醫(yī)學細胞生物學復習資料(11122)

1、目錄索引第一章細胞生物學概述第二章細胞概述第三章細胞的分子基礎第四章細胞膜第五章細胞連接與細胞外基質第六章內(nèi)膜系統(tǒng)第七章線粒體第八章核糖體第九章細胞骨架第十章細胞核第十一章細胞的分裂第十二章細胞周期第十三章細胞分化第十四章細胞的衰老和死亡第十五章 個體發(fā)育中的細胞附錄名詞解釋第一章細胞生物學概述一、現(xiàn)代細胞生物學研究的三個層次顯微水平、亞顯微水平、分子水平二、細胞的發(fā)現(xiàn)胡克最早發(fā)現(xiàn)細胞并對其進行命名三、細胞學說創(chuàng)始人：施萊登施旺內(nèi)容： 細胞是有機體，一切動植物都是由單細胞發(fā)育而來，即生物是由細胞和細胞的產(chǎn)物所組成；1所有細胞在結構和組成上基本相似； 新細胞是由已存在的 細胞分裂而來；生物的疾病

2、是因為其細胞機能失常。.細胞是生物體結構和功能的基本單位。.生物體是通過細胞的活動來反映其功能的。四、分子生物學的出現(xiàn)20世紀50年代開始，人們逐步開展分子水平探討細胞的各種生命活動的研究。隨著分子水平對細胞生命活動機制的探討愈受重視，并積累一定實驗成果，“分子生物學”應運而生。分子生物學是研究生物大分子，特別是核酸和蛋白質結構與功能的學科。20世紀60年代形成從分子水平、亞顯微水平和細胞整體水平探討細胞生命活動的學科，即細胞生物學。也有人將細胞生物學稱為細胞分子生物學或分子細胞生物學。第二章細胞概述第一節(jié)細胞的基本知識一、細胞的基本共性?所有細胞表面都有脂質雙分子層與鑲嵌蛋白構成的生物膜。?

3、所有細胞都具有 DN用口 RNAW種核酸，作為遺傳信息儲存、復制與轉錄的載體。?所有細胞都有核糖體。?所有細胞都是以一分為二的方式進行分裂增殖的。二、細胞的大小、形態(tài)和數(shù)目（自學）四、細胞的一般結構?亞微結構（電鏡）：膜相結構非膜相結構?膜相結構：由單位膜參加形成的所有結構。包括：一網(wǎng)兩膜四體?意義：區(qū)域化作用?非膜相結構?單位膜：電鏡下觀察，膜相結構的膜由兩側致密深色帶（各2nm）和中間一層疏松淺色帶（3.5nm）構成，把這三層結構形式作為一個單位，稱為單位膜。第二節(jié)原核細胞和真核細胞原核細胞與真核細胞的比較特征原核細胞真核細胞細胞大小較小，1mi- 10m較大,10dm 100dm細胞核（

4、根本區(qū)卜核膜、核仁（擬核）有核膜、核仁（真核）DNA壞狀雙鏈，不與組蛋白結合線狀雙鏈，與組蛋白結合成染色質細胞壁不含纖維素、主要由肽聚糖組成不含肽聚糖，主要由纖維素組成細胞器無（除核糖體外）有卜糖體70S80S內(nèi)膜系統(tǒng)無復雜細胞骨架無有轉錄與翻譯轉錄與翻譯同時進行轉錄在核內(nèi)，翻譯在胞質中進行細胞分裂無絲分裂有絲分裂，減數(shù)分裂第三章細胞的分子基礎概述1 .原生質：細胞中的生命物質，由細胞質（包括質膜）和細胞核組成。2.元素組成?主要元素：C.H.O.N 4 種?少量元素：S.P.Na.K.Ca.Cl.Mg.Fe 8 種?微量元素：Cu.Zn.Mn.Co.I.Br.F.Si.Sr.Ba 10 種3

5、 .分子組成?無機化合物：水、無機鹽?有機化合物：糖、脂、維生素、蛋白質（酶）、核酸。細胞的小分子物質一、水?水是細胞內(nèi)最重要的無機小分子，占細胞總重量的70%?大多數(shù)代謝過程都需要水參與。二、無機鹽?占細胞總重量的19%£右，以離子形式存在。?維持細胞內(nèi)的滲透壓和酸堿平衡。?作為酶的輔助因子。三、有機小分子?是細胞代謝過程中的中間產(chǎn)物，也是構成生物大分子的基本單位。?主要包括：單糖、脂肪酸、氨基酸、核甘酸。?單糖?脂肪酸 功能：1、構成細胞膜的主要成分。2 、能量?氨基酸 功能：組成蛋白質的基本結構單位。?核甘酸細胞的大分子物質一、蛋白質?構成細胞的主要成分，是各種生命物質的主要結

6、構基礎。?基本結構單位：氨基酸?基本化學鍵：肽鍵?氨基酸：?組成蛋白質的氨基酸有 20種，主要以側鏈（R）區(qū)別-蛋白質特異性和多樣性。?氨基酸通過肽鍵相連形成多肽鏈。（一）蛋白質的分子結構1 .蛋白質的一級結構?組成蛋白質多肽鏈的氨基酸的種類、數(shù)量和排列順序。?是蛋白質的基本結構和功能基礎。?主鍵：肽鍵，少量二硫鍵2 .蛋白質的二級結構?在一級結構基礎上，肽鏈上相鄰近氨基酸殘基間主要靠氫鍵維系的有規(guī)律、重復有序的空間結構。?有三種類型：（1） a螺旋（2） §折疊（3）三股螺旋a螺旋（右手螺旋），B折疊，三股螺旋。肽鏈以右手螺旋盤繞而成的空心筒狀構象一條肽鏈自身回折而成的平行排列構象

7、 是膠原蛋白特有的結構，是動物重要的纖維蛋白3 .蛋白質的三級結構（血紅蛋白四級結構）4 .蛋白質的四級結構 注意：?并非所有蛋白質都有四級結構；?蛋白質必須在三級結構基礎上才能表現(xiàn)出生物活性。（二）蛋白質的功能、核酸?細胞內(nèi)貯存和傳遞遺傳信息的生物大分子物質。?基本結構單位：核甘酸?基本化學鍵：35 磷酸二酯鍵1 .脫氧核糖核酸（DNA）2.核糖核酸（RNA）:信使 RNA (mRNA 轉運 RNA (tRNA) 核糖體RNA (rRNA)（一）DNA1. DNA的結構：1953年Watson和Crick提出B-DNA分子的雙螺旋結構模型。2. DNA的功能?攜帶和傳遞遺傳信息。?核酶（ri

8、bozyme ）?具有酶活性的RNA分子。?功能：核酶的底物是 RNA分子，它們通過與序列特異性的靶RNA分子配對而發(fā)揮作用。DN用口 RNA的比較DNARNA戊糖脫氧核糖核糖堿基A G C、TA、G C U磷酸相同結構雙螺旋單鏈或假雙鏈分布細胞核為主細胞質為主功能儲存遺傳信息傳遞和調(diào)控遺傳信息第四章細胞膜幾個重要的概念：?單位膜(unit membrane )?細胞膜：構成細胞外層界膜的單位膜，又稱質膜。?細胞內(nèi)膜：核膜和構成各種細胞器的膜。?生物膜：細胞膜和細胞內(nèi)膜統(tǒng)稱為生物膜。第一節(jié)膜的化學組成概述：?主要由蛋白質、脂類和糖類組成，此外還有水、無機鹽和金屬離子等。?功能越復雜的膜其蛋白質

9、所占的比例越大，反之則小。一、膜脂(Membrane Lipids )?細胞膜上的脂類，是細胞的基本組成成分，形成膜的基本骨架。? There are three major classes of lipids:?磷脂、膽固醇和糖脂?磷脂為主(1) 磷脂(phospholipid )?包括：磷酸甘油酯一一最簡單的磷酸甘油脂是磷脂酸、鞘磷脂磷脂酸：磷 酸+甘 油+脂肪酸鞘磷脂：脂肪酸+鞘氨醇+ 膽堿(2) 膽固醇(cholesterol )? Cholesterol is only found in animals.?極性羥基-固醇環(huán)-非極性脂肪酸鏈?膽固醇與磷脂的碳氫鏈相互作用，可阻止磷脂凝集

10、成晶體結構，對膜脂的物理狀態(tài) 具有調(diào)節(jié)作用。(三)糖脂(Glycolipids )?為含一個或幾個糖基的脂類。?大約占外層脂類分子的 5就右。?脂的特點：(頭部一一親水尾部一一疏水)均含有極性基團和非極性基團，形成親水頭部和疏水尾部，稱為雙親媒性分子或兼性分子。?脂在水環(huán)境中存在的三種形式：單分子團、雙分子層、脂質體二、膜蛋白(Membrane proteins)?細胞膜最重要組成。?功能越復雜的膜蛋白質所占的比例越大，反之則小。?分類：?膜內(nèi)在蛋白質：又稱鑲嵌蛋白，具有受體、載體、酶的作用；?膜周邊蛋白質：又稱周圍蛋白，具有支架、收縮、調(diào)節(jié)作用。?膜內(nèi)在蛋白和膜周邊蛋白比較心稱含量分布解離方

11、法功能,內(nèi)在蛋白70%80%鑲嵌于膜脂雙分子層中去垢劑受體、載體、酶等作用卜周邊蛋白20%30%主要分布于膜內(nèi)側改變?nèi)芤旱碾x了強 度或PH值及加入金 屬螯合劑等起細胞支架、收縮、調(diào) 節(jié)等作用三、膜糖類?糖蛋白(glycoprotein)?糖脂(glycolipid)?構成細胞外被。?細胞外被(cell coat )?細胞外被又稱糖萼，伸展于質膜的外表面，是質膜中糖蛋白和糖脂向外表面延伸出的 寡糖鏈部分。?作用：保護；細胞物質運輸；決定細胞識別、形態(tài)形成和分化時選擇性。?細胞表面(cell surface )?包圍在細胞質外層的一個復合結構體系和多功能體系，是細胞與外環(huán)境物質相互作用，并產(chǎn)生各種

12、復雜功能的部位。包括細胞膜、細胞外被和胞質溶膠。?胞質溶膠(cytosol )?質膜下方的一層厚 0.010.02科m的較黏滯無結構的液體物質。?維持細胞的極性和形態(tài)，調(diào)節(jié)膜蛋白的分布和運動。?細胞膜的基本骨架：?膜脂 生物膜基本骨架磷脂膽固醇糖脂?膜蛋白 多種方式與脂雙層結合膜內(nèi)在蛋白(鑲嵌蛋白)膜外在蛋白(周邊蛋白)?膜糖質膜外表面與脂類結合-糖脂與蛋白結合-糖蛋白第二節(jié)膜的分子結構液態(tài)鑲嵌模型：(S.J.Singer and G.Nicolson(1972)脂雙層構成膜的連貫主體，它具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動性。 膜中蛋白 質分子以不同形式與脂雙分子層結合。強調(diào)了膜的流動

13、性和膜蛋白的不對稱性。?該模型優(yōu)點：強調(diào)了膜的流動性以及球形蛋白質與脂雙分子層的鑲嵌關系，可以解釋 許多膜中所發(fā)生的現(xiàn)象。?該模型缺點：沒有說明具有流動性的細胞膜在變化過程中怎樣保持膜的相對完整性和 穩(wěn)定性。?“晶格鑲嵌模型”和“板塊鑲嵌模型”對其補充。第三節(jié)膜的特性一、膜的不對稱性(asymmetry)?膜蛋白分布的不對稱性?膜脂分布的不對稱性二、膜的流動性(fluidity )(一)膜脂的流動性(Fluidity of membrane lipid )1、膜脂雙分子層是二維流體?生理條件下，膜脂既有固體分子排列的有序性，又具有液體的流動性，是居于晶 態(tài)和液態(tài)之間的液晶態(tài)。?溫度的改變可以在

14、液晶態(tài)和晶態(tài)之間轉換，這種膜脂狀態(tài)的改變稱為相變。發(fā)生 相變的臨界溫度稱為膜的相變溫度。2、膜脂分子的運動(二)膜蛋白的運動性( motility of membrane protein )(1)側向擴散：膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表面擴散(2)旋轉運動：膜蛋白能圍繞與膜平面相垂直的軸進行旋轉運動(三)影響膜流動性的因素( effect factors of membrane fluidity)?脂雙層中的不飽和脂肪酸越多，膜脂流動性越大。?脂肪酸鏈越短，膜脂流動性越大。?膽固醇與磷脂比值：相變溫度以上，膽固醇含量增加，增加膜脂的有序性；相變溫度以下，膽固醇含量增加，防止脂肪酸鏈相互凝聚

15、，干擾晶態(tài)的形成。?卵磷脂/鞘磷脂：比值越大，膜脂流動性越大?脂雙層中嵌入的蛋白質越多，膜脂流動性越小?膜脂中的極性基團、環(huán)境溫度、PH值、離子強度及金屬離子等均對膜脂的流動性產(chǎn)生一定的影響。小 結：?細胞膜的化學組成?細胞膜的液態(tài)鑲嵌模型?細胞膜的特性(不對稱性和流動性)第三節(jié)細胞膜與物質轉運概 述:?與細胞膜有關的物質運輸活動包括兩類：?穿膜運輸：小分子和離子?膜泡運輸：大分子和顆粒物質穿膜運輸?穿膜運輸是小分子物質和離子穿過細胞膜的運輸方式。?膜的選擇性通透?易于通過膜的物質：脂溶性物質、不帶電荷小分子物質?不易通過膜的物質：帶電荷物質、大分子物質?根據(jù)是否消耗細胞代謝能，穿膜運輸可分為

16、：?被動運輸?主動運輸一、被動運輸?指物質從濃度高的一側，穿過膜運輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?，即順濃度梯度穿膜擴散，不消 耗細胞代謝能的運輸方式。?依據(jù)是否需要膜運輸?shù)鞍椎膮f(xié)助，可分為：?簡單擴散?離子通道擴散?易化擴散（一）簡單擴散?指不需要消耗細胞代謝能，不依靠膜運輸?shù)鞍祝槤舛忍荻冗\輸小分子物質的運輸方式。?特點：？順濃度梯度運輸?不消耗細胞的代謝能?不依靠膜運輸?shù)鞍祝ㄖ苯哟┻^膜的脂雙層）?條件：？溶質在膜兩側保持一定的濃度差?溶質能透過膜（脂溶性小分子）?決定擴散速度的因素：？濃度梯度；?通過物質的分子大?。?通過物質在脂質中的相對溶解度。?以簡單擴散的方式通過的物質包括：邛一些脂溶性物質，如：

17、苯、乙醍、氯仿、管類激素等。度不帶電荷 的極性小分子物質，如：H2O CO2 N2、尿素等。（二）離子通道擴散? Na+、K+、Ca2+I?極性很強的水化離子，借助膜上的離子通道由高濃度一側向低濃 度一側擴散。?離子通道為膜上的跨膜蛋白。包括三類：?電壓閘門通道?配體閘門通道?機械閘門通道1 .電壓閘門通道?這類通道依據(jù)細胞內(nèi)外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過膜電位的變化使其構型發(fā)生改 變，從而將"門"打開。2 .配體門通道?這類通道在細胞內(nèi)外的特定配體與其表面受體結合時，引起門通道蛋白發(fā)生構象變化，結果使“門”打開 。3 .機械閘門通道?這類通道在細胞內(nèi)外的機械壓力發(fā)生改變時，

18、引起門通道蛋白發(fā)生構象變化，結果使“門”打開。?離子通道蛋白介導的離子轉運的主要特征：?轉運速度很快；?高度的選擇性；?都是被動運輸。（三）易化擴散? 一些非脂溶性的物質，需要借助細胞膜上的載體蛋白順濃度梯度的物質運輸方式。?特點：？順濃度梯度運輸?不消耗細胞的代謝能?依靠膜載體蛋白協(xié)助?通過物質：非脂溶性物質或親水性物質：葡萄糖、氨基酸、核甘酸、金屬離子以及細 胞代謝物等。?過程： 例：葡萄糖載體蛋白介導紅細膜上葡萄糖的被動轉運。?載體蛋白介導的協(xié)助擴散具有以下主要特征：?高度特異性？飽和現(xiàn)象？可抑制性?決定因素：載體蛋白的飽和狀態(tài)。二、主動運輸?通過消耗細胞代謝能，將物質從低濃度一側向高濃

19、度一側運輸，即逆濃度梯度運輸?shù)倪^程叫主動運輸。?特點：逆濃度梯度或電化學梯度運輸、要消耗細胞的代謝能、需運輸?shù)鞍椎膸椭?影響因素：細胞代謝狀態(tài)。?分類：?離子泵由ATP直接提供能量；?伴隨運輸一一由 ATP間接提供能量。（一）離子泵?離子泵：是膜上的一種能將離子逆濃度梯度轉運的載體蛋白，實質是一種ATP酶。?離子泵具有載體和酶的兩重作用。?種類：？鈉鉀泵 ？鈣泵（Ca2+-ATP酶） ?質子泵：H+-ATP酶?以Na+ K+泵（Na+K+ pump）為例說明離子泵的作用機制。 組成：大亞基：跨膜蛋白，具有 ATP酶活性，是催化亞單位。在細胞質側有Na+和ATP結合的部位，外側有 K+和烏本昔

20、結合的部位。小亞基：具有組織特異性的糖蛋白，功能不詳。作用過程：是通過ATP水解供能驅動泵構型改變來完成的。每水解一分子ATP所釋放的能量可泵出3個Na+ ,泵入2個K+。 應用烏本昔能抑制 Na+ K+泵。? Na+-K+泵的作用：維持細胞的滲透壓，保持細胞的體積；維持低Na+高K+的細胞內(nèi)環(huán)境；維持細胞的膜電位；驅動糖與氨基酸等的主動運輸。（二）伴隨運輸?是一類靠細胞代謝能間接提供能量完成的主動運輸方式。?物質跨膜運輸所需要的能量來自膜兩側離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化學勢 的是鈉鉀泵或質子泵。?物質逆濃度梯度跨膜運輸需同時伴有離子的順濃度梯度運輸，故名伴隨運輸。?分類：？共運輸（同

21、向協(xié)同運輸）?對向運輸（反向協(xié)同運輸）膜泡運輸概 述?通過膜包裹被轉運物形成膜囊泡進行物質轉運的方式，稱為膜泡運輸。?是大分子和顆粒物質的運輸方式。?分類：？胞吞作用?胞吐作用?均需消耗代謝能。一、胞吞作用?是指細胞膜局部發(fā)生內(nèi)陷，將外來的大分子或顆粒物質包裹成小囊泡，最終脫離細胞 膜進入細胞內(nèi)的轉運過程。?類型：？吞噬作用；?胞飲作用；?受體介導的內(nèi)吞作用。（一）吞噬作用?是指細胞內(nèi)吞較大的顆粒物質或大分子復合物的過程。?吞噬作用形成的囊泡較大，稱為吞噬體。?作用過程：以細菌的吞噬為例說明。?吞噬作用是原生動物獲取營養(yǎng)物質的重要方式。?哺乳動物的大多數(shù)細胞沒有吞噬作用，只有少數(shù)特化細胞具有這

22、一功能，如巨噬細胞 等，它們廣泛分布在組織和血液中，共同防御微生物的侵入，清除衰老死亡的細胞等。（二）胞飲作用?是指細胞內(nèi)吞液體和溶質或極微小顆粒物質的過程。?胞飲作用形成的囊泡較小，稱為胞飲小體或胞飲小泡。?作用過程：（三）受體介導的內(nèi)吞作用?通過特異性受體一配體結合而引發(fā)的吞飲作用，稱為受體介導的內(nèi)吞作用。?是一種特異、高效地攝取細胞外大分子的方式。?作用過程：？有被小窩：？舉例：細胞對膽固醇的攝取?LDL （低密度脂蛋白）：LDL顆粒的分子結構為中心含有大約 1500個酯化的膽固醇分子，起外包圍著 800個 磷脂分子和500個游離的膽固醇分子，載脂蛋白ApoB100將酯化膽固醇、磷脂、游

23、離 膽固醇組裝形成球形顆粒。? LDL受體：由839個氨基酸殘基形成的單次跨膜糖蛋白。?特點：吸收速度快，具有選擇性濃縮作用。?運輸物質：已發(fā)現(xiàn) 25種受體參與不同大分子的胞吞作用，如胰島素、某些病毒、 低密度脂蛋白（LDL）和轉鐵蛋白等。二、胞吐作用?是細胞以小泡方式向外界環(huán)境排除物質的過程。?這是一種與胞吞作用方向相反的外排過程?運輸物質：?細胞分泌產(chǎn)生的激素、酶類及未消化的殘渣等。?作用過程：小結：穿膜運輸： 被動運輸： 簡單擴散離子通道：電位門通道配體門通道機械門通道易化擴散主動運輸：離子泵伴隨運輸：同向運輸對向運輸膜泡運輸：胞吞作用：吞噬作用胞飲作用受體介導的胞吞作用胞吐作用第五章細

24、胞連接與細胞外基質第一節(jié)細胞連接連接方式分類：緊密連接、椿粒、中間連接、間隙連接、執(zhí)行功能分類二封閉連接、福定連接、通信連接、封閉連接以緊密連撞為代表，細胞膜通過密封線(焊接線)沒有縫隙。特，點：封閉細胞間隙，限制物質流動，見于皮膚、上皮細胞等組蛆二、貓定連攜：上皮，子宮頸(-)稻粒和半落粒L橋粒：細胞連接的部位是扣狀結構*由聘雇連接蛋白通過相鄰兩細胞內(nèi)的中等纖維連接 成牢固，有序的結構。2 .半秸粒：細胞與基底傕之間的連接特點；中間纖維終止于致密斑二)中間連接粘合帶，位于上皮細胞，緊密連接的不方，細胞間隙介于緊密連接與橋粒之間(15-20m )與中間連接相連的是肌動蛋白纖維。粘合帶與基底連接

25、-粘合斑 (£)通訊連接最常見的為間隙連接。間隙連掩為哺同類最普遍的連接方式。L分類間隙連接;最為常見，是哺孚I動物細胞最普遍的連接方式，神經(jīng)觸突;神經(jīng)軸突與肌細胞之間的連接3 .基本單位：連接子，6個爵臆蛋白業(yè)單位，橫徑匕8所4 .功能：H)代謝(化學)偶聯(lián);允許小分子物質交流(2)電偶聯(lián)：電信號的傳輸，存在于節(jié)律性舒縮組織(3)蜀響胚胎早期發(fā)育及細胞分化。影響胚胎早期發(fā)育及細胞分化。間隙連接主要存在于胚胎發(fā)育早期。第二節(jié)細胞外基質CECJD成分二胺原蛋白、蛋白多糖、氨基鬃糖、糖蛋白糖蛋白：纖粘連蛋白、層粘連蛋白、彈性蛋白、粘連分子 一、膠原：共12種，占蛋白總量的3明<-）

26、分類I型;肌腱、皮膚韌帚、骨骼II型£軟骨m型二血管壁、器官間質、原纖維網(wǎng)&型：基膜，呈網(wǎng)狀v型：細胞外周質，無定形（->結構存在形式：膠原纖維組成單位：膠原原蛋白分子，長280n叫直徑1.5皿結構特點：四分之一規(guī)則錯位，首尾相接分子結構：Gly-X-Y （甘一脯一輕脯）（三）功能1,組織支持物，彈性、翻性2-粘附、運動3.細胞識別、細胞間相互作用二氨基聚糖和蛋白鬃耦（-）氨基聚糖：二糖構成的多聚物氨基果糖：氨基葡糖、半乳糖、二糖、糖酹酸自然存在形式;透明質酸、硫酸軟骨素、肝素（二）蛋白鬃糖：核心蛋白一絲氨酸一氨基聚糖三、層粘連蛋白和纖粘連蛋白1 .層粘連蛋白(lani

27、nim):組級.基健成分1)結構：糖堇白：重鏈和輕僦(BB B2鏈)2)功能：細胞與基膜連接的橋梁基僮一層粘連蛋白一整合素(irrtegrin) 一細胞2,纖粘連蛋白(fibranectim FN)：血漿FM、細胞FN1)結構:高分子糠球白，由多個業(yè)單位組成，丑單位C-端通過二硫鍵相連2)功能;介導細胞粘附四、彈性蛋白：高度疏水、非精基化蛋白，有交好的彈性含抗張性主要存在于脈管蟹、肺泡、皮膚、肌腱等組縱五、細胞粘附分子2 .依賴于Ca2+的粘連分子+鼾粘合素(cadherin)3 .不依賴于Ca2+的粘連分子神經(jīng)細胞粘連分子小結二1 .細胞連接的方式和分類，重點是各種連接的特點和作用，2 .細

28、胞外基腐的主要成分和作用。第六章內(nèi)膜系統(tǒng)概述?內(nèi)膜系統(tǒng)（Endomembrane System）是指位于細胞質內(nèi)在結構、功能以及發(fā)生上有一定 聯(lián)系的膜性結構的總稱。?內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結構，包括內(nèi)質網(wǎng)、高爾基復合體、溶酶體、過氧化氫體、核膜以及細胞質內(nèi)的膜性轉運小泡。?這些膜是相互流動的，處于動態(tài)平衡，功能上相互協(xié)調(diào)。第一節(jié)內(nèi)質網(wǎng)、內(nèi)質網(wǎng)的形態(tài)結構和類型（ the structure and type of ER ）? ER由封閉的膜系統(tǒng)及其形成的腔構成的相互溝通的網(wǎng)狀結構。它從核膜延伸至細胞質中，靠近細胞質內(nèi)側。? 一層單位膜包繞；管狀、泡狀和囊狀組成的膜性管道系統(tǒng)。? ER是真核細胞

29、中最大的細胞器。ER的膜占細胞膜系統(tǒng)的一半。所包圍的體積占細胞總體積的10%?內(nèi)質網(wǎng)的形態(tài)結構、分布及數(shù)量多少與細胞類型、生理狀態(tài)及分化程度有關。一般情況下，已分化細胞的內(nèi)質網(wǎng)較發(fā)達，而增殖能力旺盛的未分化細胞內(nèi)質網(wǎng)不發(fā) 達。因此，內(nèi)質網(wǎng)發(fā)達與否可作為判斷細胞分化程度和功能狀態(tài)的形態(tài)學指標。?分類：（1）糙面內(nèi)質網(wǎng)（2）光面內(nèi)質網(wǎng)、內(nèi)質網(wǎng)的化學組成和酶類（ the chemical composition and enzyme of ER ）?主要為蛋白質、脂類。？內(nèi)質網(wǎng)的標志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。?細胞色素P450在內(nèi)質網(wǎng)膜中最為豐富。三、內(nèi)質網(wǎng)的功能（the funtions of ER

30、 ）（一）糙面內(nèi)質網(wǎng)的功能1 .蛋白質的合成?糙面內(nèi)質網(wǎng)合成的蛋白質的類型：分泌蛋白，膜蛋白，細胞器駐留蛋白?蛋白質的合成及轉移2 .蛋白質的折疊3 .蛋白質的糖基化修飾：（1） N-連接的寡糖蛋白（2）。-連接的寡糖蛋白4 .蛋白質的運輸5 .糙面內(nèi)質網(wǎng)與膜脂的合成（二）光面內(nèi)質網(wǎng)功能（記標題）1.脂類的合成和轉運 2.解毒作用3.糖原的代謝（使葡糖 6-磷酸水解，釋放糖至血液中。）4.儲存和調(diào)節(jié)鈣離子濃度 四、微粒體（microsome）?用蔗糖密度梯度離心法可將 SER RE的離，離心后ER斷裂成許多小泡，稱微粒體。?是研究ER化學組成和功能的極好的材料。 rER和sER的區(qū)別類別結構核

31、糖體附著rER扁囊狀，排列整齊附有核糖體sER分支管網(wǎng)狀無核糖體附著功能合成、修飾、折疊、轉移外輸性不同種類的細胞實施不同的功能蛋白，另外還可合成脂類。（脂類合成、解毒、糖原代謝、鈣庫等）。第二節(jié)高爾基復合體一、高爾基復合體的形態(tài)結構（結構和功能上表現(xiàn)出明顯的極性）?由一層單位膜構成的結構較為復雜、主要由相互聯(lián)系的三個部分組成：順面tWj爾基網(wǎng)（CGN、中間tWj爾基網(wǎng)（MGN、反面tWj爾基網(wǎng)（TGN?順面高爾基網(wǎng)（形成面、未成熟面、凸面） ：一般認為是RER芽生而來。也稱轉移小泡。?中間高爾基網(wǎng)：GC主體部分及最富特征性的結構，由 3-8層弓形扁平囊膜平行排列而 成。?反面高爾基網(wǎng)（成熟面

32、、分泌面、凹面） ：由扁平囊末端或成熟面末端膨大脫落而成。又稱濃縮泡或分泌泡。?構成高爾基復合體主體的膜（扁平）囊，從形成面到成熟面可呈現(xiàn)不同的結構形態(tài)，各 膜囊所執(zhí)行的功能也不盡相同，因此，高爾基復合體被稱為極性細胞器。二、高爾基復合體的化學組成?主要是由蛋白質和脂類組成?含有多種酶，如催化糖蛋白合成的糖基轉移酶，催化糖脂合成的磺基糖基轉移酶，以及磷脂酶、糖昔酶等?標志酶：糖基轉移酶三、高爾基復合體的功能?高爾基復合體對蛋白質的加工?蛋白質的糖基化?溶酶體酶的磷酸化?分泌性蛋白質部分肽鏈的水解?高爾基復合體對蛋白質的分選四、高爾基體與細胞內(nèi)的膜泡運輸高爾基體在細胞內(nèi)膜泡蛋白運輸中起重要的樞紐

33、作用膜泡運輸?shù)闹饕緩?，其中多?shù)與高爾基體直接相關?通過加工修飾，不同的蛋白質帶上可被反面高爾基網(wǎng)專一受體識別的分選信號，進而按照下列可能途徑被分類輸出：溶酶體酶經(jīng)高爾基復合體分選和包裝，以有被小泡的形式被轉運到溶酶體。 分泌蛋白以有被小泡的形式直接運向細胞膜或分泌釋放到細胞外一一結構性分泌。 分泌蛋白以分泌小泡的形式暫時性儲存于細胞質中，在有需要的情況下，被分泌釋放到細胞外一一調(diào)節(jié)性分泌。第三節(jié)溶酶體概述?溶酶體幾乎存在于所有的動物細胞中。?溶酶體（lysosome ）是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。?主要功能是進行細胞內(nèi)的消化作用。一、溶酶體的形態(tài)結構與酶?形態(tài)結構：溶酶

34、體是由一層單位膜構成的含有多種酸性水解酶的囊泡狀細胞器。?最適pH= 5?特征酶：酸性磷酸酶二、溶酶體膜的特性（溶酶體內(nèi)的pH為5.0） 溶酶體膜上具有 H+泵及Cl-通道，能將細胞質中的 H+及Cl-運輸?shù)饺苊阁w中維持其酸性環(huán)境。 溶酶體膜的蛋白質表現(xiàn)為高度糖基化，可防止溶酶體膜被自身的酸性水解酶消化。 溶酶體上存在特殊的膜轉運蛋白，能將溶酶體消化水解的產(chǎn)物運出溶酶體，供細胞加 工重新利用或運出細胞外。三、溶酶體的形成內(nèi)質網(wǎng)上核糖體合成溶酶體蛋白一進入內(nèi)質網(wǎng)腔進行N-連接的糖基化修飾一進入高爾基體順面膜囊一磷酸轉移酶和 N-乙酰葡萄糖胺磷酸糖甘酶作用下形成M-6-P （甘露糖-6-磷酸）一與

35、反面膜囊上的受體結合一運輸小泡形成并脫離反面高爾基網(wǎng)一運輸小泡與內(nèi)體結合一溶酶體酶前體與 M-6-P受體分離一一溶酶體酶通過去磷酸化成熟（初級溶酶體）一次級溶酶體一卸載的M-6-P受體通過溶酶體膜出芽、包裹、脫落，以運輸小泡的形式回到反面高 爾基網(wǎng)再循環(huán)。四、溶酶體的類型?根據(jù)功能狀態(tài)分類：初級溶酶體、次級溶酶體、終末溶酶體?根據(jù)溶酶體的形成過程和執(zhí)行功能：內(nèi)體性溶酶體、吞噬性溶酶體（一）初級溶酶體直徑約0.20.5um ,有多種酸性水解酶， 但沒有作用底物，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、 磷酸酶等60余種，反應的最適 PH值為5左右。（二）次級溶酶體是初級溶酶體與作用底物結合后形成的溶酶體。分類

36、：A. 自噬性溶酶體：其內(nèi)的底物是細胞內(nèi)衰老、破損的細胞器以及細胞的內(nèi)含物。B. 異噬性溶酶體：是由初級溶酶體與吞噬體或胞飲體融合后形成的溶酶體。其內(nèi)的底物是來自細胞外的細菌、異物及壞死組織碎片等。（三）終末溶酶體自噬性溶酶體和異噬性溶酶體到達末期階段，因酸性水解酶的活力下降，致使一些底物不能被徹底消化分解而殘留在溶酶體內(nèi)，這種含有殘余底物的溶酶體叫終末溶酶體或殘余小體。五、溶酶體的功能?消化、營養(yǎng)保護作用?對細胞內(nèi)吞物質的消化一一異噬作用?對細胞自身物質的消化一一自噬作用；分泌吞噬?參與機體組織器官的變態(tài)和退化一一自溶作用?參與受精過程?參與激素的合成和濃度調(diào)節(jié)六、?溶酶體與醫(yī)學（一）溶酶體

37、與矽肺（二）先天性溶酶體病?糖原累積病：缺乏”葡萄糖昔酶；（三）溶酶體與腫瘤?某些致癌物引起溶酶體膜穩(wěn)定性降低，溶酶體酶致DNAg傷。第四節(jié)過氧化物酶體?過氧化物酶體，也稱為過氧化氫體、過氧小體或微體。?過氧化物酶體存在于所有真核細胞中。一、過氧化物酶體的形態(tài)結構?電鏡結構：由一層單位膜包裹的膜相細胞器，多呈圓形或卵圓形。?其中含有極細的顆粒狀物質，中央常含有電子密度很高的結晶狀核心，稱為類核體或類晶體，為尿酸氧化酶的結晶。?人和鳥類細胞的過氧化物酶體中不含尿酸氧化酶，因而沒有類核體。二、過氧化物酶體的酶1、氧化酶類約占過氧化物酶體酶總量的 50%基本特征是對作用底物的氧化過程中，能把氧還原成

38、過氧化氫。2、過氧化氫酶類約占過氧化物酶體酶總量的 40%其作用是將過氧化氫水解成水和氧氣。過氧化氫酶是 過氧化物酶體的標志酶。3、過氧化物酶類僅存在于如血細胞等少數(shù)幾種細胞類型的過氧化物酶體中，其作用與過氧化氫酶相同。三、過氧化物酶體的功能1、調(diào)節(jié)細胞的氧張力細胞出現(xiàn)高濃度氧狀態(tài)時，過氧化物酶體通過強氧化作用進行有效調(diào)節(jié)，以避免細胞遭受高濃度氧的損害。2、解毒作用氧化酶/氧化氫酶?消除細胞代謝過程中產(chǎn)生的過氧化氫以及其他有害物質，防止細胞中毒。這種類型的氧化反應在肝、腎細胞中特別重要。3、其它作用對脂肪進行3氧化，將脂肪酸分解為2c分子，2c分子再被轉化為乙酰輔酶 A,或用于構建細胞的其他結

39、構。具有再生氧化型輔酶I ( NAD+以及參與核酸和糖代謝的作用。第七章線粒體掌握：線粒體的電鏡Z構（包括 ATP合成酶即基本微粒的形態(tài)結構）；理解其半自主性。熟悉：線粒體酶的定位分布（主要是標志酶）；蛋白質被運送到線粒體的特點。第一節(jié)線粒體的結構、線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量及分布?光鏡結構：短線狀、粒狀或桿狀。?大小：隨細胞不同差異較大。?數(shù)量：因細胞種類不同而異。?分布：在細胞內(nèi)分布不均，一般聚集在細胞功能旺盛，需要能量供應的區(qū)域。、線粒體的亞微結構?電鏡結構：線粒體是由兩層單位膜圍成的封閉膜性結構，其內(nèi)膜和外膜套疊構成囊 中囊，內(nèi)囊與外囊不相通。1、外膜 0 outer membrane

40、）?包圍整個線粒體外面的一層單位膜，厚度約5-7nm,平整、光滑。膜上含有孔蛋白,其中央有小孔，可通過分子量10 000Da以下的分子，是線粒體外膜物質轉運的通道， 因此，外膜通透性較高。2、內(nèi)膜（inner membrane ）?位于外膜內(nèi)側，由一層平均厚度為4.5nm的單位膜組成，通透性較外膜小，僅允許小的不帶電荷的分子進入，大分子、離子則需特殊的轉運蛋白幫助才能進行跨膜運輸。?內(nèi)膜向內(nèi)褶疊形成崎（cristae ）?內(nèi)膜和崎上有許多基本微粒（基粒）3、外室（outer chamber ）?又稱為膜間腔或外腔。是線粒體內(nèi)、外膜之間的腔隙，與崎內(nèi)腔相通。4、內(nèi)室（inner chamber

41、）?是線粒體內(nèi)膜封閉形成的，崎和崎之間的腔隙，也叫崎間腔或內(nèi)腔。其內(nèi)充滿了液態(tài)的無定形膠質溶液，內(nèi)含蛋白質、脂類、 DNA RNA核糖體、多種酶、基質顆粒等, 稱為基質。由于內(nèi)膜的選擇性通透作用，使細胞質與基質之間的物質交換受到控制。第二節(jié)線粒體的化學組 成及酶定位、線粒體的化學組成?主要成分是蛋白質和脂類，尤以蛋白質為多。1、蛋白質?分為可溶性蛋白和不溶性蛋白兩大類。2、脂質?不同來源線粒體的脂質組成成分有差異，但均以磷脂為主。?線粒體脂質與蛋白質的比例在外膜為1: 1,而在內(nèi)膜為1: 4,此外，線粒體內(nèi)外膜所含脂質和蛋白質的種類也有差異。3、水、無機鹽離子及其他、線粒體中酶的定位分布?線粒

42、體是細胞質中含酶最多的細胞器之一。不同的酶定位分布于線粒體的不同結構區(qū)域。?中三竣酸循環(huán)酶類：線粒體基質中。?花呼吸鏈酶類：線粒體內(nèi)膜上。? ?ATP酶復合體（基粒）：線粒體內(nèi)膜上。?功能：將呼吸鏈電子傳遞過程中氧化產(chǎn)生的能量轉換給ATP貯存。所以，ATP酶復合體是偶聯(lián)磷酸化的關鍵裝置。?線粒體功能部位的標志酶?外膜一一單胺氧化酶?內(nèi)膜一一細胞色素氧化酶?膜間腔一一腺甘酸激酶?基質一一三竣酸循環(huán)酶系第三節(jié)線粒體的功能?線粒體是細胞氧化的中心和動力站。其主要功能是氧化磷酸化，合成ATP。?通過對三大營養(yǎng)物質（糖、脂肪、氨基酸）有氧氧化釋放能量，并將能量通過ADP磷酸化，儲存于 ATP中，以ATP

43、形式提供細胞生命活動所需能量的95猊上。一、細胞氧化及其基本過程?細胞氧化：生物體從外界吸收 O2將細胞內(nèi)各種能源物質氧化分解，放出CO開口 H2Q釋放能量，供生命活動的需要，又稱細胞呼吸。第四節(jié)線粒體的半自主性?線粒體不完全受核控制，具有自身的遺傳體系（ mtDNA三種RNA核糖體，氨基酸活 化酶等），能自主復制和再生。但由于其遺傳信息量小，大部分功能蛋白質分子需依賴 于核基因編碼，由兩套遺傳系統(tǒng)共同控制，因而線粒體是一個半自主性的細胞器（semiautonomous organelle ）。一、mtDNA? mtDNAt稱為是真核細胞的第二遺傳系統(tǒng)。存在于線粒體基質中，多為裸露的閉合雙鏈環(huán)

44、狀結構，所含堿基對少，可自我復制。其含量僅為全細胞DNA含量的1%?人 mtDNA勺結構：?由兩條鏈組成的閉合環(huán)狀分子，外環(huán)為重鏈（H鏈），內(nèi)環(huán)為輕鏈（L鏈）。? mtDNA易于發(fā)生突變。三、線粒體蛋白質的運送?線粒體蛋白質跨膜轉運的特點：1、線粒體蛋白質前體由細胞質內(nèi)的游離核糖體合成后，再轉運至線粒體內(nèi)，即屬于后 轉移形式單向跨膜運輸。2、線粒體蛋白質的轉運需要特定的蛋白質分選信號（導肽）引導。3、線粒體蛋白質前體在跨膜運送前后，需經(jīng)歷一個解折疊與重折疊的成熟過程。該過 程中，需分子伴侶的幫助。復習思考題線粒體的形態(tài)結構及其功能是什么？為什么說線粒體具有半自主性？第八章核糖體掌握：核糖體的形

45、態(tài)結構、存在形式。核糖體功能位點。熟悉：核糖體的基本類型、化學組成;?核糖體（ribosome ）又稱為核蛋白體或核糖核酸蛋白體，是一種非膜性顆粒狀的細胞 器，由rRNA和蛋白質組成。?是蛋白質合成的中心場所，存在于幾乎所有類型的活細胞中，是細胞最基本的不可缺少的重要結構，被稱為生命活動的基本粒子。第一節(jié)核糖體的形態(tài)結構與存在形式一、形態(tài)結構?電鏡結構：核糖體由大、小兩個亞基組成。?大亞基：略呈圓錐形；中央部位有一條管道（中央管道），是新合成的多肽鏈釋放的通道。?小亞基：長條狀，呈略微彎曲的葫蘆形。?大小亞基結合時在其結合面上形成一條隧道，這是mRN蹄過的通道。二、存在形式不合成蛋白質時合成蛋

46、白質時完成合成任務JJJ游離大、小亞基一核糖體單體一 解聚、脫離多聚核糖體/ 附著核糖體游離核糖體第二節(jié)核糖體的基本類型與化學成分-、核糖體的基本類型?根據(jù)核糖體來源的生物類群的不同分類：原核生物核糖體真核生物核糖體：細胞質核糖體細胞器核糖體：線粒體核糖體（動物） 葉綠體核糖體（植物） 二、核糖體的化學成分?核糖體的化學成分是：rRNA和核糖體蛋白質（ribosome protein, rP ）。? rRNA位于核糖體內(nèi)部，而蛋白質則主要分布在核糖體表面，二者靠非共價鍵結合。?不同類型的核糖體在大小及化學成分上有差異。兩種基本類型：? 一種是70S的核糖體（50S+30S）,主要存在于原核細胞

47、和真核細胞中的葉綠體。大亞基（50S）: 23S、 5s rRNA+31種蛋白質小亞基（30S）: 16S rRNA +21種蛋白質? 一種是80S的核糖體（60S+40S）,存在于所有真核細胞（線粒體和葉綠體除外）。大亞基（60S）: 5S、 5.8S、 28S rRNA+49 種蛋白質小亞基（40S）: 18s rRNA+33種蛋白質第三節(jié)核糖體的生物發(fā)生和自組裝 第四節(jié)核糖體的功能 一、核糖體的功能位點?核糖體的功能是進行蛋白質的生物合成。?核糖體上存在多個與蛋白質合成相關的活性部位，主要包括：1、mRNA吉合部位：位于小亞基上。2、氨?；Y合位點，又稱A位（A site） 或受位（en

48、try site） :主要位于大亞基上，是與新?lián)饺氲陌滨?tRNA相結合的部位。3、肽酰基結合位點，又稱P位（P site） 或供位（donor site）:主要位于大亞基上，是與延伸中的肽酰基-tRNA結合的部位。4、tRNA結合位點，又稱 E位（exit site ）：位于大亞基上，是肽酰 -tRNA移交肽鏈后 tRNA的暫時?？奎c。5、肽?；D移酶位：位于大亞基上，是與肽酰-tRNA從A位點轉移到P位點有關的轉移酶的結合位點。同時，此位點還可能與催化氨基酸之間形成肽鍵和水解GTP為肽酰-tRNA的轉移提供能量有關。二、蛋白質合成的基本過程（一）多聚核糖體?由mRN心子和多個核糖體形成的聚

49、合體，是蛋白質合成的功能集團。?多聚核糖體所含核糖體的數(shù)量是由mRNA分子的長度決定的。一般情況下，mRN的子越長，核糖體的個數(shù)就越多。（三）合成蛋白質的類型：1、結構性蛋白質（內(nèi)源性蛋白質）：主要由游離于細胞質中的游離核糖體負責合成。2、輸出性蛋白質（分泌蛋白質）：主要由附著于 REM口核膜的附著核糖體負責合成。?這種附著是臨時性功能性附著。?也有實驗證明：附著核糖體也能產(chǎn)生結構蛋白質，游離核糖體也可產(chǎn)生輸出蛋白質；游離核糖體和附著核糖體可共同合成同一類蛋白質。復習思考題1 .核糖體的形態(tài)結構如何？有哪些功能位點？2 .真核細胞細胞質核糖體的化學組成如何？有哪些存在形式第九章細胞骨架?是廣泛

50、存在于真核細胞中由蛋白質纖維組成的網(wǎng)絡系統(tǒng)。?功能：保持細胞形態(tài)、參與細胞運動、細胞分裂、細胞內(nèi)運輸以及信息傳遞等。?廣義：包括細胞質骨架、細胞核骨架、細胞膜骨架、細胞外基質等纖維體系。?狹義：指由微管、微絲、中間纖維組成的細胞質骨架。第一節(jié)微管掌握：1、細胞質骨架的概念；2、微管的化學組成、存在形式；3、微管的主要功能。熟悉：1、微管的形態(tài)結構；2、微管的組裝（條件和影響因素、過程、微管組織中心）-、微管的組成及一般形態(tài)結構?微管（microtubule , MT是一種具有極性、直而中空的圓筒狀結構，直徑 24-26nm, 長短不一。?主要成分：微管蛋白微管相關蛋白1、微管蛋白?是構成微管的

51、主要蛋白。是一種酸性蛋白質,由a和3兩種單體構成。a - 微管蛋白和3 -微管蛋白的理化性質相似，分子大小相近。?通常a和3 -微管蛋白各一個分子連在一起構成較穩(wěn)定的異二聚體 （heterodimer ）。異二聚體是微管裝配的基本結構單位。? 丫 -微管蛋白是近年來發(fā)現(xiàn)的第三種微管組成成分。含量低（不到 1%,但是 作用同樣重要。?-微管蛋白通常以丫 -微管蛋白環(huán)狀復合物（丫 - TuRO的形式存在于微 管組織中心,對微管的正常組裝有調(diào)節(jié)作用。2、微管相關蛋白（MAP （了解）（P210）?是微管結構和功能的必需成分。決定不同微管間的差異，種類較多。?主要有 MAd 1、MAP-2 MAP-

52、4和Tau蛋白等幾種，分為I型 MA林口 n型MAP 二、微管的組裝?微管是一種具有極性、動態(tài)的、不穩(wěn)定的結構，可依細胞活動不斷組裝和去組裝（微管一一微管蛋白）。（一）微管組裝的條件和影響因素1、微管蛋白濃度?關鍵因素之一。微管的組裝需要一定的微管蛋白濃度。把微管蛋白聚合與微管組 裝時必需的最低微管蛋白濃度，稱為臨界濃度。?其值大約為1mg/ml,但會受到其他因素的影響。2、組裝其他條件?高Mg2秣度、適當PHG6 6.9）、合適的溫度（ 20C）、GTP （關鍵因素之二）、 氧化笊（D2。的供應、紫杉醇能促進微管的組裝。?反之，小于4 c的溫度、高 Ca2秫度、秋水仙堿、長春花堿等，可抑制微

53、管的聚合組裝，甚至使其解體?！疤ぼ嚒蹦Ｐ?、成核期 n nucleation phase )a 3異二聚體一寡聚體核心一片狀結構一13根原纖維一一段微管?由于該期異二聚體的聚合速度緩慢，是微管聚合限速階段，故也稱為延遲期。2、聚合期(polymerization phase )?也稱延長期(elongation phase ),細胞內(nèi)高濃度的游離微管蛋白，使微管蛋白二 聚體在微管正端聚合、組裝的速度遠遠快于負端的解離速度，微管因此得不斷地延 長。3、穩(wěn)定期 (steady state phase )?隨著細胞質中游離微管蛋白濃度的下降，微管在正、負兩端的聚合與解聚速度達到平衡，使微管長度趨于相

54、對穩(wěn)定的狀態(tài)。GTPfJ冒一 GDW冒表現(xiàn)出動力學不穩(wěn)定性。?微管組織中心(microtubule organizing center, MTOC：是微管形成的核心位點，微管 的組裝由此開始。常見的MTOC中心體、纖毛的基體。? MTOC的作用：幫助細胞質中的微管在組裝過程中成核，接著微管從微管組織中心開始生長。? 丫 -微管蛋白環(huán)狀復合物(丫 -TuR。作為微管蛋白二聚體結合的核心，是微管組裝的始發(fā)位置。不但可促使微管的生長和延長，而且也控制著細胞質中微管形成的數(shù)量、位置和 方向。?通常，微管的負端總是指向MTOC而正端則與之相背，游離于胞質的一側。四、微管的存在形式單管：是細胞質中最常見的微管存在形式。由13根原纖維包圍而成。常以分散或成束狀態(tài)分布在細胞質