c4植物及c3植物的光合作用曲線比較

1、C4植物與C3植物的光合作用曲線比擬1、光合作用強弱變化的指標光合作用強弱變化的指標通常是光合速率和光合生產(chǎn)率光合速率是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量或有機物的消耗量。一般測定光合速率的方法都沒有把葉片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測定的結(jié)果實際是光合作用減去呼吸作用的差數(shù)，稱為表觀光合速率或凈光合速率。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，那么得到總（真正）光合速率。光合生產(chǎn)率又稱凈同化率，是指植物在較長時間一晝夜或一周，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因為已去掉呼吸等消耗。2、影響光合作用的因素內(nèi)因1葉齡：葉片的光合速率與葉齡密切相關(guān)。從葉片發(fā)生到衰老凋萎，其光合

2、速率呈單峰曲線變化。新形成的嫩葉由于組織發(fā)育不健全、葉綠體片層構(gòu)造不興旺、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、氣孔開度低、細胞間隙小、呼吸細胞旺盛等原因，凈光合速率很低，需要從其它功能葉片輸入同化物。隨著葉片的成長，光合速率不斷提高。當葉片伸展至葉面積最大和葉厚度最大時，光合速率達最大值。通常將葉片充分展開后光合速率維持較高水平的時期，稱為葉片功能期，處于功能期的葉叫功能葉。功能期過后，隨著葉片衰老，光合速率下降2光合產(chǎn)物的運輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出的快慢影響葉片的光合速率。例如，摘去花或果實使光合產(chǎn)物的輸出受阻，葉片的光合速率就隨之降低。反之，摘除其他葉片，只留一個葉片和所有花果，留下葉片

3、的光合速率就會增加。如對蘋果枝條進展環(huán)割，光合產(chǎn)物會積累，那么葉片光合速率明顯下降。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而阻礙光合膜對光的吸收。1光照：光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著光合酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素1光強：在暗中葉片無光合作用，只進展細胞呼吸釋放CO2。隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時的光強稱為光補償點在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強的增加而呈直線增加；但超過

4、一定光強后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當?shù)竭_某一光強時，光合速率就不再隨光強增加而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。光合速率開場到達最大值時的光強稱為光飽和點一般來說，光補償點高的植物其光飽和點往往也高。例如，草本植物的光補償點與光飽和點通常高于木本植物；陽生植物的光補償點和光飽和點高于陰生植物C4植物的光飽和點高于C3t物光補償點和光飽和點是植物需光特性的兩個主要指標，光補償點低的植物較耐蔭如大豆的光補償點低于玉米，適于和玉米間作。環(huán)境條件不適宜，往往降低光飽和點和光飽和時的光合速率，并提高光補償點。植物出現(xiàn)光飽和點的實質(zhì)是強光下暗反響跟不上光反響從而限制了光合速率隨著光強的增加而提高。因此，限制飽和階

5、段光合作用的主要因素有CO2擴散速率（受CO2濃度影響）和CO2固定速率（受竣化酶活性和RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物的碳同化能力強，其光飽和點和飽和光強下的光合速率也較高。弱光下，光強是控制光合的主要因素。隨著光強增高，葉片吸收光能增多，光反響速率加快，產(chǎn)生的ATP和復原劑多，于是CO2固定速率加快。此外，氣孔開度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，當植物吸收的光能超過其所需時，過剩的光能會導致光合效率降低，這種現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制。光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因為晴天中午的光強往往超過植物的光飽和點，即使是群體內(nèi)的下層葉，由于上層枝葉晃動，也不可防止地受到較

6、亮光斑的影響。很多植物，如水稻、小麥、棉花、大豆等，在中午前后經(jīng)常會出現(xiàn)光抑制，輕者光合速率暫時降低，過后尚能恢復；重者葉片發(fā)黃，光合活力便不能恢復。如果強光與其它不良環(huán)境（如高溫、低溫、干旱等）同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴重。2光質(zhì)：太陽輻射中，對光合作用有效的是可見光。在可見光區(qū)域，不同波長的光對光合速率的影響不同。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜是大致吻合的。在自然條件下，植物或多或少受到不同波長的光線照射。例如，陰天不僅光強減弱，而且藍光和綠光的比例增加；樹木冠層的葉片吸收紅光和藍光較多，造成樹冠下的光線中綠光較多，由于綠光對光合作用是低效光，因而使本來就光照缺乏的樹冠下生長的植

7、物光合很弱，生長受到抑制；水層也可改變光強和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。水層對紅光和橙光的吸收顯著多于藍光和綠光，深水層的光線中短波光相對增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍綠光較多的紅藻那么分布在海水的深層，這是藻類對光照條件適應(yīng)的一種表現(xiàn)。2二氧化碳在光下CO2濃度為零時，葉片只有呼吸放出CO2。隨著CO2濃度增高光合速率增加，當光合速率與呼吸速率相等時，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點當CO2濃度繼續(xù)提高，光合速率隨CO2濃度的增加變慢，當CO2濃度到達某一范圍時，光合速率到達最大值，光合速率開場到達最大值時的CO2濃度被稱CO2飽和點在低

8、CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子。在飽和階段，CO2已不再是光合作用的限制因子。飽和階段的光合速率反映了光反響活性。C4植物的CO2補償點和CO2飽和點均低于C3植物因為C4植物RuBP竣化酶對二氧化碳的親和力高，并具有濃縮CO2的特點，所以CO2補償點低，即C4植物可利用較低濃度的CO2。盡管C4植物CO2飽和點比C3t物的低由于C4的光呼吸較弱，因此其飽和點時的光合效率卻往往比C3植物的高；陸生植物所需的CO2主要是從大氣中獲得的。大氣到達葉綠體暗反響部位的途徑如下：大氣一->氣孔一->葉肉細胞間隙一->葉肉細胞原生質(zhì)一->葉綠體基質(zhì)。由此可見，光合

9、速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比。但凡能提高CO2濃度差的因素都可促進CO2流通從而提高光合速率。如建立合理的作物群體構(gòu)造，加強通風，增施CO2肥料等，均能顯著提高作物光合速率。增施CO2對C3®物的效果優(yōu)于C4植物，這是由于C3植物的CO2補償點和飽和點較高的緣故。1 .形態(tài)構(gòu)造的區(qū)別兩類植物在葉綠體的構(gòu)造及分布上不同見表1，因C3®物的維管束不含葉綠體，葉脈顏色較淺；C4植物的維管束含葉綠體，葉脈綠色較深有呈“花環(huán)型”的兩圈細胞。表1C3和C4t物的葉綠體分布、構(gòu)造與功能比擬植物分布結(jié)構(gòu)功能C3葉肉細胞為典型葉綠體既可進展光反響，也能進展暗反響C4葉肉細胞為典型

10、葉綠體能進展光反響，通過C4途徑固定CO2維管束鞘細胞較多、較大，葉綠體不含類囊體不進展光反響，能夠進展暗反響2 .光合作用途徑的區(qū)別C3t物與C4植物在光反響階段完全一樣，都通過光反響產(chǎn)生02、H實質(zhì)是NADPH和ATP,為暗反響階段提供同化力H和ATP。但其暗反響途徑不一樣，見表2。表2C3植物與C4植物光合作用暗反響階段的場所與過程比擬植物分類場所暗反應(yīng)途徑反應(yīng)過程C3葉肉細胞葉綠體C3C5+CO2-2c3+ATP+H一C5+CH20+H20C4葉肉細胞葉綠體C4C3PEP+C02-C4維管束鞘細胞葉綠體C3C5+CO2-2c3+ATP+H一C5+CH20+H203 .光合作用產(chǎn)物積累部

11、位的區(qū)別C3植物整個光合作用過程都是在葉肉細胞里進展的，光合作用的產(chǎn)物只積累在葉肉細胞中。C4植物中C4途徑固定的C02轉(zhuǎn)移到C3途徑是在維管束鞘細胞中進展的，光合作用的暗反響過程也是在維管束鞘細胞中進展的，光合作用的產(chǎn)物也主要積累在維管束鞘細胞中。4 .適應(yīng)能力的區(qū)別一是因C4植物葉肉細胞的葉綠體固定C02的酶一一磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶簡稱PEP竣化酶與C02的親和力強于C3植物葉綠體內(nèi)固定C02的酶。二是C4植物與C3植物相比，光照較強時，其光呼吸明顯弱于C3t物，因而在光照較強的環(huán)境中，前者的產(chǎn)量較高?；谝陨显?，在高溫、光照強烈和干旱的條件下，綠色植物的氣孔關(guān)閉。此時，C4植物能夠利

12、用葉片內(nèi)細胞間隙中含量很低的C02進展光合作用、光呼吸較弱，而C3植物不僅不能利用細胞間隙中的C02進展光合作用、光呼吸也較強，因而，C4植物比C3t物更能適應(yīng)高溫、光照強烈和干旱的環(huán)境。梭梭(Haloxylonammodendron)和沙拐棗(Calligonummongolicum)適應(yīng)高溫強光荒漠環(huán)境的光合作用機構(gòu)及特征，通過對其同化枝的解剖構(gòu)造觀察，8值分析13C及氣體交換測定說明：二者均具有花環(huán)構(gòu)造(Kranzanatomy),肉細胞(Mesophyllcell)呈柵欄狀，其內(nèi)側(cè)是維管束鞘細胞(Bundlesheathcell),小維管束與維管束鞘細胞相接。在柵欄組織和貯水組織中，梭

13、梭具有形狀巨大的含晶細胞；沙拐棗具有大量的粘液細胞。梭梭和沙拐棗同化枝的813C值分另1J為-14.3%。和-14.8%。，在不同生長季節(jié)和土壤水分條件下，二者的8人13。直變化在-14%o到-16%o之間。梭梭和沙拐棗的c02補償點分別為2(1molmt郝4Wmol-molf,光飽和點分別為1660和1756WmolmA-s',表觀光合量子效率分別為0.044和0.057molC02-molA-1photonso這說明，廣泛分布于我國荒漠地區(qū)的木本植物梭梭和沙拐棗為C4植物，其光合途徑不隨生長季節(jié)和水分條件的變化而改變。C02同化的最初產(chǎn)物不是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，

14、而是四碳化合物蘋果酸或天門冬氨酸的植物。又稱C4植物。如玉米、甘蔗等。而最初產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸的植物那么稱為三碳植物C3t物。許多四碳植物在解剖上有一種特殊構(gòu)造，即在維管束周圍有兩種不同類型的細胞：靠近維管束的內(nèi)層細胞稱為鞘細胞，圍繞著鞘細胞的外層細胞是葉肉細胞。2種不同類型的細胞各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細胞周圍的排列整齊致密的葉肉細胞中的葉綠體，具有興旺的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。葉肉細胞里的磷酸烯醇式丙酮酸PEP經(jīng)PEP竣化酶的作用，與CO2結(jié)合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙竣酸轉(zhuǎn)移到鞘細胞里，通過脫竣酶的作用釋放CO2,后

15、者在鞘細胞葉綠體內(nèi)經(jīng)核酮糖二磷酸（RuBP）竣化酶作用，進入光合碳循環(huán)。這種由PEP形成四碳雙竣酸，然后又脫竣釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途徑。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的四碳植物約有800種，廣泛分布在開花植物的18個不同的科中。它們大都起源于熱帶。因為四碳植物能利用強日光下產(chǎn)生的ATP推動PEP與CO2的結(jié)合，提高強光、高溫下的光合速率，在干旱時可以局部地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對較小，從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在干熱地區(qū)有明顯的選擇上的優(yōu)勢。C4植物與C3植物的一個重要區(qū)別是C4植物的CO2補償點很低，而C3®物的補償點很高，所以C4植物在CO2含量

16、低的情況下存活率更高。C4類植物在20m紀6葉代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物假設(shè)長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進展光合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體，但里面并無基?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進展卡爾文循環(huán)。其葉肉細胞中，

17、含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也是該暗反響類型名稱的由來。這草酰乙酸鹽在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后 和一分子甘油。二氧化碳進入卡爾文循環(huán)，后同 醇式丙酮酸，此過程消耗ATP。該類型的優(yōu)點是，二氧化碳固定效率比，進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳C3進程。而甘油那么會被再次合成磷酸烯C3高很多，有利于植物在干旱環(huán)境生長。C3植物行光合作用所得的淀粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環(huán)的場所，而維管束鞘細胞那么不含葉綠體。而C4t物的淀粉將會貯存于維管束鞘細胞內(nèi)，因為C4t物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。C脾植物有：

18、玉米、茴蒿、白覽菜、小白菜、空心菜。C3類植物二戰(zhàn)之后，美國加州大學貝克利分校的馬爾文卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術(shù)。他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然后將C14標記的CO2注入容器,培養(yǎng)相當短的時間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法別離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，并與化學成份進展比擬。卡爾文在實驗中發(fā)現(xiàn)，標記有C14的CO2很快就

19、能轉(zhuǎn)變成有機物。在幾秒鐘之內(nèi)，層析紙上就出現(xiàn)放射性的斑點，經(jīng)與一直化學物比擬，斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA)是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產(chǎn)物是一個三碳分子,所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑,將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3t物。后來研究還發(fā)現(xiàn)，CO2固定的C3途徑是一個循環(huán)過程，人們稱之為C浦環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán)。C3類植物，如米和麥，二氧化碳經(jīng)氣孔即如葉片后，直接進入葉肉進展卡爾文循環(huán)。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。C4類植物在20世紀6葉代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物假設(shè)長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進展光合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體，但里面并無基粒或發(fā)育不良。在這里，主要進展卡爾文循環(huán)。其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即