小麥抗旱性生理生化研究進(jìn)展

1、第18卷第3期小麥抗旱性生理生化研究進(jìn)展張林剛,鄧西平(中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,陜西楊凌712100)摘要:根據(jù)近年有關(guān)文獻(xiàn)資料,從葉水勢(shì)、滲透調(diào)節(jié)、光合作用、干旱誘導(dǎo)蛋白、激素調(diào)節(jié)、膜抗氧化酶等方面,目前認(rèn)為,因,并通過(guò)基因工程的手段進(jìn)行抗旱基因的重組,的目標(biāo)。關(guān)鍵詞:小麥;抗旱性;中圖分類號(hào):.A:100027601(2000)0320087206,且世界上70%的小麥播種面積分布于干旱和半干旱地區(qū),研究小麥的抗旱豐產(chǎn)對(duì)世界糧食問(wèn)題的解決具有重要意義。小麥抗旱性是指在大氣或土壤干旱條件下,小麥生存并形成產(chǎn)量的能力。多年來(lái),各國(guó)小麥育種專家和植物生理學(xué)家從生理生化方面對(duì)小麥的抗旱性進(jìn)

2、行了大量深入的研究,并取得了一定進(jìn)展。本文根據(jù)有關(guān)資料,對(duì)近年來(lái)小麥抗旱性研究在生理生化方面的進(jìn)展作一概述。1小麥抗旱性的生理基礎(chǔ)1.1作物水分狀況植物組織的水勢(shì)體現(xiàn)了植物體內(nèi)水分的能量狀態(tài),可與土壤和大氣中的水分聯(lián)系起來(lái),直接決定著植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸和散失過(guò)程(Kramer,1969)。在干旱條件下維持較高的葉水勢(shì)是植物抗旱性的一個(gè)重要機(jī)制。在小麥等作物上已證明耐旱型品種受水勢(shì)影響小,而避旱型品種可維持較高葉水勢(shì)(山侖,1997)。El2Hafid等研究發(fā)現(xiàn),對(duì)小麥前期水分脅迫的時(shí)間越長(zhǎng),小麥葉片水勢(shì)和滲透勢(shì)下降越多,但抗旱性較強(qiáng)的品種下降較少1。因此,以葉片水勢(shì)的高低作為小麥抗旱性強(qiáng)弱

3、的指標(biāo),并區(qū)分植物是避旱(或御旱)還是耐旱機(jī)制,應(yīng)用已相當(dāng)普遍。張正斌(1998)研究小麥開花期旗葉水勢(shì)晴天晝夜變化規(guī)律認(rèn)為,不同品種的小麥在不同時(shí)間水勢(shì)變化區(qū)間及變化速率不同,水勢(shì)變化并不是按起始高低順序呈平行變化規(guī)律,因此不同時(shí)間的品種水勢(shì)大小、變化速率、變化極差和日變化平均的排列并非完全對(duì)應(yīng),旱地品種和水地品種并不能以上述指標(biāo)截然區(qū)分。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為植物在夜間恢復(fù)水勢(shì),黎明前水勢(shì)最高。但在本實(shí)驗(yàn)中卻發(fā)現(xiàn),有9個(gè)品種21:00就恢復(fù)到最高水勢(shì),而21:00-次日5:00時(shí),卻有8個(gè)品種的水勢(shì)出現(xiàn)不同程度的下降2,其原因還有待進(jìn)一收稿日期:2000201228基金項(xiàng)目:國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃

4、項(xiàng)目(G1999011708)資助作者簡(jiǎn)介:張林剛(1974-),男,內(nèi)蒙古土左旗人,碩士研究生,主要從事植物逆境生理生化研究工作。88干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究第18卷步深入研究。由以上研究可以看出,單以植物水勢(shì)大小作為評(píng)判小麥抗旱性強(qiáng)弱的指標(biāo)不夠準(zhǔn)確,只有結(jié)合其它相關(guān)生理生化指標(biāo)才能作出全面準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)。1.2滲透調(diào)節(jié)對(duì)于一些植物種或品種來(lái)說(shuō),水分脅迫可以誘使細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)積累、滲透勢(shì)降低,從而保證組織水勢(shì)下降時(shí)細(xì)胞膨壓得以維持(Turner和Jones,1980)3,這就是滲透調(diào)節(jié)作用。滲透調(diào)節(jié)是植物抗旱性的一種重要生理機(jī)制47。胡榮海等對(duì)260多個(gè)小麥品種滲透調(diào)節(jié)能力的研究表明,小麥滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱

5、性呈顯著正相關(guān)。不同生育期滲透調(diào)節(jié)能力不同,灌漿期最高,苗期次之,孕穗期最低。小麥旗葉的滲透調(diào)節(jié)強(qiáng)度不僅僅與抗旱性呈正相關(guān),而且與干物質(zhì)積累量也呈正相關(guān)810。李德全、鄒琦等(1992)11研究表明,在土壤干旱脅迫下,的相對(duì)貢獻(xiàn)率為:K+>可溶性糖>>Ca2+>滲透調(diào)節(jié)區(qū)分為兩種機(jī)理,一種以Pro的滲透勢(shì),同時(shí)對(duì)酶、K+和其它無(wú)機(jī)離子為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),植物水分,K+可能參與對(duì)甜菜堿合成積累及甜菜堿(活性的調(diào)節(jié)12。在脅迫條件下,甜菜堿含量的變化與BADH活性的變化大體是同步的,小麥幼苗中甜菜堿最大含量比可溶性糖和脯氨酸最大含量出現(xiàn)得早;甜菜堿含量高、最大

6、含量出現(xiàn)較晚的小麥,幼苗抗旱能力較強(qiáng)。但又有研究認(rèn)為甜菜堿不一定是永久滲透調(diào)節(jié)劑13,植株相對(duì)含水量(RWC)過(guò)高或過(guò)低都會(huì)導(dǎo)致甜菜堿含量降低14。Mattioni研究發(fā)現(xiàn),小麥幼苗在水分脅迫下,氨基酸都有所積累,但Pro積累更多。P5C(吡咯啉-5-羧酸還原酶)和脯氨酸脫氫酶是控制Pro生物合成和分解的酶。在水分脅迫下,P5C活性增強(qiáng)而脫氫酶活性受抑制,導(dǎo)致Pro增加15。Kavi和Kishor等(1995)將控制Pro合成的基因轉(zhuǎn)入煙草,使P5C大量表達(dá)而使Pro合成量大大提高。目前,盡管對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)種類和其所起作用研究比較清楚,但對(duì)這些物質(zhì)響應(yīng)干旱脅迫的產(chǎn)生機(jī)理還了解不多。要想從本質(zhì)上

7、了解滲透脅迫的響應(yīng)機(jī)制,應(yīng)在細(xì)胞水平上著重研究OR基因(Osmoticstress2regulatedgenes)的表達(dá)與調(diào)控。1.3光合作用水分脅迫通過(guò)抑制葉片伸展、影響或降低葉綠體光化學(xué)及生化活性等途徑,使光合作用受抑制。大量研究表明6,8,干旱脅迫下,小麥的光合強(qiáng)度下降,而抗旱性較強(qiáng)的品種能維持相對(duì)較高的光合速率或凈光合生產(chǎn)率。但有人6指出同株不同部位的葉片光合速率對(duì)水分脅迫的反應(yīng)不同,上部葉片的光合速率受影響較小;而且灌漿期輕度干旱還能促進(jìn)小麥葉片的光合作用,輕度及中度干旱還能促進(jìn)穗子的光合作用16。許長(zhǎng)成等研究發(fā)現(xiàn)輕、中度干旱能有效啟動(dòng)光破壞的防御機(jī)制,C3植物大豆與C4植物玉米依賴

8、葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散來(lái)防御光破壞17。小麥?zhǔn)欠褚灿型瑯拥臋C(jī)制,還有待進(jìn)一步研究。2小麥抗旱性的生化基礎(chǔ)2.1干旱誘導(dǎo)蛋白植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力不僅與環(huán)境干旱強(qiáng)度、速度有關(guān),而且植物的抗旱能力也受自第3期張林剛等:小麥抗旱性生理生化研究進(jìn)展89身基因的調(diào)控。在一定干旱脅迫下,有些植物能進(jìn)行有關(guān)抗旱基因的表達(dá),隨之產(chǎn)生一系列形態(tài)、生理生化及生物物理等方面的變化而表現(xiàn)抗旱性。張立軍研究一種kite小麥幼苗發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,大量產(chǎn)生一種新的23.5KD的脅迫蛋白,新產(chǎn)生蛋白與小麥脅迫前期的抗旱性無(wú)關(guān),而與后期的抗嚴(yán)重脫水有關(guān)。這種蛋白多屬于胚胎發(fā)生后期豐富蛋白(LateEmbryogenesis

9、AbundantProtein,LEA)18。許多研究證明,水分脅迫能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生特異性蛋白,并且也有部分資料報(bào)告這些特異性蛋白的產(chǎn)生與植物的生理生化過(guò)程有關(guān)(Vartanin等,1987;Reviron等,1992;沈波和李云蔭,1996)。也有許多人發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下的小麥幼苗短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生許多新的特異性蛋白(李霞等,1993;Ried,1993;Lopez等,1994)。目前研究較多的是LEA蛋白。Dure(1993)和Bray(1993)分別報(bào)告了LEA蛋白的氨基酸序列及部分性質(zhì)。Xu等(1996)LEA蛋白基因(HUAI)導(dǎo)入了水稻懸浮細(xì)胞中,株。除LEA蛋白外,(,Shigehiro,表

10、達(dá)水平明顯提高。但有,但這些蛋白的結(jié)。2.2,植物激素起著脅迫信號(hào)傳導(dǎo)的作用。目前在干旱脅迫信號(hào)傳導(dǎo)中研究最多的是脫落酸(ABA)。ABA被認(rèn)為是植物根部的脅迫信號(hào)(王學(xué)臣等,1992;Davies&Zhang,1991)。ABA的累積可導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,增進(jìn)根對(duì)水的透性或增加離子向木質(zhì)部的運(yùn)輸(Aspinall,1980),外源ABA可促進(jìn)游離脯胺酸的累積。石巖研究認(rèn)為,土壤水分脅迫加重,小麥旗葉、根系和籽粒中ABA含量迅速達(dá)到高峰,然后又快速降低;脅迫愈重,細(xì)胞分裂素峰值出現(xiàn)愈早,而后下降,從而加速植株衰老進(jìn)程,導(dǎo)致產(chǎn)量降低,但在輕度水分脅迫下上述性狀與對(duì)照無(wú)顯著差異19。Ali等研究

11、指出,在土壤緩慢干旱條件下,能引起氣孔導(dǎo)度下降和葉片伸展降低的信號(hào)是來(lái)自于根部產(chǎn)生的ABA20。He等研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,葉片CTKs ABA與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān),可作為評(píng)價(jià)小麥抗旱能力大小的指標(biāo)21。在ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉方面,2+該模型認(rèn)為ABA能夠使保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上Ca2+Me等人提出了Ca2ABA第二信使模型。內(nèi)向通道打開和細(xì)胞內(nèi)肌醇三磷酸(IP3)增加,因之細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度大幅度上升,抑制質(zhì)膜上K+內(nèi)向通道,促進(jìn)液泡膜上陰陽(yáng)離子通道和K+外向通道的打開,使K+外流,從而引起氣孔關(guān)閉23。ABA還可抑制葉片生長(zhǎng),其作用位點(diǎn)有人認(rèn)為是在質(zhì)外體,有人認(rèn)為ABA首先影響了細(xì)胞壁的性質(zhì)。已有實(shí)

12、驗(yàn)表明,ABA能通過(guò)抑制質(zhì)子由質(zhì)膜流入質(zhì)外體,進(jìn)而抑制細(xì)胞壁酸化或通過(guò)降低酸誘導(dǎo)壁松弛的能力來(lái)降低細(xì)胞壁的伸展性能。除Ca作為第二信使在細(xì)胞內(nèi)傳遞著脅迫信息外,并且發(fā)現(xiàn)一些信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的蛋白激酶,22如MAPK、MAPKKK等參與了水分脅迫信息在細(xì)胞內(nèi)的傳遞。目前,干旱脅迫下激素的研究中雖已取得一定進(jìn)展,但各種激素調(diào)節(jié)的生理生化機(jī)制(如滲透調(diào)節(jié),光合作用等)還不十分清楚,需進(jìn)一步深入研究。2.3酶活性變化90干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究第18卷23傷害的本質(zhì)之一。Vieira等研究發(fā)現(xiàn),原生質(zhì)膜對(duì)干旱最敏感。質(zhì)膜是細(xì)胞的最外一層薄膜,它率先感受著外界環(huán)境條件的變化24。一些學(xué)者認(rèn)為,干旱引起膜傷害是由于生

13、物自由基引起膜中不飽和脂肪酸過(guò)氧化和保護(hù)酶系統(tǒng)(SOD,CAT,POD)活性下降造成的25,26。Zhang和Kirkham(1994)指出,水分脅迫改變了小麥自由基生成和酶保護(hù)反應(yīng)之間的平衡,六倍體小麥的抗氧化劑不如二倍體和四倍體的有效。水分脅迫使葉細(xì)胞的區(qū)隔發(fā)生破壞,釋放出原來(lái)處于潛在狀態(tài)下的酸性水解酶類,以及氧化酶類和脂化酶類,這些酶活性的增強(qiáng)除了引起水解作用加強(qiáng)外,也引起膜穩(wěn)定性和相應(yīng)的許多代謝反應(yīng)發(fā)生變化27。蔣明義的研究認(rèn)為,水分脅迫確實(shí)能導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生破壞性極大的OH,并進(jìn)一步證實(shí)由于水分脅迫影響植物體內(nèi)過(guò)渡金屬(主要是銅、鐵)含量,驅(qū)動(dòng)Fenton型Haber228Weiss

14、反應(yīng)而產(chǎn)生OH。,進(jìn)一步引起膜蛋白構(gòu)象和功能發(fā)生改變,29,主要有維生素C、維生素E、(CAR)及一些含巰基的低分子化合物(,小麥幼苗在水分脅迫下,細(xì)胞內(nèi)谷胱苷肽-SH的氧化,維生素C有清除OH-的效應(yīng)30。Wittenbach(1979)曾報(bào)道水分脅迫能導(dǎo)致可溶性蛋白含量的顯著降低,小麥旗葉RuBPCase約占總可溶性蛋白含量50%,而且小麥旗葉衰老期間蛋白質(zhì)含量的降低主要源于RuBPCase的減少34。Chernyadev(1998)研究指出,在水分脅迫下,RuBPCase活性的降低除了被蛋白酶降解外,還有其催化活性受阻,RuBPCase活性的降低要大于其含量的降低35。3結(jié)束語(yǔ)綜上所述,

15、小麥抗旱性的表現(xiàn)是在水分脅迫下,體內(nèi)細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化上發(fā)生一系列適應(yīng)性改變后的結(jié)果。形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與生理生化的變化是緊密聯(lián)系在一起。而生理生化的變化又是受多種基因調(diào)控的,所以高等植物的抗旱性是受基因控制的,植物基因的多樣性決定了植物對(duì)干旱適應(yīng)存在多條途徑。第3期張林剛等:小麥抗旱性生理生化研究進(jìn)展91不同強(qiáng)度或類型的水分脅迫很可能導(dǎo)致不同程度或方式的適應(yīng)性反應(yīng)?？梢哉J(rèn)為,植物對(duì)干旱的反應(yīng)過(guò)程可能包括脅迫感受,激素反應(yīng),信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),基因表達(dá)調(diào)控,酶活性變化,滲透調(diào)節(jié),氣孔運(yùn)動(dòng),形態(tài)或生長(zhǎng)速率改變等多個(gè)或其中幾個(gè)環(huán)節(jié)的協(xié)同作用,其中有些環(huán)節(jié)在特定條件下起主導(dǎo)或關(guān)鍵作用。從植物對(duì)干旱響應(yīng)的順序上

16、而言,可能存在一個(gè)適應(yīng)、傷害、修復(fù)、補(bǔ)償?shù)淖晕艺{(diào)節(jié)過(guò)程。系統(tǒng)研究一系列適應(yīng)性反應(yīng)顯然是必要的,但由于生命本身的高度復(fù)雜性以及研究者的知識(shí)儲(chǔ)備、技術(shù)力量、實(shí)驗(yàn)儀器設(shè)備諸多因素的限制,實(shí)際工作中只能涉及一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)環(huán)節(jié),故對(duì)小麥抗旱性的研究宜采用幾個(gè)關(guān)系密切的生理生化指標(biāo)對(duì)其不同途徑的抗旱方式進(jìn)行深入研究,明確引起這些生理生化變化的基因調(diào)控機(jī)制,把微觀機(jī)制與宏觀表現(xiàn)、不同器官對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)與作物整體對(duì)干旱的響應(yīng)相結(jié)合來(lái)揭示小麥抗旱機(jī)理,培育高產(chǎn)、高效、抗逆的優(yōu)良旱地品種目前,隨著生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用,從而通,也是當(dāng)前研究的一個(gè)熱點(diǎn)。參考文獻(xiàn):1E.Physiologicalresponsesof

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