第2章 真核微生物-1

1、第二章第二章 真核微生物真核微生物 第一節(jié)第一節(jié) 真真核核微生物概述微生物概述 第二節(jié)第二節(jié) 酵母菌酵母菌 第三節(jié)第三節(jié) 霉菌霉菌第四節(jié)第四節(jié) 蕈菌蕈菌 霉菌霉菌(青霉）青霉） 蕈菌（猴頭）蕈菌（猴頭）第二章第二章 真核微生物真核微生物 第一節(jié)第一節(jié) 真核微生物概述真核微生物概述 概念概念：凡是細(xì)胞核具有核膜，核仁，能進行有絲分裂、凡是細(xì)胞核具有核膜，核仁，能進行有絲分裂、細(xì)胞中存在線粒體或同時存在葉綠體的細(xì)胞器的微小生物，細(xì)胞中存在線粒體或同時存在葉綠體的細(xì)胞器的微小生物，叫真核微生物。叫真核微生物。出現(xiàn)骨架系統(tǒng)細(xì)胞膜系統(tǒng)的分化與演變遺傳信息量與遺傳裝置的擴增與復(fù)雜變化遺傳信息重復(fù)序列與染色

2、體多倍性的出現(xiàn)復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯的裝置和程序也相應(yīng)復(fù)雜化“高度自動化的工廠”與“多面手的作坊”原核生物對真核生物的起源生存準(zhǔn)備了條件第二章第二章 真核微生物真核微生物 Comparison of Procaryotic and Eucaryotic Cells 表表2-1 真核生物與原核生物的比較真核生物與原核生物的比較主要的真核微生物主要的真核微生物 （p47p47）酵母菌酵母菌真核微生物真核微生物真菌真菌大型真菌大型真菌-蕈菌蕈菌絲狀真菌絲狀真菌-霉菌霉菌顯微藻類顯微藻類原生動物原生動物“菌物界菌物界”：（裘維蕃于裘維蕃于19901990年提出的）年提出的） 指與動物界、植物界相并列的一大群

3、無葉綠素、依靠細(xì)胞表指與動物界、植物界相并列的一大群無葉綠素、依靠細(xì)胞表面吸收有機養(yǎng)料、細(xì)胞壁一般含有幾丁質(zhì)的真核微生物。一面吸收有機養(yǎng)料、細(xì)胞壁一般含有幾丁質(zhì)的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌）等般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌）等3類。類。真菌真菌（fungi）的特點：的特點：1、無葉綠素，不能進行光合作用；、無葉綠素，不能進行光合作用；2、 一般具有發(fā)達的菌絲體；一般具有發(fā)達的菌絲體；3、 細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；4、 營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；5、 以產(chǎn)生大量無性和（或）有性孢子的方式進行繁殖；以產(chǎn)生大量無性和（或）有性孢子的方式進行繁殖；6、

4、陸生性較強。陸生性較強。鞭鞭 毛毛 菌菌 亞亞 門門接接 合合 菌菌 亞亞 門門子子 囊囊 菌菌 亞亞 門門擔(dān)擔(dān) 子子 菌菌 亞亞 門門半半 知知 菌菌 亞亞 門門真真 菌菌 門門裸裸 菌菌 門門真真 菌菌 界界其他有關(guān)真菌的分類其他有關(guān)真菌的分類藻狀菌綱藻狀菌綱子囊菌綱子囊菌綱擔(dān)子菌綱擔(dān)子菌綱半知菌類半知菌類真菌門真菌門粘菌門粘菌門植物界植物界AinsworthAinsworth分類系統(tǒng)分類系統(tǒng)G.W.MartinG.W.Martin分類系統(tǒng)分類系統(tǒng)真菌真菌具有細(xì)胞壁，具有細(xì)胞壁，不含葉綠素，無根莖葉不含葉綠素，無根莖葉的分化，以產(chǎn)生大量孢的分化，以產(chǎn)生大量孢子進行繁殖，以寄生子進行繁殖，以

5、寄生 或腐生方式生存的真核或腐生方式生存的真核微生物。微生物。真菌分類：真菌分類：5個亞門個亞門（1）菌絲無隔菌絲無隔 細(xì)胞壁為纖維素組成細(xì)胞壁為纖維素組成鞭毛菌亞門鞭毛菌亞門細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)組成細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)組成接合菌亞門接合菌亞門（2）菌絲有隔菌絲有隔1）生活史中有明確的無性生殖和有性生殖階段）生活史中有明確的無性生殖和有性生殖階段 孢子生在子囊內(nèi)孢子生在子囊內(nèi)子囊菌亞門子囊菌亞門 孢子生在擔(dān)子上孢子生在擔(dān)子上擔(dān)子菌亞門擔(dān)子菌亞門2）生活史中只知無性生殖階段）生活史中只知無性生殖階段半知菌亞門半知菌亞門（一）細(xì)胞壁（一）細(xì)胞壁1、真菌細(xì)胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類、真菌細(xì)胞壁

6、的主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類多糖：低等真菌的細(xì)胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而多糖：低等真菌的細(xì)胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。高等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。2 、藻類的細(xì)胞壁：纖維素、間質(zhì)多糖、藻類的細(xì)胞壁：纖維素、間質(zhì)多糖（二）鞭毛與纖毛（二）鞭毛與纖毛1、概念：、概念：某些真核微生物細(xì)胞表面長有或長或短的毛發(fā)狀、具有運動功能的細(xì)胞某些真核微生物細(xì)胞表面長有或長或短的毛發(fā)狀、具有運動功能的細(xì)胞器，其中形態(tài)較長、數(shù)量較少者稱器，其中形態(tài)較長、數(shù)量較少者稱鞭毛鞭毛，而形態(tài)較短、數(shù)量較多者則稱，而形態(tài)較短、數(shù)量較多者則稱纖毛纖毛。它們

7、在運動功能上雖與原核生物的鞭毛相同，但在構(gòu)造、運動機制等方它們在運動功能上雖與原核生物的鞭毛相同，但在構(gòu)造、運動機制等方面卻差別極大。面卻差別極大。（p47）2、結(jié)構(gòu)：（圖、結(jié)構(gòu)：（圖2-3，P50）鞭桿（鞭毛絲）：鞭桿（鞭毛絲）：“9+2”型，型，即中心有一對包在中央鞘中的相互平行的即中心有一對包在中央鞘中的相互平行的 中央微管，其外被中央微管，其外被9個微管二聯(lián)體，圍繞一圈，外由鞭個微管二聯(lián)體，圍繞一圈，外由鞭 毛外膜包裹。毛外膜包裹。 過渡區(qū)（鞭毛鉤）過渡區(qū)（鞭毛鉤） 基體（基體）：基體（基體）：“9+0”型型 3、鞭毛運動方式：揮鞭式（原核：旋轉(zhuǎn)式）、鞭毛運動方式：揮鞭式（原核：旋轉(zhuǎn)式

8、）4、具有鞭毛的真核微生物有鞭毛綱的原生動物、藻類和低等水生真菌的游、具有鞭毛的真核微生物有鞭毛綱的原生動物、藻類和低等水生真菌的游 動孢子或配子等；動孢子或配子等； 具有纖毛的真核微生物主要是屬于纖毛綱的各種原生動物，例如常見的草具有纖毛的真核微生物主要是屬于纖毛綱的各種原生動物，例如常見的草履蟲屬等。履蟲屬等。（三）細(xì)胞質(zhì)膜（三）細(xì)胞質(zhì)膜真核細(xì)胞與原核細(xì)胞在其質(zhì)膜的構(gòu)造和功能上十分相似。真核細(xì)胞與原核細(xì)胞在其質(zhì)膜的構(gòu)造和功能上十分相似。（四）細(xì)胞核：核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)（四）細(xì)胞核：核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)（五）五）細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)：細(xì)胞質(zhì)：位于細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞

9、核間的透明、粘稠、不斷流動并充滿各種細(xì)胞位于細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞核間的透明、粘稠、不斷流動并充滿各種細(xì)胞器的溶膠。器的溶膠。1 、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架細(xì)胞基質(zhì)或細(xì)胞溶膠：細(xì)胞基質(zhì)或細(xì)胞溶膠：在真核細(xì)胞中，除細(xì)胞器以外的膠狀溶液在真核細(xì)胞中，除細(xì)胞器以外的膠狀溶液內(nèi)含賦予細(xì)胞以一定機械強度的細(xì)胞骨架和豐富的酶等蛋白質(zhì)，各種內(nèi)含物內(nèi)含賦予細(xì)胞以一定機械強度的細(xì)胞骨架和豐富的酶等蛋白質(zhì)，各種內(nèi)含物以及中間代謝物等，是細(xì)胞代謝活動的重要基地。以及中間代謝物等，是細(xì)胞代謝活動的重要基地。細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架：由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲：由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲 3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)

10、成的細(xì)種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架，具有支持、運輸和運動功能。胞支架，具有支持、運輸和運動功能。2、 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：核糖體：真核細(xì)胞的核糖體比原核細(xì)胞的大，其沉降系數(shù)一般為核糖體：真核細(xì)胞的核糖體比原核細(xì)胞的大，其沉降系數(shù)一般為80S，它由，它由60S和和40S的的2個小亞基組成。（原核生物個小亞基組成。（原核生物70S核糖體）核糖體）3 、高爾基體、高爾基體4 、溶酶體：細(xì)胞內(nèi)的消化作用，含水解酶、溶酶體：細(xì)胞內(nèi)的消化作用，含水解酶5 、微體：又稱過氧化物酶體，含氧化酶和過氧化氫酶，使細(xì)、微體：又稱過氧化物酶體，含氧化酶和過氧化氫酶，使細(xì)胞免受胞免受H2O2毒害，

11、并能氧化分解脂肪酸毒害，并能氧化分解脂肪酸6 、線粒體、線粒體7 、葉綠體：藻類、葉綠體：藻類8 、液泡：真菌、藻類、液泡：真菌、藻類 在真菌的液泡中，主要含糖原、脂肪和多磷酸鹽等在真菌的液泡中，主要含糖原、脂肪和多磷酸鹽等貯藏貯藏物物，精氨酸、鳥氨酸和谷胺酰胺等堿性，精氨酸、鳥氨酸和谷胺酰胺等堿性氨基酸氨基酸，以及蛋白酶、，以及蛋白酶、酸性和堿性磷酸酯酶、纖維素酶和核酸酶等各種酸性和堿性磷酸酯酶、纖維素酶和核酸酶等各種酶類酶類。功能：維持細(xì)胞的滲透壓和貯存營養(yǎng)物，還有溶酶體的功能。功能：維持細(xì)胞的滲透壓和貯存營養(yǎng)物，還有溶酶體的功能。4.14 figure 04-14.jpg線粒體線粒體(m

12、itochondria)Figure 4.15Figure 4.15 figure 04-15.jpg小環(huán)DNAPr呼吸酶生物氧化真核細(xì)胞的葉綠體真核細(xì)胞的葉綠體(chloroplast)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)9、 膜邊體：又稱須邊體或質(zhì)膜外泡，膜邊體：又稱須邊體或質(zhì)膜外泡，為許多真菌所特有為許多真菌所特有。位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間，由單層膜包裹的細(xì)胞器。形態(tài)呈，由單層膜包裹的細(xì)胞器。形態(tài)呈管狀、囊狀、球狀，卵圓狀或多層折疊膜狀，其內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。管狀、囊狀、球狀，卵圓狀或多層折疊膜狀，其內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。膜

13、邊體可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成，各個膜邊體能相互結(jié)合，膜邊體可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成，各個膜邊體能相互結(jié)合，也可與別的細(xì)胞器或膜相結(jié)合。也可與別的細(xì)胞器或膜相結(jié)合。 功能：可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。功能：可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。10 、幾丁質(zhì)酶體：又稱殼體、幾丁質(zhì)酶體：又稱殼體一種活躍于各種真菌一種活躍于各種真菌菌絲體頂端細(xì)胞菌絲體頂端細(xì)胞中的微小泡囊，內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶。中的微小泡囊，內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶。功能：把其中所含的酶運送到菌絲尖端細(xì)胞壁表面，使該處不斷合成幾功能：把其中所含的酶運送到菌絲尖端細(xì)胞壁表面，使該處不斷合成幾丁質(zhì)微纖維，從而保證菌絲不斷向前延

14、伸。丁質(zhì)微纖維，從而保證菌絲不斷向前延伸。11、 氫化酶體氫化酶體只存在只存在厭氧性的原生動物和近年來才發(fā)現(xiàn)的厭氧性真菌厭氧性的原生動物和近年來才發(fā)現(xiàn)的厭氧性真菌（反芻動物的瘤（反芻動物的瘤胃）中。位于鞭毛基體附近，為其運動提供能量。胃）中。位于鞭毛基體附近，為其運動提供能量。第二節(jié)第二節(jié) 酵母菌酵母菌（Yeast） p54第二章第二章 真核微生物真核微生物 個體多以單細(xì)胞存在個體多以單細(xì)胞存在 多數(shù)出芽繁殖也有裂殖多數(shù)出芽繁殖也有裂殖發(fā)酵糖類產(chǎn)能發(fā)酵糖類產(chǎn)能喜在含糖量較高的偏酸性環(huán)境中生長喜在含糖量較高的偏酸性環(huán)境中生長細(xì)胞壁常含甘露聚糖。細(xì)胞壁常含甘露聚糖。 ：概述：大多數(shù)酵母菌為單細(xì)胞，

15、有球形、卵圓形、橢圓型、圓柱形或香腸形；有大多數(shù)酵母菌為單細(xì)胞，有球形、卵圓形、橢圓型、圓柱形或香腸形；有些酵母菌呈菌絲（假菌絲、真菌絲）些酵母菌呈菌絲（假菌絲、真菌絲）比細(xì)菌大比細(xì)菌大10倍，寬度可達倍，寬度可達2-3微米；長度可達微米；長度可達20-50微米。在高倍鏡可見。微米。在高倍鏡可見。酵母菌細(xì)胞的模式圖酵母菌細(xì)胞的模式圖二、酵母菌的形態(tài)構(gòu)造細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)胞核其他細(xì)胞構(gòu)造線線 粒粒 體體芽體液泡芽體液泡細(xì)細(xì) 胞胞 壁壁核核芽芽 體體液液 泡泡 膜膜細(xì)細(xì) 胞胞 膜膜第二章第二章 真核微生物真核微生物 （一）細(xì)胞壁：（一）細(xì)胞壁：主要成分為主要成分為“酵母纖維素酵母纖維素”，它呈，它呈

16、三明治狀三明治狀 外層：甘露聚糖，外層：甘露聚糖，分枝狀聚合物分枝狀聚合物 中間：蛋白質(zhì)，中間：蛋白質(zhì)，包括多種酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶等包括多種酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶等 內(nèi)層：葡聚糖，內(nèi)層：葡聚糖，分枝狀聚合物，是賦予細(xì)胞壁以機械強度的主要分枝狀聚合物，是賦予細(xì)胞壁以機械強度的主要 成分成分 在芽痕周圍還有少量幾丁質(zhì)成分在芽痕周圍還有少量幾丁質(zhì)成分 酵母菌的細(xì)胞壁可用由瑪瑙螺胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而酵母菌的細(xì)胞壁可用由瑪瑙螺胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而形成酵母菌原生質(zhì)體；此外，這一酶還用于水解酵母菌的子囊壁，以形成酵母菌原生質(zhì)體；此外，這一酶還用于水解酵母菌的子囊壁，以釋放其中

17、的子囊孢子。釋放其中的子囊孢子。磷酸甘露聚糖磷酸甘露聚糖 甘露聚糖甘露聚糖 葡聚糖葡聚糖細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜（二）細(xì)胞膜（二）細(xì)胞膜甾醇磷脂 球狀蛋白蛋白質(zhì)：包括一些酶蛋白質(zhì)：包括一些酶類脂類脂甘油的單、雙、三酯甘油的單、雙、三酯甘油磷酯甘油磷酯磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺甾醇甾醇麥角甾醇麥角甾醇酵母甾醇酵母甾醇糖類：甘露聚糖等糖類：甘露聚糖等第二章第二章 真核微生物真核微生物 酵母菌細(xì)胞膜所含的甾醇中，麥角甾醇最多，經(jīng)紫外線酵母菌細(xì)胞膜所含的甾醇中，麥角甾醇最多，經(jīng)紫外線照射可形成維生素（照射可形成維生素（D2）親水的磷脂部分排在膜外，疏水的部分排在膜內(nèi)層。親

18、水的磷脂部分排在膜外，疏水的部分排在膜內(nèi)層。功能：功能：細(xì)胞膜蛋白質(zhì)（50%）類脂（40%）糖類 甘露聚糖第二章第二章 真核微生物真核微生物 （三）（三） 細(xì)胞核細(xì)胞核 細(xì)胞核為真核，有核孔，細(xì)胞核為真核，有核孔，17條染色體，比人體細(xì)胞中條染色體，比人體細(xì)胞中DNA分子分子量低量低100倍，比大腸桿菌的分子量高倍，比大腸桿菌的分子量高10倍。在細(xì)胞核外，線粒體和環(huán)倍。在細(xì)胞核外，線粒體和環(huán)狀的狀的2微米質(zhì)粒中也含微米質(zhì)粒中也含DNA。質(zhì)?？勺鳛橥庠础Ｙ|(zhì)?？勺鳛橥庠碊NA片段的載體。片段的載體。第二章第二章 真核微生物真核微生物 （四）其他細(xì)胞構(gòu)造（四）其他細(xì)胞構(gòu)造三三.酵母菌的繁殖方式和生活

19、史酵母菌的繁殖方式和生活史 p57第二章第二章 真核微生物真核微生物 酵母菌的酵母菌的繁殖方式繁殖方式裂殖：裂殖酵母屬中存在 芽殖 ：各屬酵母菌都有（產(chǎn)子囊孢子）接合酵母屬厚垣孢子 無性無性有性有性產(chǎn)無性孢子節(jié)孢子（地霉屬）產(chǎn)生擲孢子（擲孢酵母屬）產(chǎn)生只進行無性繁殖的酵母菌稱假酵母只進行無性繁殖的酵母菌稱假酵母 具有有性繁殖的酵母菌稱真酵母具有有性繁殖的酵母菌稱真酵母假菌絲假菌絲酵母菌（酵母菌（Saccharomycres cervisiae）的芽殖過程）的芽殖過程（一）無性繁殖（一）無性繁殖 p56子細(xì)胞子細(xì)胞出芽痕出芽痕假菌絲假菌絲芽殖是酵母菌最常見的一種繁殖方式芽殖是酵母菌最常見的一種繁

20、殖方式酵母菌出芽繁殖酵母菌出芽繁殖2、裂殖（、裂殖（fission）少數(shù)酵母具有與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式少數(shù)酵母具有與細(xì)菌相似的二分裂繁殖方式Ex a mpl e s of Mo del Or ga ni s msSt udi e s of t he di s t a nt l y r e l a t e d f i s s i on y e a s t Sc hi zos a ccha r omyc e s pombe , a r e c ompl e me nt a r y t o S. c e r e v i si a e .Bot h c a n be gr own r a pi d

21、l y on p l a t e s a nd i n c ul t ur e .3、產(chǎn)生無性孢子、產(chǎn)生無性孢子 少數(shù)酵母菌可在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上長出小梗，少數(shù)酵母菌可在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子其上產(chǎn)生腎形的擲孢子擲孢子（擲孢子（ballistospore）厚垣孢子（厚垣孢子（chlamydospore） 無性孢子無性孢子節(jié)孢子（地霉屬）產(chǎn)生節(jié)孢子（地霉屬）產(chǎn)生擲孢子擲孢子(ballistospore)的形成和射出過程的形成和射出過程（二）有性繁殖（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性繁殖的酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性繁殖的細(xì)胞原生質(zhì)體接觸細(xì)

22、胞原生質(zhì)體接觸質(zhì)配質(zhì)配核配核配減數(shù)分裂減數(shù)分裂lCaught in the act: cell attachment, cell fusion and nuclear fusion in an electron micrographlHaploid cells produce mating peptide pheromones, i.e. a-factor and alpha-factor, to which the mating partner responds to prepare for matingc. 在特定的條件下才進行有性繁殖b. 營養(yǎng)體既能以單倍體（n）也能以二倍體(2n)形式

23、存在子囊孢子1、營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在、營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖特點：特點：（三）酵母菌生活史的三類型（三）酵母菌生活史的三類型S.cerevisiae生活史生活史子囊孢子發(fā)芽接合減數(shù)分裂自然或人工破壁壁破nnn2 nn2、營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在、營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在特點：特點：a. 營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體b. 無性繁殖為裂殖無性繁殖為裂殖c. 二倍體細(xì)胞不能獨立生活，此期極短二倍體細(xì)胞不能獨立生活，此期極短Schizosaccharomyces octosporus的生活史子細(xì)胞細(xì)胞分裂體細(xì)胞子囊孢子接合管質(zhì)配子囊核配接合核a核期減數(shù)分裂4核的幼小子囊n2 nn3、營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在、營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在特點：特點：a. 營養(yǎng)體為二倍體不斷進行芽殖，此階段較長營養(yǎng)體為二倍體不斷進行芽殖，此階段較長b. 單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合c. 單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進行獨立生活行獨立生活2 naA 接合核 核配質(zhì)配隔膜含有 4子囊孢子的子囊