遺傳與進化(上)

1、第九章 遺傳與進化一、競賽中涉及的問題在中學生物學教學大綱中已經(jīng)詳細介紹了遺傳的分子基礎(chǔ)，孟德爾遺傳規(guī)律。簡要介紹了生物的變異、生命的起源及達爾文的生物進化論等內(nèi)容。根據(jù)國際生物學奧林匹克競賽綱要和全國中學生生物學競賽大綱（試行）的要求，競賽中要用到的有關(guān)遺傳與進化的知識作適當擴展，并加以說明。（一）DNA的復制1DNA半保留復制的證實DNA半保留復制在1953年由沃森和克里克提出，1958年又由梅塞爾森和斯塔爾設(shè)計的新實驗方法予以證實。梅塞爾森和斯塔爾將大腸桿菌置于含有同位素重氮（15 N）的培養(yǎng)基中生長。15N比14N多一個中子，質(zhì)量稍重。大腸桿菌繁殖若干代，其DNA中所含的氮均為15N。

2、將這些菌移入14N的培養(yǎng)基中繁殖，經(jīng)過一次、二次、四次等細胞分裂，抽取細菌試樣，用氯化銫（CsCl）密度一梯度離心方法測定不同密度中DNA的含量。氯化銫密度一梯度離心是一種離心新技術(shù)，可以將質(zhì)量差異微小的分子分開。用氯化銫濃鹽液，以105g以上的強大離心力的作用，鹽的分子被甩到離心管的底部。同時，擴散作用使溶液中Cs和Cl離子呈分散狀態(tài)，與離心力的方向相反，經(jīng)過長時間的離心，溶液達到一種平衡狀態(tài)。反向擴散力與沉降力之間的平衡作用，產(chǎn)生了一個連續(xù)的CsCl濃度梯度。離心管底部溶液的密度最大，上部最小。DNA分子溶于CsCl溶液中，經(jīng)過離心，將逐漸集中在一條狹窄的帶上。帶上的DNA分子密度與該處C

3、sCl相等。如果取在含有15N的培養(yǎng)基中培養(yǎng)的大腸桿菌在CsCl溶液中離心，在離心管中形成的帶，位置較低，稱為重帶；如果取在含有14N的培養(yǎng)基中培養(yǎng)的大腸桿菌在 CsCl溶液中離心，在離心管中形成的帶，位置較高，稱為輕帶；如果將含有15N的大腸桿菌在14N的培養(yǎng)基中培養(yǎng)一代，取樣離心，在離心管中形成的帶，正好在重帶和輕帶的中間。如果DNA復制是半保留的，這恰是實驗所預期的，因為含有15N的大腸桿菌在14N的培養(yǎng)基中繁殖一代，這樣，大腸桿菌的DNA中一條鍵是含有15N的重鏈，另一條是含有14N的輕鏈。如果將15N14N的 DNA雜合分子緩慢加熱（熱變性），使其雙鏈分開，再放在CsCl溶液中離心。

4、結(jié)果發(fā)現(xiàn)離心管中出現(xiàn)高低兩條帶，一條重帶、一條輕帶。這更證實，DNA復制是半保留復制。2DNA半保留復制過程作為主要遺傳物質(zhì)的DNA，必須具有自我復制的能力，產(chǎn)生與它完全相同的新DNA分子，這樣才能使遺傳信息準確無誤地傳遞給下一代，保證遺傳上的連續(xù)性和相對穩(wěn)定性。沃森等根據(jù)DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，認為DNA分子是以半保留方式進行自我復制的。他們認為，DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中每一個半分子鏈與另一個半分子鏈的堿基互補，實際上是構(gòu)成了一副模板，當DNA復制時，在解旋酶的作用下，首先是從它的一端沿著氫鍵逐漸斷裂，使雙螺旋解開，形成復制分叉，使兩條單鏈各自露出堿基，而另一端仍保持雙鏈狀態(tài)（見下圖）。互補的

5、游離脫氧核苷酸，即一個腺嘌呤（A）吸引一個含有胸腺嘧啶（T）的脫氧核苷酸（或T吸引A），一個胞嘧啶（C）吸引一個含有鳥嘌呤（G）的脫氧核苷酸（或G吸引C），如此等等。隨即進行氫鍵的結(jié)合，在復雜的酶系統(tǒng)（如聚合酶、和連接酶等）的作用下，各自形成一條新的完整的互補鏈，與原來的模板單鏈相互盤旋在一起，恢復了DNA雙鏈結(jié)構(gòu)。這樣，隨著DNA分子雙螺旋的完全拆開，就逐漸形成了兩個新的DNA分子，與原來的完全一樣（見下圖）。從模式圖可見，通過復制所形成的兩個新DNA分子，都保留有原來親本DNA雙鏈分子的一條單鏈，所以DNA這種自我復制方式稱為半保留復制。對DNA復制的進一步研究，相繼發(fā)現(xiàn)了復制過程中的一些

6、細節(jié)：（1）發(fā)現(xiàn)DNA聚合酶只能從5到3的方向把相鄰的核苷酸連在一起，因而有人提出，DNA在復制過程中，一條從5到3方向的互補新鏈是按照沃森等的假說連續(xù)合成的，但另一條從3到5方向的互補新鏈，則先按5到3方向一段一段地合成DNA單鏈小片段，即“岡崎片段”（10002000個核苷酸長），這些不連續(xù)的小片段再由連接酶連接起來，成為一條連續(xù)的單鏈；可見，這條由3到5方向的互補新鏈是倒退著合成的。 （2）岡崎等（1968）進一步證明，從5到3方向的互補新鏈，也是通過岡崎片段一段一段連接而成的（如下圖所示）。（這種講法有問題，）岡崎等關(guān)于DNA復制的假說（3）岡崎等（1973）又發(fā)現(xiàn)在合成DNA單鏈片段

7、以前，先由一種特殊類型的酶以DNA為模板，合成一小段約含幾十個核苷酸的RNA，然后DNA聚合酶才開始起作用，連接著RNA3端并按5到3的方向合成DNA單鏈片段。這段RNA實際上起到了“引物”的作用，所以稱為引物RNA，隨后由DNA聚合酶除去引物RNA，并在原位上補上DNA單鏈片段（見下圖）。DNA復制過程中的RNA引物表示RNA；表示DNADNA在活體內(nèi)的半保留復制性質(zhì)已為1958年以來的大量試驗所證實。3RNA的復制大多數(shù)RNA病毒是單鏈的。這種RNA的復制一般是先以自己為模板合成一條與其堿基互補配對的單鏈，通常稱這條起模板作用的RNA分子鏈為“”鏈，而將新復制的RNA分子鏈稱為“”鏈，這樣

8、就形成了雙螺旋的復制類型。然后這條“”鏈又從“”鏈模板中釋放出來，它也以自己為模板復制出一條與自己互補的“”鏈，于是形成了一條新生的病毒RNA（如下圖所示）。單鏈噬菌體RNA復制示意圖A以單鏈RNA鏈為模板進行復制B形成復制類型C以一鏈為模板形成幾個新的鏈（二）染色體的畸變1染色體結(jié)構(gòu)的改變因為一個染色體上排列著較多基因，所以不僅染色體數(shù)目的變異可以引起遺傳信息的改變，而且染色體結(jié)構(gòu)的變化，也可引起遺傳信息的改變。一般認為，染色體的結(jié)構(gòu)變異起因于染色體或它的亞單位染色單體的斷裂。每一斷裂產(chǎn)生兩個斷裂端，這些斷裂端可以沿著下面三條途徑中的一條發(fā)展：（1）它們保持原狀，不愈合，沒有著絲粒的染色體片

9、段最后丟失。（2）同一斷裂的兩個斷裂端重新愈合或重建，回復到原來的染色體結(jié)構(gòu)。（3）某一斷裂的一個或兩個斷裂端，可以跟另一斷裂所產(chǎn)生的斷裂端連接，引起非重建性愈合。染色體的畸變?nèi)旧w重排。每一行中上面的染色體具有正常序列的遺傳信息，下面的染色體則具有重排序列。結(jié)構(gòu)雜臺子在減數(shù)分裂前期，正常的和重排的染色體治其長度配對，所有同源區(qū)盡可能進行聯(lián)會。在缺失（a）和重復（b）的雜合子中一個染色體上有一段沒有同源區(qū)配對，因此有一小段不能聯(lián)會的區(qū)段。在倒位雜合子（c）中只有形成倒位環(huán)才能完全配對。在易位雜合于（d）中兩個正常的和兩個易位的染色體在聯(lián)會中出現(xiàn)字形結(jié)構(gòu)。最右邊的圖表示果蠅結(jié)構(gòu)雜合于唾液腺染色體

10、的正常的和重排的區(qū)段依據(jù)斷裂的數(shù)目和位置，斷裂端是否連接，以及連接的方式，可以產(chǎn)生各種染色體變異，主要的有下列四種（如上圖所示）。（1）缺失染色體失去了片段；（2）重復染色體增加了片段；（3）倒位染色體片段作180°的顛倒，造成染色體內(nèi)的重新排列；（4）易位非同源染色體間相互交換染色體片段，造成染色體間的重新排列。2染色體數(shù)目的改變遺傳學上把一個配子的染色體數(shù)，稱為染色體組，用n表示。凡是細胞核中含有一個完整染色體組的，就叫做單倍體，如蜜蜂的雄蜂，n16；含有兩個染色體組的叫做二倍體，如人2n46；有三個染色體組的叫做三倍體，如三倍體西瓜，3n33，依此類推。這類染色體數(shù)的變化是以染

11、色體組為單位的增減，所以稱作倍數(shù)性改變，超過兩個染色體組的，通稱多倍體。另一類染色體數(shù)的變化是細胞核內(nèi)的染色體數(shù)不是完整的倍數(shù)，通常以二倍體（2n）染色體數(shù)作為標準，在這基礎(chǔ)上增減個別幾個染色體，所以屬于非整倍性改變。例如 2n1是單體，2n2是缺體，2n1是三體等。染色體的數(shù)目變異，可作以下的分類：（三）孟德爾定律的擴充孟德爾通過豌豆的雜交試驗發(fā)現(xiàn)了基因的分離規(guī)律和自由組合規(guī)律兩個定律。后來人們又用其他生物材料做實驗，包括從病毒、細菌直到人，將孟德爾定律更進一步擴充。1不完全顯性孟德爾雜交試驗所選用的生物材料，確定的幾對性狀，顯性是完全的。然而生物界中也有其他情況。在家蠶中，黑縞對白斑是由一

12、對等位基因決定的。這兩種家蠶雜交，得到的子一代全是淡黑縞蠶。子一代雌雄個體相互交配得到的子二代中，大約是1/4黑縞、2/4淡黑縞、1/4白斑。由此看出，雜交的子一代出現(xiàn)了中間性狀；但子二代又出現(xiàn)了分離，然而也有部分仍表現(xiàn)出中間性狀。這是一種不完全顯性現(xiàn)象，實際上也是遵循孟德爾定律的（如下圖所示）。2嵌鑲顯性嵌鑲顯性是我國遺傳學家談家楨教授所發(fā)現(xiàn)的。在異色瓢蟲中，鞘翅有很多色斑變異，表現(xiàn)在不同的黑色斑紋上：黑線型的前緣呈黑色，均色型的后緣呈黑色。鞘翅的底色呈黃色。如果將這兩種類型的純合體交配，子一代的雜種的鞘翅出現(xiàn)了新的色斑，似乎是兩個親體的鞘翅重疊起來，親代的兩種黑斑都在子一代表現(xiàn)出來。子一代

13、相互交配，在子二代中 1/4是黑緣型、1/4是均色型、其余一半的色斑和子一代相同（如下圖所示）。嵌鑲遺傳現(xiàn)象表明；顯性，不一定有隱性和它相對存在，一對性狀，可以都是顯性，而在生物體不同部位表現(xiàn)出來。瓢蟲鞘翅色斑的遺傳3致死因子有一種家鼠，皮毛黃色對灰色是由一對等位基因控制的。當用黃色鼠和灰色鼠雜交，得到的子一代黃色和灰色兩種鼠的比例是11。將子一代中黃色鼠自相交配，得到的子二代中，黃色和灰色兩種鼠的比例是21。從表面上看，似乎是違反了孟德爾定律。后來研究知道，原來黃色家鼠基因是雜合體，沒有純合體的黃色家鼠。其原因是黃色家鼠基因若為純合體是致死的，在胚胎期已經(jīng)死亡而為母體吸收。所以黃色家鼠的繁殖

14、，其后代有黃色和灰色兩種，比例是21（如右圖所示）。可見，孟德爾的分離定律中31的比數(shù)是有條件的，其中之一是各基因型的生活力相等。復等位基因：前面所涉及的都是一對等位基因，其實生物細胞中許多基因有很多等位形式，這樣的基因叫復等位基因。人類的ABO血型可作為復等位基因的例子。三個復等位基因IA、IB、i，其中IA、IB對i是顯性，IA、IB為共顯性。在雜合體中，一對等位基因都顯示出來的現(xiàn)象稱為共顯性。三個復等位基因決定了六種基因型：IAIA、IAi、IBIB、IBi、IAIB、ii。分成A型、B型、AB型和O型4種血型。如果血型是AB型的男人和血型是O型的女人結(jié)婚，他們子女的血型應該是A型或是B

15、型，而不會是其他類型。從血型上看，子代不像親代，然而卻是遺傳的。ABO血型的人紅細胞上有抗原（為一種糖脂），體內(nèi)還有天然抗體（為蛋白質(zhì)），所以輸血時要特別注意。4抑制基國家蠶由于品種不同，有結(jié)黃繭的，有結(jié)白繭的。白繭的又有中國品種和歐洲品種。結(jié)黃繭的和給白繭的歐洲種交配，子一代全是結(jié)白繭的；但是如果和中國種交配，子一代全是結(jié)黃繭的。這表明對于蠶的結(jié)黃繭性狀來說，歐洲品種結(jié)白繭的性狀是顯性，中國品種結(jié)白繭的性狀是隱性。把結(jié)黃繭的和歐洲結(jié)白繭的交配，得到的子一代家蠶再相互雜交，得到的子二代中，結(jié)白繭的和結(jié)黃繭的比率是133。如何解釋這種現(xiàn)象呢？假定黃繭基因是Y，白繭基因是y，另外還有一個非等位基因

16、I。當有I存在時，可以抑制Y的作用。這樣，黃繭品種的基因型是 iiYY，歐洲白繭品種的基因型是IIyy，子一代的基因型是IiYy。因為I對Y有抑制作用，所以子一代是白繭蠶。子一代相互交配，在子二代中出現(xiàn)9種基因型。只要子二代個體中有I存在，Y的作用被抑制，其表型則是結(jié)白繭的。所以子二代中，結(jié)白繭的與結(jié)黃繭的比率為13（931）3。一個基因抑制非等位基因的另一基因的作用，使其不能顯示出來，這種基因叫做抑制基因。5上位效應家兔中的灰免和白兔雜交，子一代全是灰兔。子一代灰兔相互交配；子二代中有灰兔、黑免和白兔三種兔出現(xiàn)，其比率為934。這個比率又如何解釋呢？我們發(fā)現(xiàn)在934的比率中，有色（灰黑）白色

17、是31；灰色黑色也是31。出現(xiàn)了兩個31，就可認為這里包括兩對基因之差。設(shè)一對基因為C、c，另一對基因為G、g，這兩對基因共同決定兔毛的顏色。當顯性基因C存在時，基因型GG或Gg的表型為灰色，gg的表型為黑色，當顯性基因C不存在。而只有隱性基因c時，無論是GG、Gg的基因型，還是gg的基因型，其表型都為白色。存在有兩對非等位基因，其中一對中的顯性基因（或隱性基因）可遮蓋另一對非等位基因的表現(xiàn)，這樣的兩對基因的關(guān)系稱為上位效應。上述例子中，是隱性基因c起作用，這種現(xiàn)象稱為隱性上位作用。若發(fā)生顯性上位作用，則后代中F2會出現(xiàn)1231的分離比。（四）連鎖與互換規(guī)律連鎖遺傳現(xiàn)象是1906年美國學者貝特

18、森和潘耐特在香豌豆兩對相對性狀的雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。他們觀察到同一親本所具有的兩個性狀在雜交后代中常有相伴遺傳的傾向，這就是性狀的連鎖遺傳現(xiàn)象。1911年美國遺傳學家摩爾根根據(jù)在果蠅中發(fā)現(xiàn)的類似現(xiàn)象提出連鎖和交換的理論，從而確立了遺傳學第三定律基因的連鎖互換定律。1不完全連鎖和完全連鎖（1）果蠅的性狀連鎖遺傳：摩爾根用灰身長翅純系果蠅與黑身殘翅純系果蠅雜交，F(xiàn)1都表現(xiàn)灰身長翅。讓F1的雌蠅與黑身殘翅雄蠅交配，測交后代（Ft）的表現(xiàn)型類型及其數(shù)目是：21灰長（42%），4灰殘（8%），4黑長（8%），21黑殘（4%）。在上述測交子代群體中，親本型（灰長和黑殘）占84%，明顯多于占16%的重組型

19、（灰殘和黑長）。顯然F1雌蠅產(chǎn)生的四種類型的配子數(shù)目是不等的，即親型配子遠多于重組型配子。（2）基因的連鎖和交換：摩爾根等人用基因的連鎖和交換理論解釋性狀連鎖遺傳現(xiàn)象，其基本要點如下：控制不同性狀的非等位基因，位于同一對同源染色體上的不同基因座位上。同一條染色體上彼此連鎖的基因群，稱為一個連鎖群。連鎖基因常常聯(lián)系在一起不相分離，隨配子共同傳遞到下一代。這種位于同一染色體上的基因相伴遺傳的現(xiàn)象稱為基因連鎖。在減數(shù)分裂中，可能發(fā)生同源染色體的非姊妹染色單體之間對應片段的交換，一旦交換發(fā)生在連鎖基因之間，使位于交換片段上的等位基因互換，從而導致非等位基因間的基因重組。由于同源染色體之間發(fā)生交換，而使

20、原來在同一染色體的基因不再伴同遺傳的現(xiàn)象稱為基因交換。連鎖的基因之間能夠發(fā)生交換，稱為不完全連鎖。例如，F(xiàn)1灰身長翅雌蠅的基因型為BV / bv，在形成配子時，如果在BV之間發(fā)生交換，那么它將產(chǎn)生BV、bv、Bv、bV四種配子。如果連鎖基因之間發(fā)生一次交換（單交換），該交換只涉及同源染色體的兩條非姊妹染色單體，那么，F(xiàn)1每個發(fā)生交換的性母細胞將只會產(chǎn)生一半重組型配予，另一半是親本型配子。但是交換是較少發(fā)生的事件，進行減數(shù)分裂的全部性母細胞，不可能都發(fā)生完全相同的交換重組過程。因此F1產(chǎn)生的配子總數(shù)中，大部分（上例中為84%）是兩種親型配子，少部分（上例中為16%）為兩種重組型配子。也就是說，連

21、鎖狀態(tài)的兩對基因雜種產(chǎn)生的重組型配子總是少于親型配子，即少于配子總數(shù)的二分之一?；虻倪B鎖與互換理論和前述果蠅雜交實驗結(jié)果是一致的（如下圖所示）。果蠅體色和翅的遺傳（3）完全連鎖：如果用上述果蠅雜交的F1灰身長翅雄蠅與黑身殘翅雌蠅進行測交，其后代只有發(fā)長和黑殘兩種類型果蠅，而且各占一半。F1中只有灰身長翅和黑身殘翅兩種親組合，說明F1雄蠅只形成了兩種親型配子，而沒有產(chǎn)生重組型配子。也就是說F1雄蠅在減數(shù)分裂時同源染色體之間沒有發(fā)生基因交換，使連鎖的基因不出現(xiàn)重組。這種連鎖基因之間不發(fā)生交換，從而不出現(xiàn)基因重組的基因連鎖稱為完全連鎖。細胞中數(shù)以萬計的基因存在于為數(shù)不多的染色體上，基因連鎖是必然的

22、。同時連鎖對于生命的延續(xù)也屬必要，這樣能夠保證在細胞分裂過程中每一個子細胞都能準確地獲得每一個基因。然而，完全連鎖的現(xiàn)象是非常罕見的，迄今為止，只發(fā)現(xiàn)雄果蠅和雌家蠶表現(xiàn)完全連鎖。不完全連鎖基因之間發(fā)生交換已被廣泛的事實證明。一般認為減數(shù)分裂時見到的同源染色體交叉現(xiàn)象，可以作為基因交換的細胞學證據(jù)。 2交換值與遺傳距離交換值，通常也稱為重組率，是指重組型配子占總配子數(shù)的百分率，用以表示連鎖基因之間發(fā)生交換的頻率大小。計算交換值的公式是：交換值（RF）重組型配子 / 總配子數(shù)（親配子數(shù)十重組型配子數(shù)）×100%測定重組型配子數(shù)最常用的方法是使F1與隱性純合體測交，根據(jù)測交后代（Ft）中重

23、新組合類型的數(shù)目直接確定重組型配子的數(shù)目。對于水稻、豌豆等自花授粉作物，由于雜交比較困難，可以利用F1的自交后代（F2）計算重組型配子的數(shù)目，測定其交換值。交換值的大小變動在050%之間。當非等位基因是不完全連鎖時，交換值總是大于0而小于50%。如果測定交換值為0，說明有關(guān)基因是完全連鎖的。交換值為50%時，兩個被測定的非等位基因表現(xiàn)自由組合。大量的遺傳學研究表明，連鎖基因間的交換值是相對穩(wěn)定的。交換值越小，即基因間發(fā)生交換的頻率越低，表示連鎖強度越大；交換值越大，則基因的連鎖強度越小。一般認為基因間的連鎖強度是由基因在同一染色體上的相對距離（或稱遺傳距離）決定的，所以通常用交換值的大小來表示

24、連鎖基因間的距離，以1%交換值作為一個距離單位（圖距單位），或稱厘摩（cM）。3基因定位與連鎖圖基因定位就是確定基因在染色體上的位置，其主要內(nèi)容是確定基因之間的距離和順序。只要準確地估算出連鎖基因的交換值，就能確定基因之間的遺傳距離。根據(jù)緊密連鎖的多個基因之間的距離，可以決定它們之間的相對順序。將生物已知基因的相對位置標記在染色體上，繪制成圖，稱為連鎖圖或遺傳學圖。兩點測驗和三點測驗是經(jīng)典遺傳學中基因定位的主要方法。（1）兩點測驗：兩點測驗又稱兩點測交，是基因定位最基本的一種方法。兩點測驗首先進行雜交獲得雙基因雜種（F1），然后對F1進行測交，以判斷這兩對基因是否連鎖。如果是連鎖的，根據(jù)其交換

25、值確定它們在同一染色體上的遺傳距離。前面提到的果蠅測交試驗（上頁圖）就是一次兩點測驗。根據(jù)測交結(jié)果，b和v之間的交換值：RF（bv）（44）/（212144）×100%16%因此bv之間的遺傳距離為16cM（圖距單位）。如果對緊密連鎖的三個基因a、b、c分別進行三次兩點測驗，每兩個基因之間的距離分別是：ab為5cM，bc為10cM，ac為15cM，那么，連鎖基因a、b、c在同一染色體上的連鎖如右圖。（2）三點測驗：根據(jù)連鎖的三個非等位基因的交換行為確定它們在同一染色體上相對位置的雜交試驗稱為三點測驗，又稱三點測交。它是基因定位最常用的方法。三點測驗的主要過程是：通過雜交獲得三對基因雜

26、種（F1），再使F1與三隱性基因純合體測交，通過對測交后代（Ft）表現(xiàn)型及其數(shù)目的分析，分別計算三個連鎖基因之間的交換值，從而確定這三個基因在同一染色體上的順序和距離。通過一次三點測驗可以同時確定三個連鎖基因的位置，即相當于進行三次兩點測驗，而且能在試驗中檢測到所發(fā)生的雙交換。此外，三點測驗中得到的三個交換值是在相同的遺傳背景和環(huán)境條件下取得的，因此使估算的交換值更加準確?，F(xiàn)在以玉米籽粒的飽滿（Sh）與凹陷（sh），非糯性（Wx）與糯性（wx），有色（C）與無色（c）三對性狀的雜交為例，說明三點測驗的具體步驟。為了方便起見，以“代表各顯性基因，其對應的隱性基因仍分別以sh，wx和c表示。三點測

27、驗的主要步驟：（1）通過雜交和測交獲得 F1的測交后代（Ft），其過程如下所示：（2）根據(jù)F1確定連鎖基因的順序：從上述測交后代（Ft）的資料可以看出，在群體中親型個體和數(shù)目最多（27082538），無疑是兩種親型配子（sh和wx c）受精產(chǎn)生的。和兩種個體數(shù)目最少（42），是雙交換型配子受精的結(jié)果。所謂雙交換型配子，是在三個連鎖基因所在區(qū)域內(nèi)同時發(fā)生二次交換所產(chǎn)生的配子。例如下圖所示：b和ac就是雙交換型配子。根據(jù)兩個雜交親本的表現(xiàn)型推測，F(xiàn)1中三個連鎖基因的順序有三種可能：一是 wx在sh和c之間，即：；二是sh在wx和c之間，即： ；三是c在sh和wx之間，即：。這三者之中，只有第二種情

28、況才能產(chǎn)生和sh wx c。兩種雙交換型配子，其他兩種情況都不可能產(chǎn)生。據(jù)此可以確定三個連鎖基因在染色體上的次序是sh位于 wx和c之間，即：。（3）計算交換值，確定基因距離：首先分別計算wxsh和shc的交換值，確定它們之間的遺傳距離。在雜交親本產(chǎn)生的親型配子中，sh與wx之間的連鎖狀態(tài)是sh和wx，即相斥相，但是F1產(chǎn)生的、四種配子中這兩個基因是和sh wx，即相引相，可見它們是上shwx之間發(fā)生交換形成的重組型配子。因此，shwx之間的交換值是：RF（shwx）（）/ 總配子數(shù)×100% （62660142）/ 6708×100%18.4%同理，shc之間發(fā)生交換的重

29、組型配子是、，那么shc 的交換值是：RF（shwx）（）/ 總配子數(shù)×100% （11311642）/ 6708×100%3.5%根據(jù)基因在染色體上呈直線排列的原理，RF（wxc）18.4%3.5%21.9%基因之間的距離分別是：wxsh為18.4cM，shc為3.5cM，wxc為21.9cM。這三個基因的連鎖圖表示如右圖所示。（五）性別決定性別，即生物個體雌雄的差別，是生物體一種特殊的性狀，有人稱為性性狀。和其他性狀一樣，性別受遺傳物質(zhì)的控制，同時也受環(huán)境因素的影響。決定生物雌雄性別發(fā)展趨勢的內(nèi)在因素和方式稱為性別決定。由性染色體決定性別是生物界普遍存在的一種性別決定機

30、制。所謂性染色體是與性別決定直接相關(guān)的染色體，例如人類和果蠅的X與Y染色體，鳥類的Z和W染色體。性染色體是麥克朗（1901）在直翅目昆蟲中首先發(fā)現(xiàn)的，在生物體細胞中通常成對存在，但是有的生物含有一個或兩個以上性染色體。細胞中性染色體以外的染色體稱為常染色體。由性染色體決定性別的生物，主要有以下兩種類型：1XY型（含XO型）：即雄性含有兩個異型性染色體，雌性含有兩個同型性染色體的生物。這類生物的雄性個體產(chǎn)生分別含有X染色體或Y染色體的兩種不同的雄配子，稱為異配性別。雌性個體只產(chǎn)生一種含X染色體的雌配子，稱為同配性別。含有X染色體的雄配子與雌配子結(jié)合，產(chǎn)生的后代個體是雌性（XX），含有Y染色體的雄

31、配子和雌配子結(jié)合，后代則是雄性（XY）。顯然，后代個體的性別是由父方?jīng)Q定的。由于雄性個體產(chǎn)生含X染色體或Y染色體的兩種配子數(shù)目相等，所以生物種群的兩性比例為11。XY型在生物界普遍存在，例如人類、哺乳類，某些魚類、兩棲類、雙翅目昆蟲以及某些雌雄異林的植物都屬于XY型。XO型：是XY型中一個特殊的類群。它的雄性個體只有一條X染色體，沒有Y染色體，其性染色體組成為XO，故稱XO型。但是雌性有兩條X染色體，其性染色體組成為XX。例如，蝗蟲雌性個體細胞染色體數(shù)是：2n24，XX，雄性是2n23，XO。此外，蟑螂、蟋蟀、虱等也屬于這種類型。2ZW型（含ZO型）：與XY型相反，凡雌性含有兩個異型性染色體，

32、雄性含有兩個同型性染色體的生物，稱為ZW型。ZW型的雌性個體為異配性別，雄性個體為同配性別，后代的性別是由母方而不是由父方?jīng)Q定的。鳥類、某些魚類、兩棲類、爬行類、鱗翅目昆蟲等屬于ZW型。ZO型；與ZW型相類似。但是ZO型生物的雌性個體只有一個Z染色體而沒有W染色體，而雄性個體有兩條Z染色體。ZO型生物較少見，例如雞、鴨等家禽，某些魚類和鱗翅目昆蟲等屬于此類。生物的性別決定機制多種多樣。例如蜜蜂和螞蟻等昆蟲是由細胞的染色體倍數(shù)決定雌雄性別的。由正常受精卵發(fā)育成的二倍體（如蜂王）表現(xiàn)為雌性，由未受精卵發(fā)育成的單倍體（如雄蜂）則表現(xiàn)雄性。但是蜜蜂雌性的發(fā)育還與食物有關(guān)。二倍體幼蟲食用蜂王漿的發(fā)育成蜂

33、王，食蜂蜜和花粉的發(fā)育成工蜂一一不育的雌性。玉米的性別分化至少與兩對基因有關(guān)。正常的玉米植株為雌雄同株異花，單性的雄性植株和單性的雌性植株均是由有關(guān)基因不同的基因型決定的。海生蠕蟲后螠如果以自由生活方式為生表現(xiàn)為雌性，如果在雌蟲體內(nèi)營寄生生活則為雄性。（六）基因頻率和哈代溫伯格平衡群體中的基因頻率是指某一等位基因在所有等位基因總數(shù)中所出現(xiàn)的百分率。例如，在人類的MN血型系統(tǒng)中，基因型LMLM的個體表現(xiàn)為M血型；基因型LMLN的個體表現(xiàn)為MN血型；基因型LNLN的個體表現(xiàn)為N血型。1977年，上海中心血防站調(diào)查了1788個MN血型者，發(fā)現(xiàn)有397人是M血型，861人是MN血型，530人是N血型。

34、假如用基因頻率表示，其結(jié)論是：LM基因的頻率p（2×397861）/（2×1788）0.4628LN基因的頻率q（8612×530）/（2×1788）0.5372群體中的基因頻率能否保持穩(wěn)定？在什么情況下才能保持穩(wěn)定？對此，英國數(shù)學家哈代和德國醫(yī)生溫伯格分別于1908年和1909年提出一個理論，即如果有一個群體凡符合下列條件：1）群體是極大的；2）群體中個體間的交配是隨機的；3）沒有突變產(chǎn)生；4）沒有種群間個體的遷移或基因交流；5）沒有自然選擇，那么這個群體中各基因頻率和基因型頻率就可一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。這個理論稱哈代溫伯格平衡，也稱道傳平衡定律。

35、哈代溫伯格平衡可用一對等位基因來說明。一個雜合的群體中，在許多基因位點上，可以有兩個或兩個以上的等位基因。但只要這個群體符合上述5個條件，那么其中雜合基因的基因頻率和基因型頻率，都應該保持遺傳平衡。設(shè)一對等位基因為A與a，親代為AA與aa兩種基因型，其基因頻率分別為p與q（因為是百分率，所以pq1）。自由交配后，按孟德爾遺傳法則確定F1代具有AA、Aa、aa3種基因型。其頻率如下列公式所示：p2AA2pqAaq2aa1假定3種基因型提供等量的配子輸送給群體（基因庫），其中純合子AA與aa只產(chǎn)生一種配子（A或a），雜合子Aa產(chǎn)生兩種配子（A與a），那么F2代的A與a兩種配子的頻率為：Ap21/2

36、×2pqp2pqp（pq）paq21/2×2pq=q2pqq（pq）q結(jié)果配子的基因頻率與親代完全相同，3種基因型的頻率也不變。以此類推，其后代的情況同樣如此，群體保持其穩(wěn)定平衡。上述情況說明，一個群體總是傾向于保持其原有的變異結(jié)構(gòu)或組成?；蛟谌后w中所占的比例稱為基因頻率，而不同基因型在群體中所占的比例稱為基因型頻率。假定等位基因為Aa，則A與a的頻率為基因頻率，分別用p、q表示，AA、Aa、aa的頻率為基因型頻率，分別為P、H和Q，則有pql，PHQ1。基因頻率與基因型頻率的關(guān)系是：pP1 / 2H，qQ1 / 2H，Pp2，H2pq，Qq2，p22pqq21基因頻率決

37、定了基因型的頻率，但在實際計算時則基因頻率是由基因型頻率推算出來的，而基因型頻率又是由表型頻率估算出來的。哈代溫伯格的發(fā)現(xiàn)說明了在一定條件下群體可以保持遺傳平衡，但在事實上，這些條件基本上是不存在的。因為所謂極大的群體是不存在的，群體內(nèi)個體之間充分的隨機交配也不現(xiàn)實，突變總不斷在產(chǎn)生，外來基因由于流動與遷移不斷在加入，自然選擇也時時在發(fā)生。因此，這一定律恰恰證明遺傳平衡是相對的，而群體的基因頻率一直在改變，進化是不可避免的。（七）多分子體系的形成與原始生命的出現(xiàn)生物大分子還不是原始生命，蛋白質(zhì)及核酸都是比較容易被破壞的大分子，它們在海水中存在，在較高的溫度下，都會被破壞。如果要使它們存在下來，

38、除了環(huán)境條件合適以外，它們必須要結(jié)合起來形成多分子體系。并且這些生物大分子在單獨存在的情況下也不表現(xiàn)出生命的現(xiàn)象，只有當它們形成多分子體系時，才顯示出一些生命現(xiàn)象。這種多分子體系就是原始生命的萌芽。多分子體系是如何形成的？第一步還是濃縮。生物大分子形成之后，在海水中繼續(xù)由于蒸發(fā)作用而濃縮；它們也可以通過吸附于粘土表面而濃縮在一起。濃縮引起了第二步改變，這第二步改變目前有些不同的看法，主要是團聚體學說及微球體學說。團聚體乃是膠粒的凝聚作用形成的。奧巴林首先提出了生物大分子形成團聚體乃是生命發(fā)展過程中一個主要階段。他用實驗方法獲得了團聚體小滴，發(fā)現(xiàn)它有一定的生命現(xiàn)象。奧巴林做了一系列試驗，用白明膠

39、的水溶液與阿拉伯膠的水溶液混在一起，混合之前，這兩種溶液都是透明的，混合之后就變混濁了。在顯微鏡下觀察就可以看到在均勻的溶液中出現(xiàn)了小滴，即團聚體。它們四周與溶液的水有明顯的界限。用蛋白質(zhì)、核酸、多糖、磷脂、多肽及多孩青酸等溶液也能形成這樣的團聚體。團聚體表現(xiàn)出一定的生命現(xiàn)象。例如，團聚體能從周圍的水溶液中吸取各種不同的物質(zhì)，這樣，團聚體就可以長大，好像生長一樣。長到一定程度時，團聚體還能“出芽”，形成小的團聚體，如同生殖一樣。團聚體吸收外界物質(zhì)似乎也有選擇性。團聚體形成后內(nèi)部具有一定的結(jié)構(gòu)。團聚體如吸收了酶系，酶可以在團聚體內(nèi)進行工作，如合成或分解某些物質(zhì)，使團聚體相應地增加或減少某些物質(zhì)。

40、團聚體與周圍環(huán)境有一個明顯的界限，這是原始界膜形成的一種可能方式。這許多特征使人想像，多核苷酸溶液與多肽溶液，或核酸溶液與蛋白質(zhì)溶液，在濃縮后，在一定的溫度與酸度的條件下，形成了團聚體這一多分子體系；這是原始生命形成過程中一個重要階段。有人曾在數(shù)百米至數(shù)千米海水深處，發(fā)現(xiàn)有類似團聚體的東西，這是一個直接證明。另一個學說就是微球體學說。這一學說認為類蛋白體形成的微球體乃是最初的多分子體系。把一個熱的多肽溶液冷卻時就會形成許多小球，這些小球也表現(xiàn)出很多生物學特性。例如，它們能吸收外界物質(zhì)，也能“出芽”生殖，它們在高滲溶液中收縮。在低滲溶液中膨脹，它們具有一個雙層膜，內(nèi)部具有一定結(jié)構(gòu)，并且表現(xiàn)出類似

41、細胞質(zhì)流動的活動（當它吸收了腺三磷之后）。最后，它們可以聚集起來，像群集在一起的細菌一樣。這兩個學說究竟哪一個正確有待進一步研究，但是不論是哪一種多分子體系，有三點是同樣重要的。第一，就是這個多分子體系內(nèi)部具有一定的物理化學結(jié)構(gòu)，這是生命起源的一個主要條件。有了一定的物理化學結(jié)構(gòu)后，才有吸收物質(zhì)及進行其他化學反應的能力，并且這些反應都能以一定方式進行。分子在空間的有規(guī)則的排列是造成這些特性的主要根據(jù)。同時這樣的多分子體系才能完全脫離外界環(huán)境的影響而獨立“生活”，也即有了結(jié)構(gòu)就不容易被破壞。第二，就是這個多分子體系必須同時具有蛋白質(zhì)及核酸。假如是團聚體，這個團聚體必須是由核酸溶液與蛋白質(zhì)溶液，或

42、多肽溶液與多孩音酸溶液所組成。假如是微球體，那么它必須吸收入核酸或多核苷酸進入它的組成?？梢韵胂?，在早期團聚體有多種多樣的，例如，白明膠溶液與阿拉伯膠溶液形成的團聚體。微球體也可能只是類蛋白球小體，其中沒有核酸。它們都在自然選擇中被淘汰了。只有同時具有核酸及蛋白質(zhì)的多分子體系才被選擇保留下來。因為單有一種是不夠的，核酸不具有酶的催化作用，蛋白質(zhì)一般不具有復制性能，只有二者配合在一起，才能形成一個完整的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。至于核苷酸如何與氨基酸形成相應的關(guān)系（核酸密碼），現(xiàn)在還不知道，可能也是長時期的偶然配合及選擇的結(jié)果?？傊?，蛋白質(zhì)與核酸結(jié)合在一起的多分子體系才是真正原始生命，因為生命的物質(zhì)基礎(chǔ)是核酸蛋白。其他大分子結(jié)合成的多分子體系不能發(fā)展成為原始的生命，但是其他的大分子及分子，如多糖、脂肪等也可以被