP4ADP + P糖類

25、與糖類代謝 總反應(yīng)式總反應(yīng)式:葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2丙丙酮酸酮酸+2NADH +2H+2ATP+2H2O糖類與糖類代謝 1 1、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝 的的普遍途徑普遍途徑。 2 2、通過糖酵解使葡萄糖降解生成、通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATPATP，是，是厭氧生物厭氧生物獲得能量的主要方式。獲得能量的主要方式。 3 3、糖酵解途徑的許多中間產(chǎn)物可作為合成、糖酵解途徑的許多中間產(chǎn)物可作為合成其他物質(zhì)的其他物質(zhì)的原料原料（提供（提供碳骨架碳骨架），如磷），如磷酸二羥丙酮酸二羥丙酮 甘油。甘油。 4 4、其逆過程是、其逆過程是糖

26、異生糖異生作用的主要途徑作用的主要途徑四、糖酵解的生物學(xué)意義四、糖酵解的生物學(xué)意義糖類與糖類代謝 五、糖酵解途徑的調(diào)控五、糖酵解途徑的調(diào)控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 調(diào)控位點(diǎn)調(diào)控位點(diǎn) 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a a 己糖激酶己糖激酶 ATP G-6-PATP G-6-P ADP

27、ADPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATPADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 檸檬酸檸檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala糖類與糖類代謝1 1、催化不可逆反應(yīng)、催化不可逆反應(yīng)2 2、催化效率低、催化效率低3 3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)、受激素或代謝物的調(diào)節(jié) 4 4、常是在整條途徑中催化初、常是在整條途徑中催化初 始反應(yīng)的酶始反應(yīng)的酶5 5、活性的改變可影響整個、活性的改變可影響整個 反應(yīng)體系的速度和方向反應(yīng)體系的速度和方向限速酶限速酶 / /

28、關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶糖類與糖類代謝GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路糖類與糖類代謝丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)” CO2 + H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇酵母菌酵母菌動植物、多種微生物細(xì)胞動植物、多種微生物細(xì)胞劇烈運(yùn)動

29、的肌肉劇烈運(yùn)動的肌肉紅細(xì)胞紅細(xì)胞其他細(xì)胞其他細(xì)胞糖類與糖類代謝葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無氧分解葡萄糖的無氧分解糖類與糖類代謝NAD+ 乳乳 酸或酸或乙醇乙醇GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP

30、ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 NADH+H+ 丙酮酸的無氧降解丙酮酸的無氧降解葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2丙丙酮酸酮酸+2NADH +2H+2ATP+2H2O 凈生成凈生成2分子分子ATP糖類與糖類代謝COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶糖酵解為肌肉收縮糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量迅速提供能量糖類與糖類代謝肌肉收縮與糖酵解供能肌肉收縮與糖酵解供能肌肉內(nèi)ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能; 即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程 比糖酵解長得多,來不及滿足需要;肌肉局部血流不足，

31、處于相對缺氧狀態(tài)。結(jié)論：結(jié)論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量糖類與糖類代謝丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 酵解酵解（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化氧化磷酸化 （線粒體）（線粒體）NADHNADH ATP ATP糖類與糖類代謝葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖的主要分解代謝途徑乙酰乙酰 CoA（有氧）（有氧）三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇糖酵解糖酵解（

32、無氧）（無氧）（有氧或無氧）（有氧或無氧）糖類與糖類代謝第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)一、丙酮酸氧化為乙酰一、丙酮酸氧化為乙酰CoACoA二、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)歷程二、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)歷程三、三羧酸循環(huán)的能量釋放三、三羧酸循環(huán)的能量釋放四、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義四、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五、三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物的回補(bǔ)五、三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物的回補(bǔ)六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控糖類與糖類代謝u 概念：概念：乙酰乙酰CoACoA經(jīng)一系列氧化、脫經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成羧，最終生成COCO2 2和和H H2 2O O并產(chǎn)生能量的并產(chǎn)生能量的過程，稱為檸檬酸循環(huán)，亦稱為三過程，稱為檸檬酸循

33、環(huán)，亦稱為三羧酸循環(huán)羧酸循環(huán), , 簡稱簡稱TCATCA循環(huán)循環(huán)。 l三羧酸循環(huán)在三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。中進(jìn)行。Hans Krebs （19001981）德裔英國生物化學(xué)家德裔英國生物化學(xué)家The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953糖類與糖類代謝有氧氧化的反應(yīng)過程n 糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。TCA循環(huán)循環(huán) G（Gn） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP 胞液胞液 線粒體線粒體 糖類與糖類代謝糖的有氧氧化與糖酵解糖的有氧氧

34、化與糖酵解細(xì)胞細(xì)胞胞漿胞漿線粒體線粒體葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP( (糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸糖類與糖類代謝一、丙酮酸氧化為乙酰一、丙酮酸氧化為乙酰CoACoA葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ ）2丙酮酸丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化2(NADH+ H2(NADH+ H+ + ) )2H2O + 3/5 ATP線粒體內(nèi)膜上特異載體線粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈糖類與糖類代謝NAD+ NADH+

35、H+ OCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸CH3COSCoA乙酰乙酰CoACoA+ CoA-SH輔酶輔酶A A+ CO2丙酮酸丙酮酸脫氫酶系脫氫酶系丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + CO2 + NADH+H+ 糖類與糖類代謝丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系3 3 種種 酶：酶： 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶( (TPPTPP、MgMg2+2+) ) 催化催化丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)反應(yīng) 二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶( (硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶A A) ) 催化催化將乙酰基轉(zhuǎn)移到將乙?；D(zhuǎn)移到CoACoA反應(yīng)反應(yīng) 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶( (FADF

36、AD、NADNAD+ +) ) 催化催化將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型反應(yīng)反應(yīng)6 6種輔助因子：種輔助因子： TPPTPP、 MgMg2+2+、硫辛酸、硫辛酸、 輔酶輔酶A A、FADFAD、NADNAD+ + 糖類與糖類代謝丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛二氫硫辛酸脫氫酶酸脫氫酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NADHNADH+ + +H+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SCoA

37、-C-SCoAO O三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + CO2 + NADH+H+ Mg2+Mg2+糖類與糖類代謝二、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)歷程二、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)歷程 乙酰乙酰CoACoA與草酰乙酸與草酰乙酸縮合縮合形成檸檬酸形成檸檬酸TCA循環(huán)循環(huán)檸檬酸合酶檸檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰輔酶乙酰輔酶A ACOOHCH2OHCOOHCCH2COOH檸檬酸檸檬酸HSCoAH2O三羧酸循環(huán)的第一個三羧酸循環(huán)的第一個關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶糖類與糖類代謝HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2OHOHCOOHCOOHCH

38、2CCOOHCH異檸檬酸異檸檬酸 檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化異構(gòu)化生成異檸檬酸生成異檸檬酸檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸COOHCOOHCH2CCOOHCHTCA循環(huán)循環(huán)順烏頭酸酶順烏頭酸酶糖類與糖類代謝NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHCCO2異檸檬酸異檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸氧化脫羧氧化脫羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶TCA循環(huán)循環(huán)三羧酸循環(huán)的第二個三羧酸循環(huán)的第二個關(guān)鍵關(guān)鍵酶酶糖類與糖類代謝CO2OCOOHCH2CH2COOHC - -

39、酮戊二酸酮戊二酸氧化脫羧氧化脫羧 生成琥珀酰輔酶生成琥珀酰輔酶A -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸TCA循環(huán)循環(huán)三羧酸循環(huán)的第三個三羧酸循環(huán)的第三個關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶糖類與糖類代謝 琥珀酰琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁釣殓晁徵牾ｇ牾oA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoATCA循環(huán)循環(huán)糖類與糖類代謝 琥珀酸琥珀酸氧化脫氫氧化脫氫生成延胡索酸生成延胡索酸TCA循環(huán)循環(huán)HOOCCHCHCOOH

40、延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶FADFADH2HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸糖類與糖類代謝 延胡索酸延胡索酸水化水化生成蘋果酸生成蘋果酸TCA循環(huán)循環(huán)延胡索酸延胡索酸HOOCCHCHCOOHOHCOOHCH2CH COOH蘋果酸蘋果酸延胡索酸酶延胡索酸酶H2O糖類與糖類代謝 蘋果酸蘋果酸脫氫脫氫生成草酰乙酸生成草酰乙酸 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCH2CCOOHNAD+NADH+H+TCA循環(huán)循環(huán)HOHCOOHCH2CCOOH蘋果酸蘋果酸糖類與糖類代謝檸檬檸檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O順烏頭酸順烏頭酸 琥珀酰琥珀酰CoA 異檸

41、檬酸異檸檬酸 H2OH2ONAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 蘋果酸蘋果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2H HH HH2H HNAD+NAD+NAD+FADATPv TCATCA經(jīng)四次氧化，二次脫羧，經(jīng)四次氧化，二次脫羧，通過一個循環(huán)，可以認(rèn)為乙酰通過一個循環(huán)，可以認(rèn)為乙酰COACOA2CO2CO2 2三羧酸循環(huán)的過程三羧酸循環(huán)的過程 糖類與糖類代謝三羧酸循環(huán)特點(diǎn)三羧酸循環(huán)特點(diǎn) 循環(huán)反應(yīng)在循環(huán)反應(yīng)在線粒體線粒體中進(jìn)行，為中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng)。 整

42、個循環(huán)不需要氧，但離開氧無法進(jìn)行整個循環(huán)不需要氧，但離開氧無法進(jìn)行。 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2CO2 有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADHNADH和一分子和一分子FADH2FADH2。有一次底物水平磷酸化，生成一分子有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTPGTP。循環(huán)中消耗兩分子水。循環(huán)中消耗兩分子水。乙酰輔酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP糖類與糖類代謝葡萄糖有氧氧化概況葡萄糖有氧氧化概況葡葡萄萄糖糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖丙酮

43、酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)H+ + eO2O2O2H2OCO2胞胞 液液線粒體線粒體糖類與糖類代謝三、三羧酸循環(huán)的能量釋放三、三羧酸循環(huán)的能量釋放總反應(yīng)式總反應(yīng)式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP糖類與糖類代謝糖代謝小結(jié)丙酮酸丙酮酸糖類與糖類代謝葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段：酵解階段： 2 ATP 2 1 NA

44、DH兌換率兌換率 1：2.52 ATP2 2.5（1.5）三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5ATP兌換率兌換率 1：2.5兌換率兌換率 1：1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：2.52 2.5 ATP總計：總計：32（30） ATPu由糖酵解和由糖酵解和TCATCA循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧化途循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧化途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式，徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式，也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要方式。也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要方式。糖類與糖類代謝四、三羧酸

45、循環(huán)的生物學(xué)意義四、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義v 與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，為機(jī)體提供大量的與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，為機(jī)體提供大量的能量能量。v TCATCA循環(huán)是糖、脂類、蛋白質(zhì)、核酸代謝聯(lián)絡(luò)的樞紐。循環(huán)是糖、脂類、蛋白質(zhì)、核酸代謝聯(lián)絡(luò)的樞紐。TCATCA循環(huán)循環(huán)中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物脂肪酸、氨基酸脂肪酸、氨基酸 合成代謝合成代謝分解代謝產(chǎn)物分解代謝產(chǎn)物COCO2 2+H+H2 2O+O+能量能量v TCA TCA循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成的重要循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成的重要步驟，為其他生物合成提供原料。在細(xì)胞迅速生長時期，三羧酸步驟，為其他生物合成提供

46、原料。在細(xì)胞迅速生長時期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用。糖類與糖類代謝五、三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物的回補(bǔ)五、三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物的回補(bǔ)糖類與糖類代謝 三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會影響三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補(bǔ)充.這種補(bǔ)充反應(yīng)就稱為回補(bǔ)反應(yīng).回補(bǔ)反應(yīng)糖類與糖類代謝* * 所以，草酰乙酸必須不斷被更新補(bǔ)充。所以，草酰乙酸必須不斷被更新補(bǔ)充。 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其來源

47、如下：其來源如下： GDPGTP糖類與糖類代謝高水平的乙酰高水平的乙酰CoA激活激活在線粒體內(nèi)進(jìn)行草酰乙酸或草酰乙酸或循環(huán)中任何循環(huán)中任何一種中間產(chǎn)一種中間產(chǎn)物不足物不足TCA循環(huán)循環(huán)速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA濃度增加濃度增加丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸產(chǎn)生更多的草酰乙酸糖類與糖類代謝草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰輔酶輔酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控糖類與糖類代謝 調(diào)控位點(diǎn)調(diào)控位點(diǎn) 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a a 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 NADN

48、AD+ + ATPATP （限速酶）（限速酶） NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA b b 異檸檬酸異檸檬酸 ADP ATPADP ATP 脫氫酶脫氫酶 NADNAD+ + NADHNADHc -c -酮戊二酸酮戊二酸 ADP ADP NADHNADH 脫氫酶脫氫酶 NADNAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA 關(guān)鍵因素：關(guān)鍵因素： NADH/NADNADH/NAD+ + ATP/ADP ATP/ADP糖類與糖類代謝葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解（有氧）

49、（有氧）（無氧）（無氧）三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）糖類與糖類代謝葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸糖酵解糖酵解糖原糖原PPP70%30%糖類與糖類代謝第五節(jié)第五節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程二、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義二、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控糖類與糖類代謝l在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸或氟化在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可被消耗，證明葡萄糖物等，葡萄糖仍可被消耗，證明葡萄糖還有其他代謝途徑。簡稱還有其他代謝途徑。簡稱PPPPPP途徑途徑l在

50、在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。中進(jìn)行。 糖類與糖類代謝兩個階段兩個階段 2、非氧化分子重排階段、非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH6CO26H2O一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程糖類與糖類代謝磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷

51、酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶糖類與糖類代謝磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)

52、酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三5 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖異構(gòu)酶異構(gòu)酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶糖類與糖類代謝磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）磷酸核酮糖異構(gòu)化）差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖糖類與糖類代謝磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚

53、酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖糖類與糖類代謝基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖糖類與糖類代謝H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）異異構(gòu)構(gòu)酶酶糖類與糖類代謝5537645463C5 + C5 - C7 + C3C7 + C3 - C4 + C6C5 + C4 - C6 +

54、 C3C3 + C3 - C6總結(jié)總結(jié):6C5 - 4C6 +2 C36C5 - 5C6+糖類與糖類代謝磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+糖類與糖類代謝二、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)二、磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義意義 產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH,主要用于主要用于 還原反應(yīng)，為細(xì)胞提供還原力還原反應(yīng)，為細(xì)胞提供還原力 產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物要中間產(chǎn)物 5-P5-P核糖核糖 核苷酸核苷酸 4-P4-P赤蘚糖赤蘚糖 芳香族氨芳香族氨 基酸基酸 與光合

55、作用聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)某些單與光合作用聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變糖間的轉(zhuǎn)變糖類與糖類代謝l 磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調(diào)節(jié)。的需要所調(diào)節(jié)。 NADPH反饋抑制反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。葡萄糖脫氫酶的活性。三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控糖類與糖類代謝細(xì)胞需要持續(xù)不斷的能量供應(yīng)細(xì)胞需要持續(xù)不斷的能量供應(yīng)NADH, NADPH和和 ATPATP 通用的能量貨幣通用的能量貨幣NADPH 生物還原劑生物還原劑葡萄糖葡萄糖 - NADH - ATP葡萄糖葡萄糖 - NADPH -生物合成生物合成糖類與糖類代謝丙酮酸葡萄糖“糖酵解”

56、不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)” CO2 + H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O調(diào)控調(diào)控化學(xué)計量化學(xué)計量生物學(xué)意義生物學(xué)意義糖類與糖類代謝第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類生物體內(nèi)的糖類第二節(jié)第二節(jié) 雙糖和糖的酶促降解雙糖和糖的酶促降解第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解糖酵解第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)第五節(jié)第五節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第六節(jié)第六節(jié) 光合作用光合作用第七節(jié)第七節(jié) 糖異生作用糖異生作用第八節(jié)第八節(jié) 雙糖和多糖的生物合成雙糖和多糖的生物合成第六章 糖類代謝糖類與糖類代謝 高等植物葡萄糖的合成途徑高等植物葡萄糖

57、的合成途徑: 卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán) 蔗糖、淀粉的降解蔗糖、淀粉的降解 糖異生糖異生 糖原的降解糖原的降解 糖異生糖異生動物體內(nèi)葡萄糖的合成途徑：動物體內(nèi)葡萄糖的合成途徑：糖類與糖類代謝一、糖異生作用的概念一、糖異生作用的概念二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程三、三、糖異生作用的生物學(xué)糖異生作用的生物學(xué)意義意義四、四、糖異生作用的糖異生作用的調(diào)控調(diào)控糖類與糖類代謝一、糖異生作用的概念一、糖異生作用的概念u 由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物質(zhì)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變 成葡萄糖的過程稱為糖異生。成葡萄糖的過程稱為糖異生。 糖異生研究中最直接的證據(jù)來自動物實(shí)驗：糖異生研

58、究中最直接的證據(jù)來自動物實(shí)驗：大鼠禁食大鼠禁食2424小時，肝中糖原從小時，肝中糖原從7%-1%7%-1%，若喂乳，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量會增加。酸、丙酮酸等糖原的量會增加。糖類與糖類代謝1、克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)?？朔墙徒獾娜讲豢赡娣磻?yīng)。2 2、糖酵解在細(xì)胞液中進(jìn)行，糖異生則分別在線粒體、糖酵解在細(xì)胞液中進(jìn)行，糖異生則分別在線粒體和細(xì)胞液中進(jìn)行。和細(xì)胞液中進(jìn)行。二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程二、糖異生途徑的反應(yīng)歷程糖類與糖類代謝糖異生主要途徑糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催后，在相應(yīng)的酶催化下化下,繞過糖酵

59、解途繞過糖酵解途徑的徑的三個不可逆反三個不可逆反應(yīng)應(yīng),利用糖酵解途徑利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖其它酶生成葡萄糖 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖類與糖類代謝糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+

60、H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖類與糖類代謝糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖類與糖類代謝糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖類與糖類代謝糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生