第四章細(xì)胞質(zhì)第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

1、第第 四四 章章 細(xì)細(xì) 胞胞 質(zhì)質(zhì) 第第 一一 節(jié)節(jié)細(xì)細(xì) 胞胞 質(zhì)質(zhì) 基基 質(zhì)質(zhì) 一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的化學(xué)組成一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的化學(xué)組成 1、小分子類、小分子類 :K+、Na+ 、 Ca2+等無等無機(jī)離子機(jī)離子2、中分子類：脂類、糖、氨基酸、中分子類：脂類、糖、氨基酸、核苷酸及衍生物。核苷酸及衍生物。 3、大分子類：蛋白質(zhì)、多糖、脂蛋、大分子類：蛋白質(zhì)、多糖、脂蛋白、白、RNA等。等。 二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 1、依靠基質(zhì)中的微梁系統(tǒng)維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞、依靠基質(zhì)中的微梁系統(tǒng)維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞器的定位分布，并引起細(xì)胞的運(yùn)動。器的定位分布，并引起細(xì)胞的運(yùn)動。 2、對于細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)的交

2、換有一定的控制作、對于細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)的交換有一定的控制作用用 3、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)含物的重要儲藏倉庫。、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)含物的重要儲藏倉庫。4、提供為維持細(xì)胞器的完整性所需要的離子環(huán)、提供為維持細(xì)胞器的完整性所需要的離子環(huán)境及細(xì)胞器行使其功能所必需的所有底物。境及細(xì)胞器行使其功能所必需的所有底物。 5、影響細(xì)胞分化。、影響細(xì)胞分化。6、是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行水解、氧化和某些中間代謝活、是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行水解、氧化和某些中間代謝活動的場所動的場所 。第第 二二 節(jié)節(jié)內(nèi)內(nèi) 質(zhì)質(zhì) 網(wǎng)網(wǎng) 1945年，K.R.Porter等在電子顯微鏡下觀察培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞時(shí),發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)中有一些小管和小泡樣結(jié)構(gòu),相互吻合形成網(wǎng)

3、狀結(jié)構(gòu),集中位于細(xì)胞核附近的細(xì)胞內(nèi)質(zhì)區(qū)域,遂命名為內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與生物膜系統(tǒng)一樣，由脂內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與生物膜系統(tǒng)一樣，由脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含豐富類和蛋白質(zhì)構(gòu)成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含豐富的磷脂酰膽堿，而鞘磷脂含量很少。的磷脂酰膽堿，而鞘磷脂含量很少。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含的蛋白質(zhì)含量比細(xì)胞膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含的蛋白質(zhì)含量比細(xì)胞膜高。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜具有大量的酶，其中高。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜具有大量的酶，其中葡萄糖葡萄糖6磷酸酶是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志磷酸酶是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志酶酶。 二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位膜圍成的一些膜圍成的一些形狀大小不同形狀大小不同的小管、小泡的小管、小泡及扁

4、囊狀結(jié)構(gòu)及扁囊狀結(jié)構(gòu),相互連接形成相互連接形成一個連續(xù)的網(wǎng)一個連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)狀膜系統(tǒng) 三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (rough endoplasmic reticulum,RER)2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) （smooth endoplasmic reticulum,SER) s微粒體微粒體(microsome) 在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)狀結(jié)構(gòu),在體外實(shí)驗(yàn)中在體外實(shí)驗(yàn)中,具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功

5、能。和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。s肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum) 心肌和骨骼肌細(xì)胞中心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),其功能是參與肌肉收縮活動。其功能是參與肌肉收縮活動。1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形態(tài)上多為板層狀排列的扁囊。形態(tài)上多為板層狀排列的扁囊。 在合成分泌蛋白的細(xì)胞中粗面在合成分泌蛋白的細(xì)胞中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá),如胰腺外分泌細(xì)胞粗面如胰腺外分泌細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在胞質(zhì)中密集排列內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在胞質(zhì)中密集排列,形成同心形成同心層板狀結(jié)構(gòu)。層板狀結(jié)構(gòu)。 分化較完善的細(xì)胞分化較完善的細(xì)胞,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亦發(fā)達(dá)；粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亦發(fā)達(dá)；而未成熟或未分化好

6、的細(xì)胞而未成熟或未分化好的細(xì)胞(如干細(xì)胞、如干細(xì)胞、胚胎細(xì)胞等胚胎細(xì)胞等)與相應(yīng)的正常成熟的細(xì)胞與相應(yīng)的正常成熟的細(xì)胞相比相比,則不發(fā)達(dá)。則不發(fā)達(dá)。 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度可作為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度可作為判斷細(xì)胞分化程度和功能狀態(tài)的一種判斷細(xì)胞分化程度和功能狀態(tài)的一種形態(tài)學(xué)指標(biāo)。形態(tài)學(xué)指標(biāo)。2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形態(tài)上多為彼此連通的分枝小管或小形態(tài)上多為彼此連通的分枝小管或小泡。泡。 在一些特化的細(xì)胞中滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比較在一些特化的細(xì)胞中滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比較豐富豐富,如胃壁細(xì)胞、皮脂腺細(xì)胞、橫紋肌如胃壁細(xì)胞、皮脂腺細(xì)胞、橫紋肌細(xì)胞及分泌甾類激素的細(xì)胞都富含滑面細(xì)胞及分泌甾類激素的細(xì)胞都富含滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

7、。一般說來內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。一般說來,細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富者富者,則滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的量就少則滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的量就少,反之亦然。反之亦然。 肝細(xì)胞例外肝細(xì)胞例外,兩類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)都豐富兩類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)都豐富,有時(shí)兩有時(shí)兩者相互轉(zhuǎn)化。者相互轉(zhuǎn)化。四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一個非常復(fù)雜的網(wǎng)狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一個非常復(fù)雜的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)膜系統(tǒng),它將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分隔成許多它將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分隔成許多不同的小區(qū)域不同的小區(qū)域,使細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)代使細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)代謝能在特定的環(huán)境中進(jìn)行。同時(shí)謝能在特定的環(huán)境中進(jìn)行。同時(shí),它它在細(xì)胞極為有限的空間內(nèi)建立起大在細(xì)胞極為有限的空間內(nèi)建立起大量的膜表面量的膜表面,這非常有利于許多

8、酶的這非常有利于許多酶的分布和各種代謝過程高效率地進(jìn)行。分布和各種代謝過程高效率地進(jìn)行。 1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 參與蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)輸參與蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)輸 向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)(或稱外輸?shù)鞍谆蚍Q外輸?shù)鞍?,包括酶類、肽包括酶類、肽類激素和抗體及胞外基質(zhì)蛋白，這類蛋白常以分泌的類激素和抗體及胞外基質(zhì)蛋白，這類蛋白常以分泌的形式輸送到細(xì)胞外。形式輸送到細(xì)胞外。一些膜嵌蛋白、如細(xì)胞膜蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等膜性細(xì)胞器一些膜嵌蛋白、如細(xì)胞膜蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等膜性細(xì)胞器膜上的膜蛋白，還有膜受體和膜抗原等。膜上的膜蛋白，還有膜受體和膜抗原等。需要與其它細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白質(zhì)，如

9、溶酶體蛋需要與其它細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白質(zhì)，如溶酶體蛋白等。白等。一些需要進(jìn)行復(fù)雜修飾的蛋白質(zhì)。一些需要進(jìn)行復(fù)雜修飾的蛋白質(zhì)。一些蛋白合成后一些蛋白合成后,需進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行糖基化需進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行糖基化,形成糖蛋白形成糖蛋白,然后轉(zhuǎn)運(yùn)至相應(yīng)的部位然后轉(zhuǎn)運(yùn)至相應(yīng)的部位信號序列的發(fā)現(xiàn)和證實(shí)信號序列的發(fā)現(xiàn)和證實(shí) s微粒體實(shí)驗(yàn)微粒體實(shí)驗(yàn)s在在George Palade用離心技術(shù)分離到有核糖體結(jié)合的微用離心技術(shù)分離到有核糖體結(jié)合的微粒體粒體,即發(fā)現(xiàn)膜結(jié)合核糖體即發(fā)現(xiàn)膜結(jié)合核糖體(membrane-bounded ribosome)之后之后, 科學(xué)家推測科學(xué)家推測:膜結(jié)合核糖體合成的蛋白膜結(jié)合核糖體合成

10、的蛋白質(zhì)首先要進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔質(zhì)首先要進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔,然后通過選擇性的分泌過程然后通過選擇性的分泌過程輸出到細(xì)胞外輸出到細(xì)胞外,而游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)則留在細(xì)而游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)則留在細(xì)胞內(nèi)使用。胞內(nèi)使用。s為了研究內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)是否進(jìn)入了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的為了研究內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)是否進(jìn)入了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔腔, Colvin Redman 和和 David Sabatini用分離的用分離的RER小小泡泡(微粒體微粒體)進(jìn)行無細(xì)胞系統(tǒng)的蛋白質(zhì)合成進(jìn)行無細(xì)胞系統(tǒng)的蛋白質(zhì)合成, 證明了膜結(jié)證明了膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入了微粒體的腔。合核糖體上合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入了微粒體的腔。 為什么有些核糖體合

11、成蛋白質(zhì)時(shí)不同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)為什么有些核糖體合成蛋白質(zhì)時(shí)不同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合合,有些正在合成蛋白質(zhì)的核糖體要同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有些正在合成蛋白質(zhì)的核糖體要同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合結(jié)合,并將合成的蛋白質(zhì)插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并將合成的蛋白質(zhì)插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?對此對此,美國美國洛克菲勒大學(xué)的洛克菲勒大學(xué)的 Gnter Blobel、David Sabatini 和和Bernhard Dobberstein 等于等于1971年年提出兩點(diǎn)建議提出兩點(diǎn)建議:分泌蛋白的分泌蛋白的N-端含有一段特別的信號序列端含有一段特別的信號序列(signal sequence),可將多肽和核糖體引導(dǎo)到可將多肽和核糖體引導(dǎo)到ER膜上膜上;多肽通過多肽通過ER膜上的水性通道

12、進(jìn)入膜上的水性通道進(jìn)入ER的腔中的腔中,并推測多肽是在合成的同時(shí)轉(zhuǎn)移的。并推測多肽是在合成的同時(shí)轉(zhuǎn)移的。信號序列存在的直接證據(jù)信號序列存在的直接證據(jù) 1972年年,Csar Milstein和他的同事用無細(xì)胞系統(tǒng)和他的同事用無細(xì)胞系統(tǒng)研究免疫球蛋白研究免疫球蛋白(IgG)輕鏈合成時(shí)獲得了信號序輕鏈合成時(shí)獲得了信號序列存在的直接證據(jù)列存在的直接證據(jù), 證明證明Blobel等的建議是正確等的建議是正確的。他們用分離純化的核糖體在無細(xì)胞體系中的。他們用分離純化的核糖體在無細(xì)胞體系中用編碼免疫球蛋白輕鏈的用編碼免疫球蛋白輕鏈的mRNA指導(dǎo)合成多肽指導(dǎo)合成多肽,發(fā)現(xiàn)合成的多肽比分泌到細(xì)胞外的成熟的免疫發(fā)

13、現(xiàn)合成的多肽比分泌到細(xì)胞外的成熟的免疫球蛋白在球蛋白在N端有一段多出的肽鏈端有一段多出的肽鏈, 它有它有20個氨基個氨基酸酸,他們推測他們推測,這段肽具有信號作用這段肽具有信號作用,使使IgG得以得以通過粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并繼而分泌到細(xì)胞外。通過粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并繼而分泌到細(xì)胞外。膜結(jié)合核糖體體的蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn)膜結(jié)合核糖體體的蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn) 2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 （1）脂類的合成）脂類的合成食物中的脂肪血 液磷 脂 和 膽 固 醇 腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和卵巢黃體細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也很和卵巢黃體細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也很發(fā)達(dá)，含有合成膽固醇的全套酶發(fā)達(dá)，含有合成膽

14、固醇的全套酶系和使膽固醇轉(zhuǎn)化為皮質(zhì)激素（系和使膽固醇轉(zhuǎn)化為皮質(zhì)激素（如腎上腺激素、雄性激素和雌性如腎上腺激素、雄性激素和雌性激素）的酶類。此外激素）的酶類。此外,皮脂腺細(xì)胞皮脂腺細(xì)胞也分泌脂肪性物質(zhì)也分泌脂肪性物質(zhì),它亦有發(fā)達(dá)的它亦有發(fā)達(dá)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?；鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)。 催化類型酶作用部位碳水化合物代謝葡萄糖6-磷酸酶腔中-葡糖醛酸酶腔中葡糖醛酸轉(zhuǎn)移酶腔中糖基轉(zhuǎn)移酶胞質(zhì)溶膠脂代謝脂肪酸CoA連接酶胞質(zhì)溶膠磷脂醛磷酸酶胞質(zhì)溶膠膽固醇羥基化酶胞質(zhì)溶膠轉(zhuǎn)磷酸膽堿酶胞質(zhì)溶膠磷脂轉(zhuǎn)位酶胞質(zhì)溶膠和腔中與藥物脫毒相關(guān)的氧化酶細(xì)胞色素P-450胞質(zhì)溶膠NADPH-細(xì)胞色素P-450還原酶胞質(zhì)溶膠細(xì)胞色素 b5胞質(zhì)溶

15、膠 NADH-細(xì)胞色素b5還原酶胞質(zhì)溶膠蛋白質(zhì)的加工信號肽酶蛋白二硫異構(gòu)酶腔中腔中微粒體上檢測到的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在的酶類微粒體上檢測到的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在的酶類 在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂酰膽堿在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂酰膽堿 （2）糖原的合成與分解）糖原的合成與分解 （肝細(xì)胞）（肝細(xì)胞）在肝細(xì)胞中糖原顆粒的分布常與滑面在肝細(xì)胞中糖原顆粒的分布常與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密伴隨。在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密伴隨。在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上含有葡萄糖含有葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶,在肝細(xì)胞在肝細(xì)胞,它可它可以催化由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中肝糖原降解所以催化由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中肝糖原降解所產(chǎn)生的葡萄糖產(chǎn)生的葡萄糖-6-磷酸磷酸,使之分解為磷使之分

16、解為磷酸與葡萄糖酸與葡萄糖,然后葡萄糖進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)然后葡萄糖進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔再被釋放到血液中。腔再被釋放到血液中。 （3）解毒作用）解毒作用 （肝細(xì)胞）（肝細(xì)胞）由腸道吸收的外源性毒物或藥物由腸道吸收的外源性毒物或藥物以及機(jī)體代謝自生的內(nèi)源性毒物以及機(jī)體代謝自生的內(nèi)源性毒物,均由肝細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過均由肝細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過氧化、甲基化、結(jié)合等方式氧化、甲基化、結(jié)合等方式,使毒使毒性降低或去毒后排泄。性降低或去毒后排泄。 （4）橫紋肌的收縮）橫紋肌的收縮（骨骼肌和心?。ü趋兰『托募?）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)圍繞在每條肌原纖維的周圍滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)圍繞在每條肌原纖維的周圍,形成一形成一個十分精致的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng)個

17、十分精致的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng),稱肌質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)肌稱肌質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)肌纖維膜的興奮傳到肌質(zhì)網(wǎng)時(shí)纖維膜的興奮傳到肌質(zhì)網(wǎng)時(shí),引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2到肌微絲之間到肌微絲之間,Ca2+激活激活A(yù)TP酶酶,使使ATP轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)锳DP并釋放能量并釋放能量,激發(fā)肌絲的滑行激發(fā)肌絲的滑行,引起肌肉的收引起肌肉的收縮。當(dāng)肌纖維松弛時(shí)縮。當(dāng)肌纖維松弛時(shí),肌質(zhì)網(wǎng)又重新獲得肌質(zhì)網(wǎng)又重新獲得Ca2+因因此此,滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在肌纖維中通過攝取和釋放滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在肌纖維中通過攝取和釋放Ca2+以參與肌肉的收縮活動以參與肌肉的收縮活動 。（5）水和電解質(zhì)代謝）水和電解質(zhì)代謝（胃底腺（胃底腺壁細(xì)胞壁細(xì)胞 ）細(xì)胞膜內(nèi)陷而形成細(xì)胞分泌小管。在細(xì)胞膜內(nèi)陷而形成細(xì)胞分泌小管。在分泌小管的周圍可見很多管泡狀的滑分泌小管的周圍可見很多管泡狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這些滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能將血漿面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)