蛋白質和核酸的化學

1、2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學1神 經 生 理2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學2主要內容神經元與神經膠質細胞的功能突觸傳遞反射神經系統(tǒng)的感覺分析機能神經系統(tǒng)對軀體運動的調節(jié)神經系統(tǒng)對內臟活動的調節(jié)條件反射2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學3神經元的結構2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學4一、神經元的基本功能一、神經元的基本功能1、神經元：1)感受內外環(huán)境變化的刺激2) 傳導興奮3) 整合、分析、貯存信息4) 神經-內分泌功能。第一節(jié) 神經元與神經膠質細胞的功能2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學5二、神經纖維的興奮傳導神經纖維：軸突和長樹突

2、即軸索及其外面包裹神經纖維：軸突和長樹突即軸索及其外面包裹神經膠質細胞。神經膠質細胞。有髓鞘神經纖維、無有髓鞘神經纖維、無髓鞘神經纖維。髓鞘神經纖維。有有髓髓鞘鞘神神經經纖纖維維2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學6（一）神經纖維傳導興奮的特征1.1.生理的完整性生理的完整性 2.2.絕緣性絕緣性3.3.雙向傳導性雙向傳導性 4.4.不衰減性不衰減性5.5.相對不疲勞性相對不疲勞性2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學7（二）神經纖維的分類和傳導速度（二）神經纖維的分類和傳導速度A類神經：有髓鞘的軀體運動神經和感覺纖維。D：1-22um；傳導速度：5-120m/s。B類神經：有髓

3、鞘的內臟神經的節(jié)前纖維。D：小于3um；傳導速度：3-5m/s。C類神經：無髓鞘傳入纖維與交感神經節(jié)后纖維。D：0.3-1.3um。傳導速度：0.6-2.3m/s。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學8三、神經膠質細胞神經膠質細胞神經膠質細胞的功能神經膠質細胞的功能 1 1支持作用支持作用 2 2修復和再生作用修復和再生作用 3 3物質代謝和營養(yǎng)性作用物質代謝和營養(yǎng)性作用 4 4絕緣和屏障作用絕緣和屏障作用 2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學9第二節(jié) 突觸傳遞突觸：一個神經元的軸突末梢與其他神經元的胞體或胞突相接觸，接觸處形成的特殊結構。突觸傳遞：神經沖動由一個神經元通過突觸

4、，傳遞到另一個神經元的過程。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學10一、突觸的分類1 1、根據(jù)突觸接觸的部位：、根據(jù)突觸接觸的部位：1）軸-樹、 2）軸-軸、 3）軸-體型突觸2 2、按突觸傳遞信息的方式：、按突觸傳遞信息的方式：1） 化學性突觸2） 電突觸3 3、按突觸的功能可分為：、按突觸的功能可分為：1）興奮性突觸2）抑制性突觸2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學11二、突觸的微細結構電鏡下觀察：突觸前膜：突觸小泡，化學遞質突觸間隙：20-40nm突觸后膜：特異性受體2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學12神經突觸示意圖神經突觸示意圖2022-2-12第一章 蛋白

5、質和核酸的化學13三、化學性突觸傳遞的機理（一）興奮性突觸傳遞（過程）神經沖動從突觸前神經元 突觸末梢時 突觸小泡（釋放） 興奮性遞質 經過 突觸間隙 作用于突觸后膜上的受體 提高膜對Na+的通透性 Na+內流 局部膜發(fā)生去極化（興奮性突觸后電位） 總和 動作電位2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學14（二）抑制性突觸的傳遞（過程）神經沖動從突觸前神經元 突觸末梢時 突觸小泡（釋放） 抑制性遞質 經過 突觸間隙 作用于突觸后膜上的受體 提高膜對Cl-的通透性 Cl-內流 局部膜發(fā)生超極化（抑制性突觸后電位） 總和（后膜產生抑制）2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學15四、突觸傳

6、遞的特性1 1、單向傳遞：、單向傳遞：2 2、突觸延擱：在反射活動中，、突觸延擱：在反射活動中，當興奮通過中樞時，往往需經當興奮通過中樞時，往往需經多個突觸的傳遞，因此延擱一多個突觸的傳遞，因此延擱一段時間。（段時間。（10-20ms10-20ms）3 3、總和作用、總和作用（時間和空間）（時間和空間）4 4、對內外環(huán)境變化的敏感性、對內外環(huán)境變化的敏感性5 5、易疲勞性、易疲勞性2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學16第三節(jié) 反射( (一一) ) 反射與反射弧反射與反射弧1. 1. 反射的概念和分類反射的概念和分類 （1 1）反射的概念：）反射的概念：在中樞神經系統(tǒng)的參與下，機體對內

7、外、環(huán)境在中樞神經系統(tǒng)的參與下，機體對內外、環(huán)境變化所作出的規(guī)律性應答。變化所作出的規(guī)律性應答。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學17（2 2）反射的分類）反射的分類（比較）（比較） 1)1)非條件反射非條件反射概念：生來就有、數(shù)量有限、比較固定和形式概念：生來就有、數(shù)量有限、比較固定和形式低級的反射。包括防御反射、食物反射、性反射低級的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。等。特點：生來就有，數(shù)量有限；反射弧固定；無特點：生來就有，數(shù)量有限；反射弧固定；無需大腦皮層參與，通過皮層下中樞即可完成。需大腦皮層參與，通過皮層下中樞即可完成。意義：使人和動物能夠初步適應環(huán)境，對個體意義：

8、使人和動物能夠初步適應環(huán)境，對個體生存和種系生存有重要意義。生存和種系生存有重要意義。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學18概念概念: : 通過后天學習和訓練而形成的反射。是反通過后天學習和訓練而形成的反射。是反射活動的高級形式。射活動的高級形式。特點特點: :在非條件反射基礎上經訓練建在非條件反射基礎上經訓練建 立起來的反立起來的反射活動，數(shù)量無限、反射弧易變，可以建立，也射活動，數(shù)量無限、反射弧易變，可以建立，也能消退；形成條件反射必須有大腦皮層參與。能消退；形成條件反射必須有大腦皮層參與。意義：使人和動物擴大了機體的適應范圍，有更意義：使人和動物擴大了機體的適應范圍，有更大的預

9、見性和靈活性，更精確和完善地適應復雜大的預見性和靈活性，更精確和完善地適應復雜變化的環(huán)境。變化的環(huán)境。 2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學192.2.反射弧反射弧: :反射弧的概念：反射的結構基礎和基本單位。反射弧的概念：反射的結構基礎和基本單位。反射弧的組成：反射弧的組成：2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學20二、中樞神經元的聯(lián)系方式及興奮傳導的特征二、中樞神經元的聯(lián)系方式及興奮傳導的特征輻散式輻散式聚合式聚合式連鎖式連鎖式環(huán)狀式環(huán)狀式2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學21中樞神經元的聯(lián)系方式中樞神經元的聯(lián)系方式1.1.輻散輻散意義：一個神經元的興奮可引起許多神

10、經元的同時意義：一個神經元的興奮可引起許多神經元的同時興奮或抑制，從而擴大了反應的空間范圍。興奮或抑制，從而擴大了反應的空間范圍。2 2聚合聚合意義：可使許多神經元的興奮或抑制在同一神經元意義：可使許多神經元的興奮或抑制在同一神經元發(fā)生總和。發(fā)生總和。3 3中間神經元鏈鎖狀聯(lián)系中間神經元鏈鎖狀聯(lián)系: : 意義：興奮沖動通過鏈鎖狀聯(lián)系，在空間上擴大了意義：興奮沖動通過鏈鎖狀聯(lián)系，在空間上擴大了反應范圍。反應范圍。 4 4中間神經元環(huán)狀聯(lián)系中間神經元環(huán)狀聯(lián)系: :意義：環(huán)狀聯(lián)系是構成神經系統(tǒng)活動反饋調節(jié)回路意義：環(huán)狀聯(lián)系是構成神經系統(tǒng)活動反饋調節(jié)回路的基礎。的基礎。 2022-2-12第一章 蛋白

11、質和核酸的化學22（二）中樞興奮過程的特征1、單向傳導2、中樞神經興奮傳導的延擱中樞延擱：興奮在中樞內通過突觸所發(fā)生的傳導速度明顯減慢，所耗費的時間較長，此現(xiàn)象稱為。3、中樞興奮的總和4、中樞興奮的擴散和集中5、中樞興奮的后作用：(中樞興奮是由刺激引起的，但當刺激的作用停止后，中樞興奮并不立即消失，反射常常會延續(xù)一段時間。)2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學23第四節(jié) 神經系統(tǒng)的感覺機能一、感受器一、感受器（一）分類（一）分類 ：外感受器：皮膚外感受器：皮膚 內感受器內感受器 ：溫度、機械、化學：溫度、機械、化學2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學24（二）感受器的一般生理特

12、性（二）感受器的一般生理特性1.1.適宜刺激：對某一指定感受器而言，敏感適宜刺激：對某一指定感受器而言，敏感性最高的能量形式的刺激。性最高的能量形式的刺激。2.2.感受器的換能作用：無論刺激形式是物理感受器的換能作用：無論刺激形式是物理或是化學的，均可轉變?yōu)榛蚴腔瘜W的，均可轉變?yōu)樯锬芰考茨ど锬芰考茨る娢唬ㄉ镫姡?。電位（生物電）?.3.感覺的適應：若長時間連續(xù)刺激會使感覺感覺的適應：若長時間連續(xù)刺激會使感覺減弱、消失，出現(xiàn)一種抑制的過程。減弱、消失，出現(xiàn)一種抑制的過程。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學25二、感覺投射系統(tǒng)感覺傳導路由三級神經元組成：感覺傳導路由三級神經元組成：

13、感覺神經末梢感受器接受刺激感覺神經末梢感受器接受刺激脊神經節(jié)脊神經節(jié)或（腦神經感覺神經節(jié)或（腦神經感覺神經節(jié)）( (第第級神經元級神經元)脊髓后角細脊髓后角細胞及延髓或腦干胞及延髓或腦干 ( (第第級神經元級神經元)丘腦丘腦 ( (第第級神經元級神經元) )。由此。由此再發(fā)出纖維投射到大腦皮層中央再發(fā)出纖維投射到大腦皮層中央后回。后回。 2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學26（一）特異投射系統(tǒng)（一）特異投射系統(tǒng)概念：是指從丘腦發(fā)出的纖維，投射到大腦皮層的特定區(qū)域,具有程度較高的點對點的投射關系。功能：功能：引起特定感覺引起特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動。

14、沖動。 2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學27（二）非特異性投射系統(tǒng)概念：概念：來自特異投射系統(tǒng)的部分上行投射纖維的側支來自特異投射系統(tǒng)的部分上行投射纖維的側支進入腦干網狀結構，與其內的神經元發(fā)生廣泛進入腦干網狀結構，與其內的神經元發(fā)生廣泛的突觸聯(lián)系，并逐漸上行，抵達丘腦內側部，的突觸聯(lián)系，并逐漸上行，抵達丘腦內側部，然后進一步彌散性投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域。然后進一步彌散性投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域。功能：功能：不能引起特定的感覺，但能不能引起特定的感覺，但能維持和改變大腦皮維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)層的興奮狀態(tài)。 2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學28三、大腦皮層的感覺

15、代表區(qū)BrodmannBrodmann將大腦皮層分為將大腦皮層分為5252個區(qū)。個區(qū)。軀體感覺區(qū)軀體感覺區(qū)、區(qū)、視覺區(qū)、聽覺區(qū)、嗅區(qū)、區(qū)、視覺區(qū)、聽覺區(qū)、嗅區(qū)、味區(qū)、內臟感覺區(qū)味區(qū)、內臟感覺區(qū)2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學29體表感覺代表區(qū)在一側大腦皮層的空間局部如下特點 交叉投射，即身體一側交叉投射，即身體一側的體表感覺傳入沖動向對的體表感覺傳入沖動向對側皮層投射，但頭面部感側皮層投射，但頭面部感覺的投射是雙側的；覺的投射是雙側的；投射區(qū)域面積的大小與投射區(qū)域面積的大小與不同體表部位的感覺分辨不同體表部位的感覺分辨精細程度有關；精細程度有關； 投射區(qū)的空間安排是倒投射區(qū)的空間安

16、排是倒置的，但頭面部代表區(qū)內置的，但頭面部代表區(qū)內的安排是正立的；的安排是正立的；2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學30第五節(jié) 神經系統(tǒng)各中樞對軀體運動的調節(jié)軀體運動是在中樞神經系統(tǒng)的調控下，以骨骼肌收縮活動為基礎來進行姿勢和位置改變。各中樞對骨骼肌均有調控作用。一、脊髓（簡單反射）1、屈肌反射2、對側伸肌反射3、牽張反射與肌緊張2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學31脊動物皮膚受到傷害性刺激時，受刺激一側的肢體脊動物皮膚受到傷害性刺激時，受刺激一側的肢體出現(xiàn)屈曲反應出現(xiàn)屈曲反應, ,關節(jié)的屈肌收縮而伸肌弛緩。關節(jié)的屈肌收縮而伸肌弛緩。意義：對機體具有保護性作用意義：對機體具

17、有保護性作用2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學32在屈肌反射的基礎上，在屈肌反射的基礎上，刺激強度加大，則在刺激強度加大，則在同側肢體屈曲的基礎同側肢體屈曲的基礎上，出現(xiàn)對側肢體的上，出現(xiàn)對側肢體的伸直。伸直。意義：在身體失衡時，意義：在身體失衡時，支持體重，維持身體支持體重，維持身體平衡。平衡。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學333、牽張反射與肌緊張(1)(1)牽張反射：有神經支配的骨骼肌在受到外力牽張反射：有神經支配的骨骼肌在受到外力牽拉時能引起被牽拉的同一肌肉收縮的反射活牽拉時能引起被牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。動。特點：感受器和效應器都存在與同一條肌肉中特點：感

18、受器和效應器都存在與同一條肌肉中. .2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學34(2)(2)肌緊張肌緊張緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。如人體直立時，由于頭部及支持體重的關節(jié)如人體直立時，由于頭部及支持體重的關節(jié)受到重力作用而趨于彎曲，從而牽拉骶棘肌受到重力作用而趨于彎曲，從而牽拉骶棘肌等抗重力肌，反射性地使被牽拉的抗重力肌等抗重力肌，反射性地使被牽拉的抗重力肌收縮，以維持直立姿勢。收縮，以維持直立姿勢。 肌緊張是在牽張反射的基礎上進行的。只肌緊張是在牽張反射的基礎上進行的。只有少數(shù)肌纖維輪換進行微弱收縮的結果。有少數(shù)肌纖維輪換進行微弱收縮的結果。 2

19、022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學35二、腦干（一）延髓：呼吸、心臟、血管等生命中樞。（二）腦橋：構成腦干網狀結構的后行易化系統(tǒng)，能加強骨骼肌的牽張反射，使骨骼肌的緊張性升高。（三）中腦：與視覺、聽覺有關。還與脊髓聯(lián)系，控制肌緊張，保持動物的正常姿勢。（四）間腦：丘腦下部對身體各種軀體神經起反應等。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學36有控制軀體運動和平衡感覺的功能，并有纖維與脊髓、延髓、腦橋、中腦及大腦相聯(lián)系。功能：功能：調節(jié)肌緊張維持身體平衡 協(xié)調隨意運動2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學37四、大腦錐體系統(tǒng)：錐體系統(tǒng)：錐體系一般是指由大腦皮層發(fā)出經錐體系一般是

20、指由大腦皮層發(fā)出經延髓錐體而后下達脊髓的傳導系（即錐體束，延髓錐體而后下達脊髓的傳導系（即錐體束，或稱皮層脊髓束）或稱皮層脊髓束）功能：支配骨骼肌隨意運動和調節(jié)精細動作。功能：支配骨骼肌隨意運動和調節(jié)精細動作。錐體外系統(tǒng)：錐體外系統(tǒng)：錐體外系是一個復雜的概念。在錐體外系是一個復雜的概念。在解剖學中，錐體外系是指不通過錐體系的、調解剖學中，錐體外系是指不通過錐體系的、調節(jié)肌肉運動的系統(tǒng)，因此把基底神經節(jié)和小腦節(jié)肌肉運動的系統(tǒng)，因此把基底神經節(jié)和小腦等對肌肉運動的調節(jié)系統(tǒng)都歸屬于錐體外系。等對肌肉運動的調節(jié)系統(tǒng)都歸屬于錐體外系。功能：調節(jié)肌緊張，協(xié)調肌肉群的活動功能：調節(jié)肌緊張，協(xié)調肌肉群的活動2

21、022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學38第六節(jié) 神經系統(tǒng)對內臟活動的調節(jié)自主神經系統(tǒng)：自主神經系統(tǒng)：傳入神經傳入神經 交感神經交感神經傳出神經：傳出神經：支配內臟器官的支配內臟器官的平滑肌、腺體和平滑肌、腺體和心臟活動的神經。心臟活動的神經。 副交感神經副交感神經2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學39自主神經系統(tǒng)的一般結構特征自主神經系統(tǒng)的一般結構特征2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學40一、植物性神經系統(tǒng)的概念和功能（一）植物性神經的主要形態(tài)特征1、植物性神經系統(tǒng)中樞：中腦、延髓、脊髓的胸段、前腰段等。2、從中樞發(fā)出后，不直接到達效應器，而是先進入外周的植物性神經節(jié)

22、，再從神經節(jié)發(fā)出到達效應器。即有節(jié)前纖維和節(jié)后纖維之分。3、節(jié)前纖維比節(jié)后纖維粗4、交感神經、副交感神經對同一內臟或腺體往往進行雙重支配。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學41（二）交感神經與副交感神經的比較交感神經交感神經 副交感神經副交感神經 1.1.兩者均分為節(jié)前纖維兩者均分為節(jié)前纖維 (B(B類類) )和節(jié)后纖維和節(jié)后纖維(C(C類類) )2.2.分布分布廣泛廣泛，幾乎所有，幾乎所有內臟器官內臟器官 3.3.節(jié)前纖維短，節(jié)后節(jié)前纖維短，節(jié)后纖維長纖維長4.4.對同一效應器的雙重對同一效應器的雙重支配，支配，分布分布局限局限，有的器官只受，有的器官只受交感神經支配交感神經支配(

23、 (皮膚和骨骼皮膚和骨骼肌血管、汗腺、豎毛肌、腎肌血管、汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質等上腺髓質等節(jié)前纖維長，節(jié)后纖維短節(jié)前纖維長，節(jié)后纖維短兩者的作用是拮抗的兩者的作用是拮抗的2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學42( (三三) )交感和副交感神經的功能交感和副交感神經的功能主要調節(jié)：心肌、主要調節(jié)：心肌、 平滑肌、平滑肌、 腺體（消化腺、汗腺、部分內分腺體（消化腺、汗腺、部分內分 泌腺）的活動。泌腺）的活動。 2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學43三、植物性功能的中樞性調節(jié)（一）脊髓（一）脊髓脊髓（某節(jié)段）的脊髓（某節(jié)段）的灰質側角灰質側角是交感神經和副交感是交感神經和副交感神

24、經的起始部位神經的起始部位即是植物性反射的即是植物性反射的初級中樞初級中樞（排尿反射等）（排尿反射等）（二）低位腦干（二）低位腦干1 1延髓：延髓： 是生命中樞所在部位，如：呼吸、循環(huán)系統(tǒng)等的基本中樞；延髓受損可迅速引起死亡。延髓發(fā)出的傳出纖維支配頭面部的全部腺體、心臟、支氣管、食管、胰腺、胃、肝臟和小腸等。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學442 2腦干網狀結構：存在著許多與內臟功能有腦干網狀結構：存在著許多與內臟功能有關的神經元，其下行纖維支配脊髓，調節(jié)脊關的神經元，其下行纖維支配脊髓，調節(jié)脊髓的自主神經功能。髓的自主神經功能。3 3中腦：中腦是瞳孔對光反射中樞所在部位，中腦：中

25、腦是瞳孔對光反射中樞所在部位，瞳孔對光反射消失提示病變侵犯到中腦，預瞳孔對光反射消失提示病變侵犯到中腦，預后不良。后不良。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學45（三）下丘腦1 1體溫調節(jié)：體溫調節(jié)：下丘腦存在體溫調節(jié)中樞及其既能感受溫度變下丘腦存在體溫調節(jié)中樞及其既能感受溫度變化，又能對傳入溫度信息進行整合的溫度敏感化，又能對傳入溫度信息進行整合的溫度敏感神經元。神經元。2 2攝食行為調節(jié)：攝食行為調節(jié)：攝食中樞、飽中樞。當飽中樞活動加強時，可攝食中樞、飽中樞。當飽中樞活動加強時，可抑制攝食中樞的活動。抑制攝食中樞的活動。2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學46 下丘腦存在控

26、制攝水的區(qū)域：下丘腦存在控制攝水的區(qū)域：下丘腦存在滲透壓感受器：可感受血漿晶下丘腦存在滲透壓感受器：可感受血漿晶體滲透壓的變化，反射性地調節(jié)下丘腦視體滲透壓的變化，反射性地調節(jié)下丘腦視上核和室旁核抗利尿激素的分泌，調節(jié)腎上核和室旁核抗利尿激素的分泌，調節(jié)腎臟水的排出量。臟水的排出量。4.4.血壓調節(jié)血壓調節(jié)5 5對情緒反應的調節(jié)對情緒反應的調節(jié): :2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學47( (四四) ) 大腦皮質大腦皮質邊緣系統(tǒng)：邊緣系統(tǒng)： 邊緣系統(tǒng)由三部分構成：邊緣系統(tǒng)由三部分構成： 邊緣葉：是大腦半球內側面環(huán)繞在腦干周圍邊緣葉：是大腦半球內側面環(huán)繞在腦干周圍的彎曲環(huán)周結構，包括海馬、穹隆、扣帶回、的彎曲環(huán)周結構，包括海馬、穹隆、扣帶回、海馬回等。海馬回等。大腦皮層：島葉、顳極、眶回；大腦皮層：島葉、顳極、眶回；皮層下結構：隔區(qū)、杏仁核、下丘腦、丘腦前皮層下結構：隔區(qū)、杏仁核、下丘腦、丘腦前核等；核等；2022-2-12第一章 蛋白質和核酸的化學48參與攝食行為調節(jié)：如杏仁核易化飽中樞，抑制攝