植物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸(20211109161919)

1、第四章 植物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸?shù)谝还?jié) 生物膜的化學(xué)組成與生物膜的主要理化特性第二節(jié) 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍椎谌?jié) 植物細(xì)胞的離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制第四節(jié) 高等植物 K+ 、 Ca+ 的跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究進(jìn)展 主要內(nèi)容 ：介紹植物細(xì)胞膜的化學(xué)組成和理化特性，膜上運(yùn)輸?shù)鞍椎念愋?、離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制及K+、Ca+跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究進(jìn)展。 教學(xué)要求 ：要求學(xué)生了解細(xì)胞離子跨膜運(yùn)輸?shù)囊饬x，生物膜的理化特性，掌握膜上運(yùn)輸?shù)鞍椎念愋汀⑻匦约半x子跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，了解K+、Ca+的跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究進(jìn)展。教學(xué)重點(diǎn) ：離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍椎姆N類、特性，離子跨膜運(yùn)輸機(jī)理。 教學(xué)難點(diǎn) ：授課時(shí)數(shù) ：3 學(xué)時(shí)引言 3 min高等植物的

2、生長(zhǎng)發(fā)育有賴于構(gòu)成植物個(gè)體的活細(xì)胞不斷從土壤、大氣、 水體等環(huán)境中吸收利用各種礦質(zhì)元素。 在植物細(xì)胞水平上對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用過程是植物不斷吸收營(yíng)養(yǎng)元素的 根底。 植物細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞與環(huán)境之間的空間界限，活細(xì)胞對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)元素的吸收就是這 些元素的跨膜運(yùn)輸過程。植物所必需的各種礦質(zhì)元素大局部是以帶電離子的形式被吸收的， 因此本章的主要內(nèi)容是“植物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸 。植物細(xì)胞與動(dòng)物微生物細(xì)胞跨膜離子運(yùn)輸機(jī)制有許多相似之處，也有不同之處， 但作為物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的一種形式， 都遵循物理化學(xué)的根本規(guī)律。 以下先介紹離子跨膜運(yùn)輸?shù)母局R(shí)， 在此 根底上討論各種離子的運(yùn)輸過程。第一節(jié) 生物膜的化學(xué)組成和物理化學(xué)

3、性質(zhì) 8 分細(xì)胞最外層是質(zhì)膜， 它是外界物質(zhì)進(jìn)入的屏障， 質(zhì)膜控制著細(xì)胞與環(huán)境的物質(zhì)交流， 維 持了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定。質(zhì)膜是由雙磷脂層與蛋白質(zhì)構(gòu)成。磷脂結(jié)構(gòu)：膽堿、磷酸、甘 油、脂肪酸飽和，不飽和 。與磷脂相聯(lián)的蛋白質(zhì)分兩類：內(nèi)在蛋白 Integral、外在蛋白Peripheral 內(nèi)在蛋白插入雙層脂中，常常是跨膜的。外在蛋白通過非共價(jià)鍵，如氫鍵，附著在膜上。所以磷脂表現(xiàn)出親水和親脂的性質(zhì)。為研究生物膜對(duì)溶質(zhì)的通透性，常用人工雙層脂膜和生物膜進(jìn)行比擬研究：結(jié)果說明：對(duì)于非極性02和極性小分子如 H2O、CO2、甘油二者的通透性類似。 對(duì)于離子和大的極性分子 如糖 二者表現(xiàn)出較大差異。 天然

4、生物膜比人工膜通透性大得多。 說明： 天然生物膜中的蛋白質(zhì)有利于這些溶質(zhì)運(yùn)輸。生物膜中促進(jìn)溶質(zhì)運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)。稱為運(yùn)輸?shù)鞍?transport proteins 。二者沒有差異的小分子顯然可通過雙層脂運(yùn) 輸。第二節(jié).細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?30 min 重點(diǎn)內(nèi)容研究已發(fā)現(xiàn)膜上有大量與運(yùn)輸有關(guān)的蛋白質(zhì)。一般將其分為三種類型：通道蛋白chann el;載體carrier;離子泵ion pump通道蛋白 是細(xì)胞膜上的一類內(nèi)在蛋白， 一般由幾個(gè)亞基構(gòu)成選擇性孔道， 孔的大小及孔內(nèi)表 面電荷等性質(zhì)決定它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的性質(zhì)。離子通道的構(gòu)象會(huì)隨環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化， 處于某些構(gòu)象時(shí)， 中間形成孔道，

5、允 許溶質(zhì)通過，由大小和電荷決定。當(dāng)受到細(xì)胞內(nèi)部或外界環(huán)境的刺激時(shí)，通道以某種方式關(guān)閉。 根據(jù)孔開閉的機(jī)制將通道分為兩類： 一類是膜電勢(shì)控制的通道， 可對(duì)跨膜電勢(shì)梯度發(fā)生 反響，另一類那么對(duì)外界刺激如光照，激素等發(fā)生反響的通道。圖35是一個(gè)假想的K+離子通道模型：在這里，K+順電化學(xué)勢(shì)梯度逆濃度梯度從 外轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)。 感受蛋白可對(duì)細(xì)胞內(nèi)外由光照激素等引起的刺激做出反響，并通過某種未知方式將感受的信號(hào)傳 膜上的閥門由此做出開關(guān)的決定。在植物細(xì)胞質(zhì)膜上已鑒定出K+、Ca+、Cl-等離子的通道。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上內(nèi)、外向的K+通道如圖。近年膜片鉗技術(shù)的應(yīng)用大大推動(dòng)了離子通道的研究。Patch cl

6、amp PC技術(shù)是指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子信息的技術(shù)。載體蛋白 ：也是膜上的內(nèi)在蛋白。 由載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)， 首先與載體蛋白的活性部位結(jié)合， 結(jié)合后載體蛋白產(chǎn)生構(gòu)象變化，將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè)，并釋放出去。載體蛋白對(duì)溶質(zhì)的運(yùn)輸具有高度特異性; 但同一族的分子或離子可具有共同的載體， 如 K+的載體可運(yùn)輸Rb+，Na+，表現(xiàn)出同族離子充爭(zhēng)性抑制。圖通過動(dòng)力學(xué)分析， 可以區(qū)分溶質(zhì)是經(jīng)通道還是經(jīng)載體運(yùn)輸?shù)模?通道進(jìn)行的運(yùn)輸僅是沿通道的 擴(kuò)散， 不易到達(dá)飽。 而載體進(jìn)行的運(yùn)輸依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，因結(jié)合位點(diǎn)數(shù)量有限，所以載體運(yùn)輸有飽和現(xiàn)象。通過載體的運(yùn)輸可以是被動(dòng)的順電化

7、學(xué)勢(shì)梯度也可以是主動(dòng)的逆電化學(xué)勢(shì)梯度，離子泵 ion pump:具有ATP水解酶功能并能利用 ATP水解釋放能量逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)轉(zhuǎn) 離子的膜運(yùn)輸?shù)鞍?.分為 : 致電泵 electrogenic pump電中性泵 electroneutral pump.在植物細(xì)胞中存在的泵有：H+-ATPase, Ca 2+-ATPase,此外在液泡膜上還發(fā)現(xiàn)H-PPase 和 ATP-binding cassette轉(zhuǎn)運(yùn)器(ABC transpoter)擬南芥中各種跨膜運(yùn)輸?shù)鞍滓挥[表中文名稱英文名稱基因家族數(shù)量基量因數(shù)ATP結(jié)合跨膜運(yùn)輸?shù)鞍譇BC Transporters894反向運(yùn)轉(zhuǎn)載體Antiporte

8、rs1370水孔蛋白Aquaporins235無機(jī)溶質(zhì)共運(yùn)轉(zhuǎn)載體Inorganic solute contransporters1684離子通道Ion channels761有機(jī)溶質(zhì)共運(yùn)轉(zhuǎn)載體Organic solute cotransporter35279離子泵(ATP酶)Primary Pumps (ATPase)1283氨基酸/生長(zhǎng)素通透酶Amino acid/Auxin permease(AAAP)143主要內(nèi)在蛋白Major Intrinsic protein(MIP)138質(zhì)膜H-ATPase(P型H+-ATPase)是植物細(xì)胞中最主要最普遍的致電泵第三節(jié)植物細(xì)胞離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制(

9、重點(diǎn) 1.5學(xué)時(shí))一被動(dòng)運(yùn)輸(吸收)被動(dòng)運(yùn)輸(passive transport):不需要代謝提供能量的順著電化學(xué)勢(shì)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion )通過膜或通道的擴(kuò)散。易化擴(kuò)散(Facilitated diffusion) 通過載體的擴(kuò)散。不管是簡(jiǎn)單擴(kuò)散還是易化擴(kuò)散，都是順電化學(xué)勢(shì)方向進(jìn)行的。對(duì)于分子來講，運(yùn)輸?shù)姆较蚴菑母邼舛认虻蜐舛冗M(jìn)行，而對(duì)于帶電的離子來講， 那么不單決定于離子的濃度， 而且決定于還決定于膜兩側(cè)的電勢(shì)。如下列圖的情況：設(shè)B相為細(xì)胞內(nèi)，有不可擴(kuò)散陰離子，同時(shí)有數(shù)量相等的陽離子(假設(shè)為K+ )平衡其電荷，將其放到KCL溶液中，K+將如何運(yùn)動(dòng)？A

10、B縣厶 二二 Non-permeable假設(shè)細(xì)胞內(nèi)鉀離子濃度為 3,膜電勢(shì)為Ei,電化學(xué)勢(shì)卩i ;細(xì)胞外鉀離子濃度為ao,膜電勢(shì)為E。，電化學(xué)勢(shì)為為卩o根據(jù)電化學(xué)勢(shì)公式：膜內(nèi)外電化學(xué)勢(shì)差為: 1 = 10- 口 i0 0=i +RTInao + ZFEo-i - RTIna i-ZFE i=RTIn ao +aiZF(E o-Ei)RTIn為化學(xué)勢(shì)梯度aiZF Eo-Ei或ZF E為電勢(shì)梯度。R：氣體分散T:絕對(duì)溫度Z:離子電荷數(shù)F:法拉弟常數(shù)當(dāng) 1 >0時(shí)， E>|n?，離子從外向內(nèi)擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞吸收離子。ZF ao當(dāng) 1 <0時(shí)， E <5!|n邑，離子從外向內(nèi)擴(kuò)

11、散，表現(xiàn)為細(xì)胞釋放離子。ZF ao在擴(kuò)散達(dá)平衡時(shí)： 1 =0ZF ao這就是著名的模斯特Nernst方程，它說明了膜電勢(shì)差和膜內(nèi)外離子活度濃度的關(guān)系：即膜電勢(shì)差與膜內(nèi)外離子活度比的對(duì)數(shù)成正比。對(duì)于一個(gè)單價(jià)離子，在 25 C時(shí)，aiao E =59log -ao可見當(dāng)膜內(nèi)、外濃度差10倍時(shí)，膜電位差相當(dāng)于59mv。離子的擴(kuò)散，平衡時(shí)都應(yīng)符合Nernst方程。由于細(xì)胞膜內(nèi)外正負(fù)離子分布的不均一性，所有細(xì)胞都具有膜電位，用微電極可容易地測(cè)量出活細(xì)胞跨膜電位。細(xì)胞膜電位產(chǎn)生和維持的原因：膜對(duì)不同離子的選擇透性及致電泵作用?？缒る娢挥蟹较蛐?。 表述活細(xì)胞的膜電位時(shí)， 一般用膜內(nèi)側(cè)對(duì)于膜外側(cè)電位來表示?；?/p>

12、細(xì)胞跨膜電位一般為負(fù)值。而習(xí)慣上所說的膜電位上下是指膜電位的絕對(duì)值。細(xì)胞在靜息狀態(tài)下測(cè)得的膜電位稱為靜息膜電位，當(dāng)某種刺激發(fā)生時(shí)，膜電位發(fā)生去極化或超極化。超極化狀態(tài)細(xì)胞生理狀態(tài)較活潑。課堂討論題：在正常情況下，植物細(xì)胞膜外側(cè)環(huán)境中鉀離子濃度為1-10mmol/L,而膜內(nèi)側(cè)的為100mmol/L左右，即細(xì)胞質(zhì)內(nèi)帶電荷的鉀離子濃度遠(yuǎn)高于膜外側(cè)；但據(jù)膜兩側(cè)鉀離子濃度差由能斯特方程計(jì)算出的跨膜電位卻是內(nèi)負(fù)外正，解釋為什么？二 主動(dòng)運(yùn)輸： 利用代謝能量逆電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)礦質(zhì)的過程稱為主動(dòng)運(yùn)輸。 主動(dòng)運(yùn)輸需要 ATP 供能。1 主動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制 ：原初主動(dòng)運(yùn)輸 : 直接偶聯(lián)著 ATP 水解將溶質(zhì)進(jìn)行跨膜

13、運(yùn)輸?shù)倪^程。 在植物細(xì)胞中存在的泵有： H+-ATPase, Ca2+-ATPase, 此外在液泡膜上還發(fā)現(xiàn) H+-PPase 和 ATP-binding cassette ABC 可直接利用代謝能進(jìn)行溶質(zhì)跨膜運(yùn)輸。H+-ATPase介導(dǎo)的H+跨膜運(yùn)輸對(duì)細(xì)胞吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)其它溶質(zhì)起著極其重要作用。，它是膜上的一種插膜入蛋白，其水解 ATP局部在質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)一側(cè)，此酶可水解 ATP，釋放能 量，同時(shí)把細(xì)胞質(zhì)中的 H+向膜外泵出。這個(gè)過程的可能機(jī)制如圖多媒體圖。H+-ATP 酶：1970 年 Hodge 等用離體質(zhì)膜小泡證實(shí)了高等植物根細(xì)胞膜上存在 ATP 酶，它可水解ATP 為 ADP 和磷酸并釋放能

14、量?，F(xiàn)已對(duì)質(zhì)膜H+ ATP 酶有較詳盡研究：它由單條肽鏈構(gòu)成 fig 6.16，其分子量約 100，000，以二聚體形式發(fā)揮功能。底物ATP-mg最適PH6.5，最適溫度30-40 C,受K+激活，專一抑制劑：VO4-3，已烯雌酚DES 種 雙萜葡萄糖苷真菌毒素：殼校孢菌素FC促進(jìn)其活性。ATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸陽離子到膜外去的可能機(jī)制：ATP與H+結(jié)合，并被磷酸化，磷酸化導(dǎo)致酶構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)，釋放Pi后恢復(fù)構(gòu)象。質(zhì)膜ATP H+酶是植物生命活動(dòng)過程的主宰酶，對(duì)許多植物生命活動(dòng)過程起重要調(diào)控 作用。如前一章講到的氣孔運(yùn)動(dòng)，以后講到的生長(zhǎng)素的作用等。液泡膜上也存在 H + ATPa

15、se ，其催化局部在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)，在水解ATP過程中，將 H+泵入液泡，使液泡電勢(shì)通常比細(xì)胞質(zhì)高 20-30mV， PH 那么低，約 5.5。液泡膜ATPase稱V-ATPase,在結(jié)構(gòu)和功能上都與 P-ATPase不同：它是由至少10個(gè)亞基構(gòu)成的復(fù)合物 fig 6.18,分子量750KD ;對(duì)釩酸不敏感， 而 受NO3抑制；不受K+激活，可被CI-刺激；每水解1分子ATP可運(yùn)輸兩個(gè)H+進(jìn)入液泡； 轉(zhuǎn)運(yùn)H+時(shí)不與Pi結(jié)合。H+ PPase：為80KD的多肽，催化P.Pi水解，禾U用釋放的能量將 H+從胞質(zhì)泵進(jìn)液泡。ATP binding cassette ABC transporters ： 它

16、可利用 ATP 水解產(chǎn)生的能量直接將有機(jī) 物大分子跨膜運(yùn)輸，完全不依賴H+梯度。Ca+ATP-ase;其作用是利用 ATP水解釋放能量，將 Ca+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞壁中或液泡中,Ca+是胞內(nèi)第二信使，其濃度微小波動(dòng)會(huì)顯著影響細(xì)胞生命活動(dòng)，植物細(xì)胞通過Ca+ATPase活性調(diào)節(jié)保持 Ca+的一定水平。Ca+ ATPase底物Ca+ATP，PH在7.07.5之間，受多種 因素調(diào)節(jié)。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸sec ondary active tran sport:離子或中性分子依賴質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力進(jìn)行的逆電化學(xué)勢(shì)的跨膜運(yùn)輸稱為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。當(dāng)質(zhì)膜外H+增高同時(shí)，也產(chǎn)生膜電位 E,膜內(nèi)較負(fù)，膜外較正，這種跨膜的梯度和膜

17、電位梯度合稱為 H+電化學(xué)勢(shì)差，以h表示H/ h H=RTln +ZFEo-EiHi/的Z=1 H h=RTIn+FA EHi h h就成為其它離子或分子進(jìn)入細(xì)胞的驅(qū)動(dòng)力。質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力是細(xì)胞內(nèi)普遍存在的一種能量貯存形式。質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的建立，意味著在能量形式的轉(zhuǎn)化上把化學(xué)能變?yōu)闈B透能。這種滲透能成為離子或中性分子跨膜運(yùn)輸?shù)哪芰?。一般將H + HTPase “泵出H+的過程稱為原初主動(dòng)運(yùn)輸，或初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)，H+ATPase稱致電泵。其它離子或中性分子依賴質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力進(jìn)行的跨膜運(yùn)輸稱為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸或次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸需要膜上的傳遞體transporter完成：分不同的方式： 共向傳遞symport:

18、H+沿電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入膜內(nèi)時(shí)，需特定運(yùn)輸?shù)鞍?，此蛋白在與H+結(jié)合同時(shí)，結(jié)合其它分子或離子如糖， AA、C+、A-等經(jīng)變構(gòu)后，釋放在膜內(nèi)。 反向傳遞antiport: H+與反向傳遞體結(jié)合同時(shí)，傳遞體從膜內(nèi)結(jié)合了其它分子或離子H+釋放到膜內(nèi)同時(shí)，其它離子分子運(yùn)到膜外。單向傳遞uniport 由于跨膜電勢(shì)差，膜內(nèi)負(fù)，膜外正離子可通過膜上通道蛋白進(jìn)入膜 內(nèi)。以上一些運(yùn)輸，有些已被證實(shí)，有些還有待證實(shí)。下面介紹葡萄糖一質(zhì)子共運(yùn)輸證據(jù)： 在簡(jiǎn)單的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)水分植物膨脹浮萍，同時(shí)測(cè)定外表細(xì)胞的膜電勢(shì)和培養(yǎng)液pH。當(dāng)向培養(yǎng)液中參加 50m mol L-1葡萄糖后，膜電勢(shì)降低，pH個(gè)與葡萄糖吸收同時(shí)發(fā)生

19、。說明 H+和葡萄糖一起進(jìn)入了細(xì)胞。三主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的區(qū)分：盡管理論上可以將離子吸收區(qū)分為主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收，但實(shí)際上很難區(qū)分這兩個(gè)過程，對(duì)于離體組織或細(xì)胞，可應(yīng)用Nernst方程可以檢驗(yàn)等離子的吸收是主動(dòng)的還是被動(dòng)的。例：用豌豆離體根進(jìn)行 24小時(shí)吸收后，此時(shí)離子進(jìn)出達(dá)穩(wěn)定狀態(tài)。用微電極測(cè)定表皮細(xì)胞的電位 E,平均值為-110mv,同時(shí)測(cè)得豌豆根組織的提取液中離子的濃度實(shí)測(cè)濃度根據(jù)方程計(jì)算Ci濃度，2.3RT | Ci E=log Zf Co E代入實(shí)測(cè)濃度 Co代入 求出Ci 預(yù)期濃度濃度與實(shí)測(cè)值比擬實(shí)測(cè)濃度 預(yù)期濃度主動(dòng)吸收實(shí)測(cè)濃度=預(yù)期濃度被動(dòng)平衡實(shí)測(cè)濃度 預(yù)期濃度主動(dòng)排出從表中看

20、出：N0、Cl-、H2PO4、SO4-實(shí)測(cè)濃度均比預(yù)期濃度高，說明這些陰離子進(jìn)入 為主動(dòng)傳輸；K+與實(shí)測(cè)值相近，可能為被動(dòng)運(yùn)輸；Na+、Ca+、Mg+可能為主動(dòng)排出。由于細(xì)胞內(nèi)分室化， 每一個(gè)分室都有自己的離子濃度，因此上述測(cè)定過于簡(jiǎn)單化， 如果用大型植物細(xì)胞如藻在，測(cè)定其細(xì)胞質(zhì)離子濃度，那么結(jié)果可變?yōu)闇?zhǔn)確。 豌豆根主要離子的電化學(xué)勢(shì)平衡離子溶液中的濃度-1m mol L實(shí)測(cè)濃度-1m mol L預(yù)期濃度-1m mol L結(jié)論+K1.07574被動(dòng)平衡Na1.0874主動(dòng)排出+Mg0.2531340Ca+1.02107002NO32.0280.0272主動(dòng)吸收c1.070.0136H2PO4-

21、1.0210.0136SO40.25190.00037第四節(jié)高等植物K、Cf的跨膜運(yùn)輸機(jī)制進(jìn)展40min一 K+的跨膜運(yùn)輸機(jī)制1植物根組織對(duì) V吸收的動(dòng)力學(xué) 植物根組織對(duì)K+的吸收表現(xiàn)出兩個(gè)動(dòng)力學(xué)過程：在K+濃度低于時(shí)，Km=0.021mmol/L;當(dāng)濃度高于0.5mmol/L時(shí)， km=16mmol/L.熱力學(xué)計(jì)算和電生理研究也說明植物細(xì)胞對(duì)K+吸收涉及到兩個(gè)過程。2高親和性?+吸收機(jī)制1H +火+交換ATPase:認(rèn)為高親和性K+吸收是通過H-ATPase與K反向交換進(jìn)行的。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：K +吸收伴隨H+外流；K + 可激活 H-ATPase.相反證據(jù)：K內(nèi)流和H+外流沒有時(shí)間上的對(duì)應(yīng)關(guān)系，

22、也沒有確定的化學(xué)計(jì)量比。激活H+-ATPase的 濃度是數(shù)十毫摩爾。(2) K +-ATPase: 認(rèn)為植物細(xì)胞也可能存在 K+-ATPase.動(dòng)物、細(xì)菌和真菌中都證明有 K+-ATPase。 在植物細(xì)胞中尚未獲得確切證據(jù)。(3) K +-H+同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體(4) Na +-K+ 同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體(5) 其它高親和性 K吸收載體：HvHAK基因，AtKUPI.3低高親和性K+吸收機(jī)制低高親和性X吸收由離子通道介導(dǎo)。有兩方面的證據(jù)：K+吸收依賴于細(xì)胞跨膜電位?？杀籏通道抑制劑所抑制。目前從擬南芥已克隆的 瓦通道有內(nèi)向K通道AKT1 AKT2 AKT3 KAT1 KST等，外向K通道KCO.1它們的表達(dá)具有組織特異性。如KAT主要在保衛(wèi)細(xì)胞中表達(dá)，AKT主要在根組織表達(dá)。通過cDNA編碼的氨基酸序列比擬分析說明KAT1和AKT1所表達(dá)的蛋白質(zhì)屬動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上的外向K+通道“Shaker超家族成員。分子量 65-100kDa.這兩種蛋白質(zhì)有6個(gè)疏水性跨膜區(qū)域(S1-S6), N端和C端位于胞質(zhì)一側(cè)。 在S4跨膜區(qū) 域，帶正電荷的區(qū)域構(gòu)成電壓感受器。在 S5和 S6之間，有一段高度保