8 葉綠體與光合作用

1、8. 葉綠體與光合作用8.1 葉綠體的來源、形態(tài)與分布8.1.1 葉綠體與質(zhì)體8.1.2 葉綠體的形態(tài)大小、數(shù)量和分布8.2 葉綠體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成8.2.1 葉綠體被膜的結(jié)構(gòu)及特性8.2.2 類囊體8.2.3 葉綠體蛋白的定位8.2.4 葉綠體組分的分離8.3 光合作用的光反應(yīng)8.3.1 光合作用概述8.3.2 光吸收8.3.3 電子傳遞8.3.4 光合磷酸化8.4 二氧化碳的固定和碳水化合物的合成8.4.1 C3途徑: 卡爾文循環(huán)8.4.2 光呼吸和C4 植物8.5 葉綠體遺傳8.5.1 葉綠體遺傳8.5.2 葉綠體的發(fā)生和起源8.5.3 葉綠體與線粒體結(jié)構(gòu)與功能的比較 學(xué)習(xí)指導(dǎo)

2、錄像 葉綠體(chloroplast)是植物細(xì)胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器(圖8-1), 其功能是進(jìn)行光合作用, 即利用光能同化二氧化碳和水, 生成糖, 同時(shí)產(chǎn)生分子氧。圖8-1 葉綠體的結(jié)構(gòu)域功能俯瞰 8.1 葉綠體的來源、形態(tài)與分布  8.1.1 葉綠體與質(zhì)體葉綠體是質(zhì)體的一種, 由光誘導(dǎo)前質(zhì)體而來。 前質(zhì)體(proplastid)前質(zhì)體的直徑約為1m，或更小一些，它是由雙層膜包被著未分化的基質(zhì)(stroma)所組成。植物中的前質(zhì)體隨著在發(fā)育過程中所處的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各異的質(zhì)體(plastid)。 質(zhì)體(plastid)是植物細(xì)胞中一類膜結(jié)合

3、細(xì)胞器的總稱,這類細(xì)胞器都是由共同的前體:前質(zhì)體分化發(fā)育而來(圖8-2)。圖8-2 前質(zhì)體分化途徑  白色體(etioplast)質(zhì)體的一種，不含色素, 具有制造和儲(chǔ)藏淀粉、蛋白質(zhì)和油脂的功能。這類質(zhì)體是由于前質(zhì)體在發(fā)育分化過程中一直處于黑暗中，發(fā)育的順序發(fā)生了改變，使內(nèi)部的膜結(jié)構(gòu)形成了片層體。  有色體(chromoplast)有色體含有葉黃素、胡蘿卜素和類胡蘿卜素，不含葉綠素, 無類囊體結(jié)構(gòu)。分布于高等植物的某些器官, 如花瓣、果實(shí)和根細(xì)胞中, 使其呈現(xiàn)黃色或桔黃色。不進(jìn)行光合作用, 功能是富集淀粉和脂類。  光誘導(dǎo)前質(zhì)體分化成葉綠體葉綠體是惟一含有類囊體膜結(jié)

4、構(gòu)的質(zhì)體, 是前質(zhì)體在光照條件下誘導(dǎo)發(fā)育而來。 (圖8-3)。 葉綠體是怎樣形成的? 與其他質(zhì)體的主要差異是什么?圖8-3 光誘導(dǎo)前質(zhì)體分化成葉綠體的過程8.1.2 葉綠體的形態(tài)大小、數(shù)量和分布 形態(tài)大小 形態(tài):高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央?yún)^(qū)較細(xì)小而兩端膨大(圖8-4)。圖8-4 植物葉細(xì)胞中的葉綠體 大小葉綠體的大小變化很大, 高等植物葉綠體通常寬為25m,長(zhǎng)510m。對(duì)于特定的細(xì)胞類型來說，葉綠體的大小相對(duì)穩(wěn)定, 但受遺傳和環(huán)境的影響。例如多倍體細(xì)胞內(nèi)的葉綠體就比單倍體細(xì)胞的要大些。  數(shù)量和分布 數(shù)量不同植物中葉綠體的數(shù)目相對(duì)穩(wěn)定,

5、 大多數(shù)高等植物的葉肉細(xì)胞含有幾十到幾百個(gè)葉綠體, 可占細(xì)胞質(zhì)體積的40%。 分布葉綠體在細(xì)胞質(zhì)中的分布有時(shí)是很均勻的，但有時(shí)也常集聚在核的附近， 或者靠近細(xì)胞壁。葉綠體在細(xì)胞內(nèi)的分布和排列因光能量的不同而有所變化。葉綠體可隨植物細(xì)胞的胞質(zhì)環(huán)流而改變位置和形狀。 8.2 葉綠體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成葉綠體是由葉綠體膜(chloroplast membrane或稱之為外被out envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)(stroma)組成(圖8-5)。葉綠體的結(jié)構(gòu)比較特殊, 它含有3種不同的膜(外膜、內(nèi)膜和類囊體膜)以及3種彼此分隔的區(qū)室(膜間隙、葉綠體基質(zhì)和類囊體腔)。圖8-

6、5 葉綠體的膜與區(qū)室 8.2.1 葉綠體被膜的結(jié)構(gòu)及特性葉綠體是由外膜、內(nèi)膜和類囊體膜等3種不同類型的膜將其內(nèi)部分隔成3個(gè)不同的區(qū)室: 膜間隙、葉綠體基質(zhì)和類囊體腔。因此,葉綠體是一種特別的膜結(jié)合細(xì)胞器。  葉綠體膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成 被膜: 葉綠體的外膜和內(nèi)膜合稱為被膜(membrane envelope)。每層膜的厚度為68nm, 內(nèi)外兩膜間有1020nm寬的間隙, 稱為膜間隙。葉綠體的內(nèi)膜并不向內(nèi)折成嵴, 但在某些植物中，內(nèi)膜可皺折形成相互連接的泡狀或管狀結(jié)構(gòu)，稱為周質(zhì)網(wǎng)(peripheral reticulum)。這種結(jié)構(gòu)的形成可增加內(nèi)膜的表面積。葉綠體內(nèi)膜含有較多的

7、膜整合蛋白, 因此內(nèi)膜的蛋白與脂的比值比外膜高(表8-1)。表8-1 菠菜葉綠體膜的脂含量總脂的百分?jǐn)?shù)脂 外膜 內(nèi)膜 類囊體膜 糖脂 單半乳糖二乙酰甘油 17 55 40 二半乳糖二乙酰甘油 29 29 19 硫醌二乙酰甘油 6 5 5 磷脂 磷脂酰甘油 10 9 5 磷脂酰膽堿 32 0 0 磷脂酰肌醇 5 1 1 光吸收色素 葉綠素 0 0 20 類胡蘿卜素 1 1 6 醌 0 0 3 蛋白質(zhì)/脂的比值 0.35 0.9 1.5 內(nèi)膜參與脂的合成內(nèi)膜上的蛋白質(zhì)大多是與糖脂、磷脂合成有關(guān)的酶類。研究結(jié)果表明葉綠體的被膜不僅是葉綠體脂合成的場(chǎng)所，也是整個(gè)植物細(xì)胞的脂合成的主要場(chǎng)所。這一點(diǎn)與動(dòng)物

8、細(xì)胞有很大的不同,在動(dòng)物細(xì)胞中,脂類的合成主要是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行的。 膜間隙葉綠體膜間隙將葉綠體的內(nèi)外膜分開，間隔約為210nm。由于外膜的通透性大，所以膜間隙的成分幾乎同胞質(zhì)溶膠的一樣。尚不了解在膜間隙中有哪些蛋白的存在。  葉綠體被膜的通透性與內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 外膜的通透性葉綠體外膜上也有孔蛋白的存在,不過與線粒體外膜中的孔蛋白稍有不同, 葉綠體孔蛋白的通道孔徑要大一些,最大可允許相對(duì)分子質(zhì)量在1000013000道爾頓的分子通過。由于胞質(zhì)溶膠中的大多數(shù)分子都能通過孔蛋白,所以葉綠體膜間隙的環(huán)境與細(xì)胞質(zhì)中的環(huán)境相差無幾。 內(nèi)膜的通透性葉綠體內(nèi)膜的通透性較差,是葉綠體的界膜。除了葉綠

9、體功能必需的三種分子,即氧、水和二氧化碳能自由通過內(nèi)膜外,其他都不能自由通過。 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(translocator)與磷酸交換載體(phosphate exchange carrier)在葉綠體內(nèi)膜上有很多運(yùn)輸?shù)鞍?稱為轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。葉綠體中轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的一個(gè)重要運(yùn)輸機(jī)制是通過交換進(jìn)行的,葉綠體內(nèi)膜中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白-磷酸交換載體能夠通過交換將細(xì)胞質(zhì)膜中的無機(jī)Pi轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體基質(zhì),并將葉綠體基質(zhì)中形成的3PGAL釋放到細(xì)胞質(zhì)(圖8-6)。圖8-6 葉綠體內(nèi)膜中Pi-3PGAL轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 二羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體(dicarboxylate exchange carrier)這種運(yùn)輸?shù)鞍椎闹饕δ苁菂⑴c各種穿梭活動(dòng)。葉綠

10、體基質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)間NADP的電子傳遞就是靠這種穿梭作用進(jìn)行的,主要是將葉綠體基質(zhì)中的蘋果酸和細(xì)胞質(zhì)中的延胡索酸進(jìn)行交換,將葉綠體膜兩側(cè)的反應(yīng)結(jié)合起來就形成了NADP的氧化和還原的反應(yīng)對(duì)(圖8-7)。圖8-7 葉綠體內(nèi)膜中蘋果酸/延胡索酸穿梭轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸/延胡索酸穿梭轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是典型的二羧酸交換載體。通過穿梭交換含有兩個(gè)羧基的不同有機(jī)酸,并且是一對(duì)一的交換。交換的結(jié)果是將葉綠體基質(zhì)中的高能電子轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)膜中。葉綠體內(nèi)膜中還有其他一些轉(zhuǎn)運(yùn)載體和穿梭轉(zhuǎn)運(yùn)載體(表8-2)。表8-2 葉綠體內(nèi)膜中的運(yùn)輸系統(tǒng)載體 功能 ADP/ATP交換載體 進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)間的ADP/ATP交換 二羧酸交換載體

11、進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)間二羧酸的交換 葡萄糖載體 將葉綠體基質(zhì)中的葡萄糖運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)溶膠 乙醇酸載體 將葉綠體基質(zhì)中的乙醇酸運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)溶膠 磷酸交換載體 將細(xì)胞質(zhì)中的無機(jī)磷與葉綠體基質(zhì)中的三碳糖進(jìn)行交換 什么是交換載體? 運(yùn)輸時(shí)有什么特點(diǎn)?8.2.2 類囊體(thylakoid)與線粒體不同,葉綠體基質(zhì)中有第三種膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng),稱為類囊體,是由內(nèi)膜發(fā)展而來的, 由單位膜封閉而成的扁平小囊。它是葉綠體內(nèi)部組織的基本結(jié)構(gòu)單位,上面分布著許多光合作用色素, 是光合作用的光反應(yīng)場(chǎng)所。 類囊體的結(jié)構(gòu)葉綠體中的類囊體有兩種類型基粒類囊體(granum thylakoid)和基質(zhì)類囊體(stroma thylak

12、oid)(圖8-8)?；旧?所有參與光合作用的色素、光合作用所需的酶類、參與電子傳遞的載體、以及將電子傳遞與質(zhì)子泵和ATP合成偶聯(lián)的蛋白都定位在類囊體膜上。圖8-8 基粒和基質(zhì)類囊體立體結(jié)構(gòu)(a) 切開的葉綠體模式圖; (b) 兩種類型的類囊體模式圖由類囊體膜封閉的區(qū)室稱為類囊體腔(thylakoid lumen),類囊體腔與葉綠體基質(zhì)是分隔的,它在電化學(xué)梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。在光反應(yīng)過程中,由光驅(qū)動(dòng)的電子傳遞釋放出的能量將氫質(zhì)子泵進(jìn)類囊體腔從而建立氫質(zhì)子梯度。  類囊體膜的化學(xué)組成 類囊體膜脂 主要是含半乳糖的一些糖脂和具有光吸收功能的脂類色素,而磷脂只占5%20

13、%(線粒體中為90%, 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中為80%)。葉綠體膜脂中的脂肪酸主要是不飽和的亞麻酸, 約占87%, 因此,類囊體膜的脂雙層流動(dòng)性特別大。 類囊體膜膜蛋白類囊體膜上的蛋白質(zhì)與脂的比值很高(表8-1)。類囊體的蛋白分為內(nèi)在蛋白和外周蛋白兩類。外周蛋白在類囊體膜的向葉綠體基質(zhì)面的較多。內(nèi)在蛋白鑲嵌在脂雙層中, 如質(zhì)體蘭素、細(xì)胞色素等。  葉綠體基質(zhì)(stroma)葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間的區(qū)室，稱為葉綠體基質(zhì)?；|(zhì)中含有大量的可溶性蛋白, 其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白總量的60%。此外,基質(zhì)中還含有CO2固定反應(yīng)的所有酶類。葉綠體基質(zhì)中還有核糖體、DNA和RNA等。葉綠體的DNA大約編碼

14、100種多肽,涉及葉綠體DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、遺傳信息的翻譯?；|(zhì)是光合作用固定CO2的場(chǎng)所。 8.2.3 葉綠體蛋白的定位構(gòu)成葉綠體的蛋白質(zhì),大約有90%是由核基因編碼的,10%是葉綠體DNA編碼的。所有葉綠體DNA編碼的蛋白質(zhì)都是在葉綠體基質(zhì)中合成后再運(yùn)送到目的地。而核基因編碼的蛋白質(zhì)則是在細(xì)胞質(zhì)中合成后,通過與線粒體蛋白類似的轉(zhuǎn)運(yùn)方式運(yùn)入葉綠體。  葉綠體基質(zhì)蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn) Rubisc的分子組成核酮糖1，5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, Rubisco) 是葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行CO2固定的重要酶類，總共有16個(gè)亞基

15、,其中8個(gè)大亞基含有催化位點(diǎn),8個(gè)小亞基是全酶活性所必需的。Rubisco的小亞基由核基因編碼,在細(xì)胞質(zhì)的游離核糖體上合成后被運(yùn)送到葉綠體基質(zhì)中。 Rubisc的信號(hào)肽結(jié)構(gòu)小亞基前體蛋白的N-端有一段引導(dǎo)肽序列,長(zhǎng)為44個(gè)氨基酸殘基,作為定位運(yùn)輸?shù)男盘?hào); Rubisc小亞基蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)受體在Rubisco小亞基蛋白運(yùn)輸中, 與通道形成和打開有關(guān)的受體蛋白有三種:Toc86主要是識(shí)別信號(hào)序列, Toc75是通道蛋白, Toc34是調(diào)節(jié)蛋白, 與GTP結(jié)合后可改變Toc75的構(gòu)型使通道打開(圖8-9)。 Rubisc小亞基蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的能量與線粒體基質(zhì)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)不同的是, 葉綠體基質(zhì)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的能量?jī)H僅是AT

16、P, 不需要電化學(xué)梯度的驅(qū)動(dòng)。圖8-9 Rubisco小亞基蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)及全酶裝配舉例說明葉綠體基質(zhì)蛋白定位的機(jī)理與特點(diǎn)。  類囊體蛋白的定位定位于類囊體膜或腔的蛋白質(zhì)除了要有葉綠體基質(zhì)引導(dǎo)序列外,還須有插入類囊體膜或跨過類囊體膜的引導(dǎo)序列。類囊體蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)需要兩個(gè)導(dǎo)肽, 進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后切除一個(gè), 另一個(gè)引導(dǎo)肽進(jìn)入類囊體。已知有四種轉(zhuǎn)運(yùn)方式, 圖8-10 給出了兩種,其中質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin,PC)一直保持非折疊狀態(tài), 直到進(jìn)入類囊體腔。而金屬結(jié)合蛋白(metal-binding protein)進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后要進(jìn)行折疊, 然后以折疊的方式進(jìn)入類囊體腔。圖8-10 質(zhì)

17、體藍(lán)素和金屬結(jié)合蛋白在類囊體腔中的定位過程 8.2.4 葉綠體組分的分離為了更好地研究和了解葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，分離葉綠體的各個(gè)結(jié)構(gòu)組分是必要的。已經(jīng)發(fā)展了幾種方法從植物細(xì)胞中分離葉綠體及其各部分結(jié)構(gòu)。請(qǐng)你設(shè)計(jì)一種方法分離葉綠體的各個(gè)組分(被膜、類囊體、基質(zhì)), 并簡(jiǎn)要說明原理？8.3 光合作用的光反應(yīng)葉綠體的主要功能是進(jìn)行光合作用(photosynthesis),它是綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能，然后固定CO2，并與H2O同化成有機(jī)物,同時(shí)釋放出氧的反應(yīng)過程。 8.3.1 光合作用概述18世紀(jì)末就已經(jīng)知道光合作用能夠?qū)⑺虲O2轉(zhuǎn)變成有機(jī)物和氧，并很快確定了光合作用的

18、反應(yīng)式6CO2 + 6H2O+ 光 C6H12O6 + 6O2 + 化學(xué)能(674000千卡)。早在1905年，F(xiàn).Blackman就提出光合作用可分為兩個(gè)不同的階段，即光反應(yīng)(light reaction)和暗反應(yīng)(dark reaction)。光反應(yīng)是對(duì)光的吸收，并產(chǎn)生氧。暗反應(yīng)涉及到CO2的固定(圖8-11)。圖8-11 光反應(yīng)與暗反應(yīng)間的關(guān)系光合作用利用光能和動(dòng)物釋放的廢氣CO2合成糖作為其他反應(yīng)的能源和結(jié)構(gòu)分子, 光合作用釋放的O2則是好氧生物生存的基本條件。據(jù)估計(jì),地球上的植物每年將600×1012公斤的CO2轉(zhuǎn)變成糖, 同時(shí)釋放400×1012公斤的O2。8.

19、3.2 光吸收(light absorption) 概念光吸收又稱原初反應(yīng), 指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。即光能被聚光色素分子吸收, 并傳遞至作用中心, 在作用中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng), 使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)化為電能的過程。 光子(photon)光吸收就是固定光子, 光子是光線中攜帶能量的粒子。一個(gè)光子能量的多少與波長(zhǎng)相關(guān), 波長(zhǎng)越短, 能量越高。 基態(tài)(ground state)與激發(fā)態(tài)(exited state)當(dāng)一個(gè)光子被分子吸收時(shí),就有一個(gè)電子獲得足夠的能量并從內(nèi)軌道躍遷到外軌道,具有電子躍遷的分子就從基態(tài)變成了激發(fā)態(tài)。激發(fā)態(tài)的

20、分子是不穩(wěn)定的,推測(cè)只能維持10-9秒。這樣,由于環(huán)境的不同,激發(fā)的電子會(huì)有幾種不同的結(jié)果。以葉綠素為例,如果激發(fā)態(tài)的葉綠素分子的電子又回到低能軌道,它就必須釋放所吸收的能量。如果能量是以熱或光(熒光)的形式被釋放,葉綠素分子就會(huì)恢復(fù)到原始的基態(tài),那么吸收光子的能量就沒有被利用。實(shí)際上,葉綠素分子由激發(fā)態(tài)變?yōu)榛鶓B(tài)時(shí),它的高能電子并沒有回落到低能軌道,而是在葉綠素分子回落到基態(tài)之前被傳遞給了受體,時(shí)間約為10-12秒。這實(shí)際上將吸收的光子的光能轉(zhuǎn)變成了電能。  光合作用色素色素(pigments)是含有特定化學(xué)基團(tuán)的分子,這些化學(xué)基團(tuán)能夠吸收可見光譜中特定波長(zhǎng)的光，能夠吸收光的色素稱為

21、捕光色素(light-harvesting pigment)或光吸收色素(light-absorbing pigment),此類色素位于類囊體的膜上，只具有吸收聚集光能的作用, 而無光化學(xué)活性, 故此又稱為天線色素。 葉綠素(chlorophylls)植物中進(jìn)行光合作用的主要色素是葉綠素(圖8-12a),它是一類含脂的色素家族，位于類囊體膜，并且賦予植物的綠色。葉綠素吸收的光主要是藍(lán)色和紅色而不是綠色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用。 類胡蘿卜素(carotenoids)類胡蘿卜素(圖6-12b) 也是一個(gè)含脂的分子家族, 類胡蘿卜素吸收紫色和藍(lán)色光(400500nm), 它可幫助葉綠素提

22、高對(duì)光吸收的效應(yīng)。 藻膽素(phycobillins)藻膽素(圖8-12c),存在于紅藻和藍(lán)細(xì)菌中。圖8-12 葉綠素、類胡蘿卜素和膽紅素的結(jié)構(gòu)類胡蘿卜素和藻膽素吸收了一些葉綠素不能吸收的雜色光, 起了過濾作用(圖8-13), 同時(shí), 這些色素吸收的光能也能轉(zhuǎn)移給葉綠素, 從而幫助葉綠素提高了光吸收效應(yīng)。圖8-13 光合作用的作用光譜圖中的作用光譜是指不同波長(zhǎng)光對(duì)植物葉光合作用的影響;吸收光譜是三種色素聯(lián)合起來的吸收光譜,三種不同色素的吸收光譜用不同的線表示。  光合作用單位和反應(yīng)中心 葉綠素必須組成功能單位才能吸收足夠的光能用于固定CO2實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葉綠體在光合作用中，每固定一個(gè)CO2

23、分子(或者說每釋放一分子O2)需要2500個(gè)葉綠素分子，也就是說2500個(gè)分子的葉綠素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定，后來發(fā)現(xiàn)每固定一分子CO2，需要消耗8個(gè)光子，由此推算固定一個(gè)光子大約需要300個(gè)分子的葉綠素(2500÷8300)，為什么說在進(jìn)行光合作用時(shí)，葉綠素分子必須組成功能單位? 光系統(tǒng)(photosystem)進(jìn)行光吸收的功能單位稱為光系統(tǒng), 是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。每一個(gè)光系統(tǒng)含有兩個(gè)主要成分捕光復(fù)合物(light -harvesting complex)和光反應(yīng)中心復(fù)合物(reaction-center complex)。光系統(tǒng)中的光吸收

24、色素的功能像是一種天線，將捕獲的光能傳遞給中心的一對(duì)葉綠素a,由葉綠素a激發(fā)一個(gè)電子，并進(jìn)入光合作用的電子傳遞鏈。 捕光復(fù)合物典型的捕光復(fù)合物是由幾百個(gè)葉綠素分子、數(shù)量不等但都與蛋白質(zhì)連接在一起的類胡蘿卜素分子所組成。當(dāng)一個(gè)光子被捕光復(fù)合物中的一個(gè)葉綠素或類胡蘿卜素分子吸收時(shí), 就有一個(gè)電子被激活，激發(fā)狀態(tài)從一個(gè)色素向另一個(gè)色素傳遞,直到傳遞給反應(yīng)中心：一對(duì)特別的葉綠素a (圖8-14)。捕光復(fù)合物中色素激發(fā)狀態(tài)的傳遞,實(shí)際是光能的傳遞,這種能稱為共振能(resonance energy) 。 光反應(yīng)中心復(fù)合物反應(yīng)中心復(fù)合物是由幾種與葉綠素a相關(guān)的多肽，以及一些與脂相連的蛋白質(zhì)所構(gòu)成，它們的作

25、用是作為電子供體和受體。圖8-14 天線色素和反應(yīng)中心葉綠素間的關(guān)系  光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)變光的吸收和光能的傳遞是由光系統(tǒng)完成的, 整個(gè)過程如圖8-15所示。圖8-15 光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)變(a)反應(yīng)中心的起始過程。一對(duì)特別的葉綠素分子緊緊地與色素-蛋白復(fù)合物結(jié)合在一起, 左右兩側(cè)分別是低電動(dòng)勢(shì)和高電動(dòng)勢(shì)的供體和受體。一旦葉綠素中的電子被光能激發(fā),就能傳遞到電子受體,并作為高能電子被穩(wěn)定下來。帶正電荷的葉綠素分子很快從供體中獲取一個(gè)低能電子,從而回復(fù)到靜息狀態(tài)。整個(gè)反應(yīng)不到10-6秒。(b)從低能電子到形成高能電子過程。在此過程中使整個(gè)反應(yīng)中心回復(fù)到靜息狀態(tài),其中需從水中獲

26、得低能電子并使之成為類囊體膜中的高能電子。8.3.3 電子傳遞電子傳遞是光反應(yīng)的第二步。通過電子傳遞,將光吸收產(chǎn)生的高能電子的自由能貯備起來, 同時(shí)使光反應(yīng)中心的葉綠素分子獲得低能電子以補(bǔ)充失去的電子, 回復(fù)靜息狀態(tài)。在電子傳遞過程中, 涉及水的光解、還涉及兩對(duì)偶聯(lián)氧還對(duì): O2-H2O、NADP+-NADPH。其中H2O作為原初電子供體, NADP+作為最終電子受體。水被光解釋放電子的同時(shí)還釋放O2和H+,因此伴隨電子傳遞的同時(shí)也會(huì)建立H+質(zhì)子電化學(xué)梯度,以供ATP的合成。  電子載體和電子傳遞復(fù)合物光合作用的電子傳遞是通過光合作用電子傳遞鏈(photosynthetic elec

27、tron transfer chain)傳遞的。該傳遞鏈?zhǔn)怯梢幌盗械碾娮虞d體構(gòu)成的，同線粒體呼吸鏈中電子載體的作用基本相似。光合作用的電子傳遞鏈與氧化磷酸化作用的電子傳遞鏈有什么異同? 電子載體象線粒體的呼吸鏈一樣，光合作用的電子傳遞鏈中的電子載體也是細(xì)胞色素、鐵氧還蛋白、黃素蛋白和醌等。細(xì)胞色素 植物細(xì)胞有幾個(gè)特殊的細(xì)胞色素參與光合作用的電子傳遞。其中主要的兩種: 細(xì)胞色素b6和細(xì)胞色素f的吸收波長(zhǎng)都已非常清楚，一個(gè)是563nm，另一個(gè)為553nm。細(xì)胞色素f是細(xì)胞色素c的一種, 中等電位型；細(xì)胞色素b6是下等電位型。鐵氧還蛋白 鐵氧還蛋白(ferredoxin)含有一個(gè)氧化-還原的位點(diǎn)，該

28、位點(diǎn)有兩個(gè)同硫結(jié)合的鐵原子。如同其它的鐵硫蛋白，鐵氧還蛋白也是通過Fe3+ Fe2+的循環(huán)傳遞電子。在氧化狀態(tài),對(duì)波長(zhǎng)在420nm和463nm的光有較強(qiáng)的吸收作用, 能夠增強(qiáng)NADP+的還原能力。NADP+還原酶(NADP+ reductase) NADP+還原酶是參與光合作用電子傳遞的主要黃素蛋白，這是一種含有FAD的酶，催化電子從鐵氧還蛋白傳遞給NADP+。質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin, PC) 一種含銅的蛋白質(zhì), 氧化型呈藍(lán)色, 吸收光譜為600nm。在還原狀態(tài)時(shí)藍(lán)色消失；傳遞電子時(shí)靠Cu2+ Cu+ 的狀態(tài)循環(huán)。質(zhì)體醌(plastoquinone, PQ): 質(zhì)子和電子載體,同線

29、粒體的電子傳遞鏈的泛醌一樣，也是通過醌和醌醇循環(huán)來傳遞電子和氫質(zhì)子,不過質(zhì)體醌與泛醌的結(jié)構(gòu)是不同的(圖8-16)。NADP+ 是光合作用中的最后一個(gè)電子受體，是NAD+的衍生物。NADP+接受兩個(gè)電子成為還原型的NADPH。圖8-16 質(zhì)體醌的氧化和還原狀態(tài) 電子傳遞復(fù)合物在光合作用的電子傳遞鏈上有三種復(fù)合物,其中兩種是光系統(tǒng)(光系統(tǒng)和光系統(tǒng))的組成部分, 另一種是細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物。細(xì)胞色素b/f復(fù)合物(cytochrome b6-f complex)是類囊體膜上可分離出來的復(fù)合物, 由四個(gè)多肽組成: 即細(xì)胞色素f、細(xì)胞色素b6、一個(gè)鐵硫蛋白和一個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量為17kDa的多肽。前三個(gè)都

30、是電子載體。細(xì)胞色素f也是c型的細(xì)胞色素,與線粒體的細(xì)胞色素c1關(guān)系密切。該復(fù)合物位于基質(zhì)面, 功能是參與電子傳遞。  光系統(tǒng)復(fù)合物的結(jié)構(gòu)及功能光系統(tǒng)(photosystem complex, PScomplex)是類囊體膜中的一種光合作用單位,它含有兩個(gè)捕光復(fù)合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。構(gòu)成PS的捕光復(fù)合物稱為L(zhǎng)HC, 而將PS的光反應(yīng)中心色素稱為P680, 這是由于PS反應(yīng)中心色素(pigment,P)吸收波長(zhǎng)為680nm的光。PS的功能是利用從光中吸收的能量將水裂解,并將其釋放的電子傳遞給質(zhì)體醌,同時(shí)通過對(duì)水的氧化和PQB2-的還原在類囊體膜兩側(cè)建立H+質(zhì)子梯度(圖8-17)。圖8-

31、17 光系統(tǒng)的功能結(jié)構(gòu)PS是怎樣進(jìn)行光能吸收、轉(zhuǎn)換和電子傳遞的?  水裂解反應(yīng)與電子向PS的傳遞 水裂解反應(yīng)(water-splitting reaction) 在實(shí)驗(yàn)條件下裂解水需要極強(qiáng)的電流或近乎2000的高溫,而植物細(xì)胞對(duì)水的裂解僅僅是利用可見光的能量。PS在光反應(yīng)中, 反應(yīng)中心色素被氧化成P680+, 這是一個(gè)很好的氧化劑, 它的氧還電位為+1.1V, 足以將水裂解 (水的氧還電位是+0.82V)。水裂解反應(yīng)(water-splitting reaction)中, 每裂解兩分子的H2O, 釋放4個(gè)電子、1分子O2和4個(gè)H+ 質(zhì)子: 2H2O O2 + 4H+ + 4e- ,

32、這一反應(yīng)又稱為水的光解作用(photolysis)。 水裂解釋放的電子傳遞值得注意的是水的光解釋放出了4個(gè)電子，而P680+一次只能接受一個(gè)電子，如何解釋這種現(xiàn)象? 可能的機(jī)制是(圖8-18): 圖8-18 Mn的電子傳遞與水的光解。S表示Mn集團(tuán)的正電荷數(shù)水光解中釋放的四個(gè)電子是如何被傳遞的?  光系統(tǒng)復(fù)合物的結(jié)構(gòu)及電子傳遞光系統(tǒng)復(fù)合物(photosystem complex, PScomplex)含有一個(gè)捕光復(fù)合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。構(gòu)成PS的捕光復(fù)合物稱為L(zhǎng)CH, 而將PS的光反應(yīng)中心色素稱為P700, 這是由于PS反應(yīng)中心色素吸收波長(zhǎng)為700 nm的光。PS的功能是將電子從質(zhì)體

33、藍(lán)素傳遞給鐵氧還蛋白(ferredoxin), 一種與類囊體膜表面松散結(jié)合的小分子蛋白。電子從質(zhì)體藍(lán)素傳遞給鐵氧還蛋白在熱力學(xué)上是不利的,需要光能去驅(qū)動(dòng)(圖8-19)。圖8-19 光系統(tǒng)的功能結(jié)構(gòu)PS是怎樣進(jìn)行電子傳遞的?  電子從PS向PS傳遞上面討論了電子從水傳遞到PQH2,以及從PC傳遞給鐵氧還蛋白,那么電子是如何從PS傳遞到PS的呢?PQH2是一種脂溶性的分子, 在脂雙層中通過擴(kuò)散, 將PQH2中的電子傳遞給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物,同時(shí)將氫質(zhì)子釋放到類囊體的腔,由于PQH2的氫質(zhì)子來源于葉綠體基質(zhì),所以這一過程實(shí)際上是將H+進(jìn)行了跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),有利于質(zhì)子梯度的建立。細(xì)胞色素b6/

34、f復(fù)合物接受電子后,經(jīng)Cyt b6FeSCyt f,再傳遞給另一個(gè)可動(dòng)的水溶性的電子載體質(zhì)體藍(lán)素, 這是一種含銅的蛋白,位于類囊體膜的腔面,然后再傳遞給PS的P700+(圖8-20)。圖8-20 電子在PS與PSI之間的傳遞  電子傳遞的兩種途徑:非循環(huán)式與循環(huán)式由于在光合作用的電子傳遞鏈中有兩個(gè)光系統(tǒng)，它們都能吸收光能進(jìn)行光反應(yīng)，所以會(huì)形成兩個(gè)高峰(hill),通常用Z形圖來表示電子傳遞過程。根據(jù)電子的最后去向,分為兩種方式:非循環(huán)式電子傳遞途徑(noncyclic electron transfer pathway)和循環(huán)式電子傳遞途徑(cyclic electron trans

35、fer pathway)。 非循環(huán)式電子傳遞 在這種方式中,電子從水開始,經(jīng)PS、質(zhì)體Q、PC、復(fù)合物b6/f、PS、Fd,最后傳遞給NADP+(圖6-21), 這種方式又稱為線性電子流, 或Z型路線?？梢詫⒕€性電子流分為四個(gè)階段:電子從PS的P680傳遞給PQ,生成PQH2；水光解釋放的電子經(jīng)Mn傳遞給PS的P680+；電子從PQH2經(jīng)復(fù)合物b6/f傳遞給質(zhì)體藍(lán)素(PC),即電子從PS傳遞給PS；電子經(jīng)P700+傳遞給鐵氧還蛋白(Fd),最后在鐵氧還蛋白-NADP+還原酶的作用下，電子被NADP+接收。圖8-21 光合作用中線性電子傳遞Z形圖在非循環(huán)式電子傳遞途徑中,電子的最終受體是NADP

36、+, 有兩個(gè)原初受體Pheo和A0。電子供體是來自光解的水。什么是非循環(huán)式電子傳遞?可分為幾個(gè)階段? 循環(huán)式電子傳遞途徑在循環(huán)式電子傳遞途徑中,被傳遞的電子經(jīng)PS傳遞給Fd之后,不是進(jìn)一步傳遞給NADP+,而是重新傳遞給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物,再經(jīng)PC又回到PS,形成了閉路循環(huán)(圖8-22)。圖8-22 循環(huán)式電子流電子傳遞到Fd之后,又重新傳遞給Cys b6/f,再經(jīng)PC傳遞給PS的P700+,形成回路。什么是非循環(huán)式電子傳遞? 對(duì)光合作用有什么意義?8.3.4 光合磷酸化(photophosphorylation)在光合作用的光反應(yīng)中,除了將一部分光能轉(zhuǎn)移到NADPH中暫時(shí)儲(chǔ)存外,還要利用

37、另外一部分光能合成ATP,將光合作用與ADP的磷酸化偶聯(lián)起來,這就是光合磷酸化。光合磷酸化同樣需要建立電化學(xué)質(zhì)子梯度、ATP合酶,其機(jī)理也可用化學(xué)滲透假說來解釋。  電子傳遞與H+質(zhì)子電化學(xué)梯度的建立在葉綠體進(jìn)行的光反應(yīng)中,類囊體的膜在進(jìn)行電子傳遞的同時(shí),會(huì)在類囊體膜兩側(cè)建立H+質(zhì)子梯度。類囊體膜兩側(cè)H+質(zhì)子梯度的建立,主要有三種因素:首先是水的光解,釋放4個(gè)H+；Cyt b6/f復(fù)合物具有質(zhì)子泵的作用,當(dāng)P680將電子傳遞給PQ時(shí),則要從基質(zhì)中攝取四個(gè)H+,并全被泵入類囊體的腔；當(dāng)電子最后傳遞給NADP+時(shí),需從基質(zhì)中攝取兩個(gè)H+質(zhì)子將NADP+還原成NADPH,這樣又降低了基質(zhì)中

38、的H+質(zhì)子的濃度(圖8-23)。圖8-23 類囊體膜進(jìn)行的電子傳遞與H+梯度的建立  CF0-CF1 ATP合酶 結(jié)構(gòu)組成和功能光合磷酸化的能量轉(zhuǎn)換單位是ATP酶復(fù)合體(CF1-CF0 -ATPase complex),或稱ATP合酶,位于基粒和基質(zhì)類囊體膜上，朝向葉綠體基質(zhì)(圖8-24)，簡(jiǎn)稱CF1顆粒,C代表葉綠體,以便與線粒體ATP合酶相區(qū)別。同線粒體的F1顆粒一樣, CF1顆粒也是由兩部分組成, 即頭部(CF1)和膜部(CF0)。CF1有五種亞基: 、, 相對(duì)分子質(zhì)量分別是59、56、37、17、13kDa.在、亞基上有ATP、ADP結(jié)合和催化位點(diǎn)。亞基與CF0結(jié)合。亞基控制

39、質(zhì)子流動(dòng)。CF0 至少有四種亞基，分別稱為、。CF1, CF0 要提供H+質(zhì)子通道。ATP合酶的激活與線粒體的不同,需要-SH化合物,同時(shí)還要Mg2+。另外, F1ATP合酶只要通過兩個(gè)H+就可以合成一個(gè)ATP,而CF1需要通過三個(gè)H+才能合成一分子ATP。圖8-24 基粒和基質(zhì)類囊體膜中CF1ATP合酶及其它復(fù)合物的分布 CF1-CF0功能的離體鑒定通過對(duì)分離的類囊體的研究, 證明了CF1顆粒就是ATP合酶,是偶聯(lián)光合磷酸化的裝置。另外,通過體外實(shí)驗(yàn), 還證明了CF1ATP合酶在類囊體膜中合成ATP時(shí),除了需要ADP和Pi,還需要pH梯度。請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)一個(gè)實(shí)驗(yàn)證明類囊體的CF1顆粒能夠在pH梯度驅(qū)

40、動(dòng)下合成ATP。  電子傳遞與光合磷酸化由于伴隨電子傳遞在類囊體膜兩側(cè)建立了pH梯度(H+質(zhì)子梯度),同時(shí)在類囊體膜中有ATP合成裝置,這樣,H+質(zhì)子電化學(xué)梯度有了將自由能轉(zhuǎn)變成ATP,即光合磷酸化的基本條件。 非循環(huán)式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation) 在線性電子傳遞中,光驅(qū)動(dòng)的電子經(jīng)兩個(gè)光系統(tǒng)最后傳遞給NADP+,并在電子傳遞過程中建立H+質(zhì)子梯度,驅(qū)使ADP磷酸化產(chǎn)生ATP。非循環(huán)式電子傳遞和光合磷酸化的最終產(chǎn)物有ATP、NADPH、分子氧(圖8-25)。圖8-25 電子傳遞與光合磷酸化(非循環(huán)式) 循環(huán)式光合磷酸化(cyclic ph

41、otophosphorylation) 在循環(huán)式電子傳遞中,光驅(qū)動(dòng)的電子從PS傳遞給鐵氧化還原蛋白后不是進(jìn)一步傳遞給NADP+，而是傳遞給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物，再經(jīng)由質(zhì)體藍(lán)素(PC)而流回到PS（圖8-22）。在此過程中, 電子循環(huán)流動(dòng),同樣促進(jìn)質(zhì)子梯度的建立,并與磷酸化相偶聯(lián),產(chǎn)生ATP,故稱為循環(huán)式光合磷酸化。圖8-26是典型的紫細(xì)菌的循環(huán)式光合磷酸化。圖8-26 紫細(xì)菌中的循環(huán)式光合磷酸化, 細(xì)菌中每通過4個(gè)H+合成一分子ATP什么是循環(huán)式光合磷酸化?產(chǎn)物是什么?對(duì)光合作用有什么意義? 8.4 二氧化碳的固定和碳水化合物的合成光合作用的第二階段是進(jìn)行CO2的固定,合成碳水化合

42、物。葉綠體利用光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH和ATP的化學(xué)能, 將CO2還原合成糖。由于這一過程不需要光, 故稱為暗反應(yīng)(dark reaction),暗反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。 8.4.1 C3途徑: 卡爾文循環(huán)(Calvin cycle) 卡爾文循環(huán)的發(fā)現(xiàn)二次世界大戰(zhàn)之后,美國(guó)加州大學(xué)貝克利分校的 Melvin Calvin和他的同事們用14C示蹤和雙向紙層析技術(shù),研究Chlorella藻在光合作用中怎樣固定CO2的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了C3途徑。由于該途徑是一中循環(huán)途徑, 并且是卡爾文發(fā)現(xiàn)的, 所以稱為卡爾文循環(huán)(圖8-27)。什么是卡爾文循環(huán)? 是如何發(fā)現(xiàn)的(實(shí)驗(yàn)要點(diǎn))？圖8-27 卡爾文循環(huán)

43、 CO2的羧化(carboxylation)CO2的受體是一個(gè)5碳糖:核酮糖1,5二磷酸(RuBP), CO2 在被還原之前,在RuBP羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase)的催化下,以RuBP作為CO2受體,首先被固定形成羧基,然后裂解形成兩分子的3-磷酸甘油酸(圖8-28)。圖8-28 RuBP羧化酶催化固定CO2 還原階段3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油酸激酶的催化下被ATP磷酸化形成1,3二磷酸甘油酸,然后在甘油醛磷酸脫氫酶的催化下被NADPH還原成3-磷酸甘油醛。這是一個(gè)吸能反應(yīng),光反應(yīng)中合成的ATP和NADPH主要是在這一階段被利用。還原反應(yīng)是光反

44、應(yīng)和暗反應(yīng)的連接點(diǎn),一旦CO2 被還原成3-磷酸甘油醛,光合作用便完成了貯能過程。 RuBP的再生利用已形成的3-磷酸甘油醛經(jīng)一系列的相互轉(zhuǎn)變最終再生成5-磷酸核酮糖,然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,發(fā)生磷酸化作用生成RuBP,再消耗一個(gè)ATP。綜上所述, 三碳循環(huán)是靠光反應(yīng)形成的ATP及NADPH作為能源,推動(dòng)CO2的固定、還原, 每循環(huán)一次只能固定一個(gè)CO2,循環(huán)6次,才能把6個(gè)CO2分子同化成一個(gè)己糖分子: 6CO2 + 18ATP + 12NADPH C6H12O6 + 18ADP + 18P 8.4.2 光呼吸和C4植物 光呼吸與乙醇酸途徑 光呼吸(photorespirat

45、ion)1920年,德國(guó)生化學(xué)家Otto Warburg最先注意到提高O2的濃度會(huì)抑制CO2的固定,這種抑制作用是光呼吸引起的。光呼吸是一種依靠光來消耗O2,放出CO2的作用。在光存在下,光呼吸降低了光合作用的效率,因?yàn)樗趸夂献饔弥挟a(chǎn)生的還原型的碳原子,同時(shí)消耗了大量的能量。 Rubisco 加氧酶活性及磷酸乙醇酸的產(chǎn)生Rubisco除了作為羧化酶催化將CO2添加到核酮糖1,5二磷酸,生成兩分子3-磷酸甘油酸外,也可作為加氧酶,利用分子氧催化核酮糖1,5二磷酸裂解成3-磷酸甘油和磷酸乙醇酸(phosphoglycolate,圖8-29)。圖8-29 核酮糖1,5二磷酸的氧化裂解由于磷酸乙醇

46、酸不能被卡爾文循環(huán)利用,所以是碳同化的廢物。磷酸乙醇酸合成,不僅浪費(fèi)能源和碳源, 磷酸乙醇酸的積累可能殺死植物本身,因?yàn)檫@種物質(zhì)能夠抑制丙糖磷酸異構(gòu)酶(triose-phosphate isomerase)的活性,從而破壞了葉綠體基質(zhì)中甘油醛-3-磷酸與二羥丙酮(dihydroxyacetone)的平衡。什么是光呼吸?它對(duì)植物的光合作用有什么影響? 乙醇酸途徑(glycolate pathway)在所有進(jìn)行光合作用的植物中,由rubisco氧化作用產(chǎn)生的磷酸乙醇酸都會(huì)經(jīng)過乙醇酸途徑(glycolate pathway),將磷酸乙醇酸中75%的還原碳以3-磷酸甘油酸的形式進(jìn)入卡爾文循環(huán)。乙醇酸途

47、徑涉及三種細(xì)胞器:葉綠體、過氧化物酶體和線粒體(圖8-30)。圖8-30 光呼吸過程當(dāng)Rubisco以O(shè)2作為底物將RuBP氧化成磷酸乙醇酸和3分子PGA后,PGA進(jìn)入卡爾文循環(huán),而磷酸乙醇酸通過葉綠體、過氧化物酶體和線粒體的協(xié)同作用重新轉(zhuǎn)變成PGA進(jìn)入卡爾文循環(huán)。  C4植物與C4途徑1965年，Hugo Kortschak報(bào)道,用14CO2加到甘蔗中，發(fā)現(xiàn)放射性首先出現(xiàn)在四碳骨架中，而不是出現(xiàn)在PGA中。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，這些四碳物質(zhì)是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結(jié)合的結(jié)果，因此發(fā)現(xiàn)了CO2固定的第二種途徑: 簡(jiǎn)稱C4途徑,利用這種途徑固定CO2的植物稱為C4植物。 C4植物

48、的葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞C3植物葉中的光合作用發(fā)生在葉肉細(xì)胞。與C3植物不同的是, C4植物的葉中有兩種不同類型的光合作用細(xì)胞:葉肉細(xì)胞(mesophyll cells)和維管束鞘細(xì)胞(bundle sheath cells)。C4植物中CO2的固定是在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行的,被固定的CO2在維管束鞘細(xì)胞中釋放,這種細(xì)胞位于葉組織的內(nèi)層,卡爾文循環(huán)系統(tǒng)位于維管束鞘細(xì)胞中(圖8-31)。 圖8-31 C3和C4植物葉細(xì)胞結(jié)構(gòu)的差異(a)在C3植物中,卡爾文循環(huán)發(fā)生在葉肉細(xì)胞;(b)在C4植物中,卡爾文循環(huán)發(fā)生在維管束鞘細(xì)胞,位于組織的內(nèi)層。C4植物利用葉肉細(xì)胞固定CO2,然后在維管束鞘細(xì)胞中釋放,保證

49、了CO2的高濃度進(jìn)入卡爾文循環(huán)。 C4途徑(C4pathway)在C4植物中,CO2的固定反應(yīng)是在葉肉細(xì)胞的胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行的,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下將CO2連接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上.形成四碳酸:草酰乙酸(oxaloacetate)。草酰乙酸被轉(zhuǎn)變成其他的四碳酸(蘋果酸和天冬氨酸)后運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞,在維管束鞘細(xì)胞中被降解成CO2和丙酮酸,CO2在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)入卡爾文循環(huán)。由于PEP羧化酶的活性很高,所以轉(zhuǎn)運(yùn)到葉肉細(xì)胞中的CO2的濃度很高,大約是空氣中的十倍。這樣,即使在惡劣的環(huán)境中,也可保證高CO2濃度, 降低光呼吸作用對(duì)光合作用的影響(圖8-32)。圖8-32 CO

50、2固定并向卡爾文循環(huán)傳遞的C4途徑  CAM植物在C4植物中,由PEP羧化酶在一種類型的細(xì)胞中固定CO2,然后在另一種類型的細(xì)胞中將固定的CO2釋放出來供卡爾文循環(huán)時(shí)再固定。某些生長(zhǎng)在干熱環(huán)境中的植物,用直接的方式提高CO2固定效率,而不需要兩種不同類型的細(xì)胞參與。什么CAM植物?它是如何提高CO2固定效率的? 葉綠體同線粒體一樣,也是半自主性細(xì)胞器(semiautonomous organelles)。葉綠體也有自己的DNA,它的生長(zhǎng)和增殖受核基因組和自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制。 8.5.1 葉綠體遺傳  葉綠體基因組葉綠體基因組呈環(huán)狀。不同植物的葉綠體基因組的大小變化很大,高等植物的葉綠體通常為20kb160kb,綠藻的基因組較小,長(zhǎng)為85kb。在高等植物中,葉綠體基因組是多拷貝的,通?？蛇_(dá)2040。葉綠體基因組的主要特點(diǎn)是大多數(shù)植物含有反向重復(fù)序列(inverted r