細(xì)菌總論-形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)繁殖

1、獸醫(yī)微生物學(xué)獸醫(yī)微生物學(xué)羅永文羅永文 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)菌的形態(tài)細(xì)菌的形態(tài)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)菌的結(jié)構(gòu)細(xì)菌的結(jié)構(gòu)原核生物概述原核生物概述n原核生物的特征原核生物的特征q比真核細(xì)胞小、簡(jiǎn)單q缺少膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞核，染色體為一環(huán)狀DNAq無膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，核糖體小，為70Sn原核生物種類原核生物種類q古細(xì)菌q細(xì)菌q藍(lán)細(xì)菌球菌球菌(Coccus)桿菌桿菌(Bacillus) 弧菌弧菌(Vibrio)螺菌螺菌(Spirillum)個(gè)體形態(tài)個(gè)體形態(tài)1排列方式排列方式鏈球菌螺旋體螺旋體(Spirochete)芽生和有附屬物的芽生和有附屬物的細(xì)菌細(xì)菌絲狀絲狀(Filamentous)形態(tài)形態(tài) 2最大直徑最大直徑500

2、 m 最小直徑0.05m納米菌(Nanobacteria) 大小大小1Epulopiscium fishelsoni費(fèi)氏刺尾魚菌費(fèi)氏刺尾魚菌桿狀桿狀, 0.05 x 0.5 mmThiomargarita namibiensis納米比亞嗜硫珠菌納米比亞嗜硫珠菌0.3-1mm大小大小2第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)菌的結(jié)構(gòu)細(xì)菌的結(jié)構(gòu)基本基本結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核體細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核體特殊特殊結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)莢膜、莢膜、S層、鞭毛、菌毛、芽胞層、鞭毛、菌毛、芽胞細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)一、一、 基本結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)核質(zhì)核質(zhì)（一）細(xì)胞壁（一）細(xì)胞壁(cell wall)

3、革蘭陽性菌革蘭陽性菌革蘭陰性菌革蘭陰性菌革蘭氏染色革蘭氏染色 細(xì)胞壁是位于菌體的最外層，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)細(xì)胞壁是位于菌體的最外層，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層無色透明，堅(jiān)韌而有彈性的結(jié)構(gòu)。胞膜的一層無色透明，堅(jiān)韌而有彈性的結(jié)構(gòu)。(高滲高滲特殊染色、電鏡）特殊染色、電鏡）1.1.細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)v革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁：革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁：由肽聚糖和磷壁酸組成由肽聚糖和磷壁酸組成 壁磷壁酸壁磷壁酸肽聚糖肽聚糖脂磷壁酸脂磷壁酸v革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁外膜外膜(外壁層）：外壁層）： 位于肽聚糖層的外部。位于肽聚糖層的外部。 脂多糖脂多糖 外膜蛋白外膜蛋白 磷脂磷脂內(nèi)壁層（周質(zhì)間隙）：內(nèi)壁

4、層（周質(zhì)間隙）：緊貼胞膜緊貼胞膜, ,僅由僅由1212層肽聚糖層肽聚糖分子構(gòu)成。分子構(gòu)成。微孔蛋白 2.細(xì)胞壁的化學(xué)組成細(xì)胞壁的化學(xué)組成 革蘭氏陽性細(xì)菌與革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁成分比較革蘭氏陽性細(xì)菌與革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁成分比較v細(xì)胞壁的基本骨架細(xì)胞壁的基本骨架肽聚糖肽聚糖是由是由 NN乙乙酰胞壁酸（酰胞壁酸（NAMNAM）和）和NN乙酰葡糖胺（乙酰葡糖胺（NAGNAG）經(jīng)經(jīng)-1-1，4 4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在支架。在NAMNAM分子上連接四肽側(cè)鏈，肽鏈之分子上連接四肽側(cè)鏈，肽鏈之間由肽橋或聯(lián)系起來，組成一個(gè)機(jī)械性很強(qiáng)間由肽橋或聯(lián)系起來，組成一個(gè)機(jī)械性

5、很強(qiáng)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。 （1）肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan)革蘭革蘭陽性陽性菌肽聚糖菌肽聚糖聚糖骨架、四肽側(cè)鏈、五肽交聯(lián)橋聚糖骨架、四肽側(cè)鏈、五肽交聯(lián)橋青霉素作用點(diǎn)青霉素作用點(diǎn)溶菌酶作用點(diǎn)溶菌酶作用點(diǎn)N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸革蘭革蘭陰性陰性菌肽聚糖菌肽聚糖聚糖骨架、四肽側(cè)鏈聚糖骨架、四肽側(cè)鏈壁磷壁酸壁磷壁酸(含量多，通過共價(jià)鍵與含量多，通過共價(jià)鍵與 肽聚糖分子結(jié)合肽聚糖分子結(jié)合,并延伸到肽聚糖分并延伸到肽聚糖分 子表面子表面) 膜磷壁酸膜磷壁酸(與細(xì)菌細(xì)胞膜與細(xì)菌細(xì)胞膜的脂類結(jié)合的脂類結(jié)合)（2）磷壁酸）磷壁酸 (teichoic acid)磷壁酸的功能磷壁酸的功能 形成

6、表面抗原決定簇的主要成分；形成表面抗原決定簇的主要成分； 提高膜結(jié)合酶的能力提高膜結(jié)合酶的能力( (使細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境使細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境, , 以利于吸附鎂離子以利于吸附鎂離子, ,維持酶活維持酶活) )； 保證革蘭氏陽性致病菌（如保證革蘭氏陽性致病菌（如A A族鏈球菌）與其寄族鏈球菌）與其寄主間的黏附主間的黏附 ； 提供噬菌體的吸附位點(diǎn)。提供噬菌體的吸附位點(diǎn)。（3）脂多糖）脂多糖(lipopolysaccharid, LPS)O-側(cè)鏈多糖側(cè)鏈多糖（有種型特（有種型特異性）異性）核心多糖核心多糖（有屬特異性）（有屬特異性）類類 脂脂 A（無種屬特異性，（無種屬特異性，內(nèi)毒素的主要毒內(nèi)毒

7、素的主要毒性成分）性成分）脂多糖的功能脂多糖的功能（1）能夠吸附鈣離子、鎂離子等陽離子；）能夠吸附鈣離子、鎂離子等陽離子；（2）為噬菌體提供特異的吸附受體；）為噬菌體提供特異的吸附受體；致熱，具有保護(hù)作用，對(duì)裂解酶類和寄主細(xì)胞的吞致熱，具有保護(hù)作用，對(duì)裂解酶類和寄主細(xì)胞的吞噬作用有一定的抗性，也可刺激宿主細(xì)胞產(chǎn)生白介噬作用有一定的抗性，也可刺激宿主細(xì)胞產(chǎn)生白介素和腫瘤壞死因子素和腫瘤壞死因子 （4）外膜蛋白（）外膜蛋白（OMP)噬菌體吸附的受體噬菌體吸附的受體微孔微孔蛋白蛋白脂蛋白脂蛋白分子篩作用分子篩作用與細(xì)菌黏附和特與細(xì)菌黏附和特定物質(zhì)攝取有關(guān)定物質(zhì)攝取有關(guān)使肽聚糖與外膜使肽聚糖與外膜層牢

8、固連接層牢固連接 參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)n維持菌體固有的形態(tài)維持菌體固有的形態(tài)n保護(hù)細(xì)菌抵抗不利環(huán)境（低滲、阻擋有害物質(zhì)等）保護(hù)細(xì)菌抵抗不利環(huán)境（低滲、阻擋有害物質(zhì)等）n參與菌體內(nèi)外的物質(zhì)交換參與菌體內(nèi)外的物質(zhì)交換n菌體表面帶有多種抗原分子，可誘發(fā)機(jī)體的免疫應(yīng)答菌體表面帶有多種抗原分子，可誘發(fā)機(jī)體的免疫應(yīng)答n細(xì)菌的致病性、對(duì)噬菌體和藥物敏感性等密切相關(guān)。細(xì)菌的致病性、對(duì)噬菌體和藥物敏感性等密切相關(guān)。3. 細(xì)胞壁的功能細(xì)胞壁的功能n細(xì)菌細(xì)胞壁缺陷型或細(xì)菌細(xì)胞壁缺陷型或L型型(bacterial L form)：細(xì)胞壁受損后仍細(xì)胞壁受損后仍能生長(zhǎng)和分裂的細(xì)菌。在一般環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)的

9、高滲透能生長(zhǎng)和分裂的細(xì)菌。在一般環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)的高滲透壓而將會(huì)漲破死亡。在高滲環(huán)境下，仍可存活。壓而將會(huì)漲破死亡。在高滲環(huán)境下，仍可存活。n革蘭陽性菌細(xì)胞壁缺失后，原生質(zhì)僅被一層細(xì)胞膜包住革蘭陽性菌細(xì)胞壁缺失后，原生質(zhì)僅被一層細(xì)胞膜包住原原生質(zhì)體生質(zhì)體(protoplast)。n革蘭陰性菌肽聚糖層受損后尚有外膜保護(hù)革蘭陰性菌肽聚糖層受損后尚有外膜保護(hù)原生質(zhì)球原生質(zhì)球(spheroplast)。4.4.細(xì)菌細(xì)胞壁缺陷型（細(xì)菌細(xì)菌細(xì)胞壁缺陷型（細(xì)菌L L型）型） 細(xì)菌細(xì)菌L L型呈高度多形性，大小不一。著色不勻，無論其原為革蘭陽型呈高度多形性，大小不一。著色不勻，無論其原為革蘭陽性或陰性菌，

10、形成性或陰性菌，形成L L型大多染成革蘭陰性。型大多染成革蘭陰性。(1) 形態(tài)和染色性形態(tài)和染色性臨床分離葡萄球菌臨床分離葡萄球菌L型型葡萄球菌葡萄球菌L型回復(fù)后型回復(fù)后n細(xì)菌細(xì)菌L型生長(zhǎng)緩慢，營(yíng)養(yǎng)要求高，必須用高滲的培養(yǎng)基。型生長(zhǎng)緩慢，營(yíng)養(yǎng)要求高，必須用高滲的培養(yǎng)基。n細(xì)菌細(xì)菌L型在高滲的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)后形成三種類型的菌落。型在高滲的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)后形成三種類型的菌落。（2）培養(yǎng)特性和菌落形態(tài)）培養(yǎng)特性和菌落形態(tài) 絲狀菌落絲狀菌落 顆粒型菌落顆粒型菌落 油煎蛋樣菌落油煎蛋樣菌落（典型（典型L型菌落）型菌落）（二）細(xì)胞膜（二）細(xì)胞膜 (cell membrane)細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模型細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模

11、型n細(xì)菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與真核細(xì)細(xì)菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與真核細(xì)胞者基本相同，由磷脂和多胞者基本相同，由磷脂和多種蛋白質(zhì)組成，但不含膽固種蛋白質(zhì)組成，但不含膽固醇。醇。n細(xì)菌細(xì)胞膜的功能與真核細(xì)細(xì)菌細(xì)胞膜的功能與真核細(xì)胞者類似，主要有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、胞者類似，主要有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、生物合成和呼吸等作用。生物合成和呼吸等作用。 間體：間體：是部分細(xì)胞膜內(nèi)陷、折疊、卷曲形成的囊狀物，多是部分細(xì)胞膜內(nèi)陷、折疊、卷曲形成的囊狀物，多見于革蘭陽性菌。其功能類似于真核細(xì)胞的線粒體。見于革蘭陽性菌。其功能類似于真核細(xì)胞的線粒體。(三）間體三）間體(mesosome)間體間體（四）核體（四）核體 (nuclear body)細(xì)菌不具

12、有成形的核，無核膜、細(xì)菌不具有成形的核，無核膜、核仁，遺傳物質(zhì)稱為核質(zhì)或擬核仁，遺傳物質(zhì)稱為核質(zhì)或擬核。功能是核。功能是負(fù)載遺傳信息。負(fù)載遺傳信息。核質(zhì)由核質(zhì)由單一密閉環(huán)狀單一密閉環(huán)狀DNA分子分子反復(fù)回旋卷曲盤繞組成松散網(wǎng)反復(fù)回旋卷曲盤繞組成松散網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。狀結(jié)構(gòu)。 細(xì)胞質(zhì)：細(xì)胞質(zhì)：細(xì)菌細(xì)胞膜內(nèi)包裹的、除核體以外的所細(xì)菌細(xì)胞膜內(nèi)包裹的、除核體以外的所有物質(zhì)，是一種無色、透明、均質(zhì)的膠體，基本成分有物質(zhì)，是一種無色、透明、均質(zhì)的膠體，基本成分為水、蛋白質(zhì)、脂類、多糖、核糖核酸及無機(jī)鹽類等，為水、蛋白質(zhì)、脂類、多糖、核糖核酸及無機(jī)鹽類等，是細(xì)菌進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝及合成核酸和蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。是細(xì)菌進(jìn)行營(yíng)

13、養(yǎng)物質(zhì)代謝及合成核酸和蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。含有各種酶系統(tǒng)、核糖體、質(zhì)粒、包含物等。含有各種酶系統(tǒng)、核糖體、質(zhì)粒、包含物等。（五）細(xì)胞質(zhì)（五）細(xì)胞質(zhì) (cytoplasm) 是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖體核酸（占是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖體核酸（占2/32/3）和蛋白質(zhì)（占）和蛋白質(zhì)（占1/31/3）組成。紅霉素、鏈霉素作用靶點(diǎn)。）組成。紅霉素、鏈霉素作用靶點(diǎn)。沉降系數(shù)：沉降系數(shù)：70s，由，由50s大亞基和大亞基和 30s 小亞基構(gòu)成。小亞基構(gòu)成。功能：功能：是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)。是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)。2.質(zhì)粒質(zhì)粒(plasmids) 細(xì)菌染色體外的共價(jià)閉合細(xì)菌染色體外的共價(jià)閉

14、合環(huán)狀雙鏈環(huán)狀雙鏈DNADNA分子?？刂萍?xì)菌某分子?？刂萍?xì)菌某些特定的遺傳特性。些特定的遺傳特性。 貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和其他物質(zhì)的顆粒樣貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和其他物質(zhì)的顆粒樣結(jié)構(gòu)，有脂肪滴、糖原、異染顆粒等。結(jié)構(gòu)，有脂肪滴、糖原、異染顆粒等。脂肪滴脂肪滴異染顆粒異染顆粒二、二、 特殊結(jié)構(gòu)特殊結(jié)構(gòu)（一）莢膜（一）莢膜 (capsule) 莢膜：莢膜：某些細(xì)菌在其細(xì)胞壁外包繞一層黏液性物質(zhì)，某些細(xì)菌在其細(xì)胞壁外包繞一層黏液性物質(zhì)，用理化方法去除后并不影響細(xì)胞的生命活動(dòng)。用理化方法去除后并不影響細(xì)胞的生命活動(dòng)。肺炎鏈球菌莢膜肺炎鏈球菌莢膜莢膜莢膜v( (大）莢膜大）莢膜：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對(duì)粘液狀物質(zhì)具有

15、一定外形，相對(duì) 穩(wěn)定地附著在細(xì)胞壁外，厚度穩(wěn)定地附著在細(xì)胞壁外，厚度0.2m0.2m。v微莢膜（微莢膜（microcopsule)microcopsule)：粘液狀物質(zhì)較薄，粘液狀物質(zhì)較薄， 厚度厚度0.2m0.2m，與細(xì)胞表面牢固結(jié)合。，與細(xì)胞表面牢固結(jié)合。v粘液層粘液層(slime layer)(slime layer)：粘液物質(zhì)沒有明顯的粘液物質(zhì)沒有明顯的 邊緣，比莢膜松散。邊緣，比莢膜松散。v菌膠團(tuán)菌膠團(tuán)(zoogloea)(zoogloea): :包裹在細(xì)胞群體上的膠狀物質(zhì)。包裹在細(xì)胞群體上的膠狀物質(zhì)。 大多數(shù)細(xì)菌的莢膜是大多數(shù)細(xì)菌的莢膜是多糖多糖，如豬鏈球菌；少數(shù)菌，如豬鏈球菌；少

16、數(shù)菌的莢膜為的莢膜為多肽多肽，如炭疽芽胞桿菌、鼠疫耶氏菌等；，如炭疽芽胞桿菌、鼠疫耶氏菌等；極少數(shù)二者均有，如巨大芽孢桿菌。莢膜具有抗極少數(shù)二者均有，如巨大芽孢桿菌。莢膜具有抗原性，并具有種和型的特異性。原性，并具有種和型的特異性。1. 莢膜的化學(xué)組成莢膜的化學(xué)組成n抗吞噬作用：抗吞噬作用：莢膜具有抵抗宿主吞噬細(xì)胞的作用，因莢膜具有抵抗宿主吞噬細(xì)胞的作用，因而莢膜是病原菌的重要毒力因子。而莢膜是病原菌的重要毒力因子。n抗有害物質(zhì)的損傷作用：抗有害物質(zhì)的損傷作用：莢膜處于細(xì)胞的最外層，有莢膜處于細(xì)胞的最外層，有保護(hù)菌體避免干燥和減少有害物質(zhì)的損傷作用。保護(hù)菌體避免干燥和減少有害物質(zhì)的損傷作用。n

17、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存場(chǎng)所與廢物排出之地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存場(chǎng)所與廢物排出之地2. 莢膜的功能莢膜的功能 （1 1）莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是）莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是“種種”的的 特征。但不是細(xì)菌的必要結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株特征。但不是細(xì)菌的必要結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株 照樣能夠生活。照樣能夠生活。 (2)(2)莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的 影響（與環(huán)境密切相關(guān)）。影響（與環(huán)境密切相關(guān)）。 細(xì)菌一般在細(xì)菌一般在機(jī)體內(nèi)機(jī)體內(nèi)和和營(yíng)養(yǎng)豐富營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基中才能形成莢膜。有莢膜的的培養(yǎng)基中才能形成莢膜。有莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成光滑

18、型（細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成光滑型（S型）或粘液型（型）或粘液型（M）菌落，失去）菌落，失去莢膜后菌落變?yōu)榇植谛停ㄇv膜后菌落變?yōu)榇植谛停≧）。）。（二）（二） S 層層某些細(xì)菌的一種特殊的表層結(jié)構(gòu)，完整包裹菌體，由某些細(xì)菌的一種特殊的表層結(jié)構(gòu)，完整包裹菌體，由單單一的蛋白質(zhì)亞單位一的蛋白質(zhì)亞單位組成，排列規(guī)則，呈晶格樣結(jié)構(gòu)組成，排列規(guī)則，呈晶格樣結(jié)構(gòu)1.分子篩和離子通道分子篩和離子通道2.屏障作用，保護(hù)細(xì)菌屏障作用，保護(hù)細(xì)菌3.黏附宿主細(xì)胞，內(nèi)化黏附宿主細(xì)胞，內(nèi)化4.重要的表面抗原重要的表面抗原（三）鞭毛（三）鞭毛 (flagellum)許多細(xì)菌在菌體上附許多細(xì)菌在菌體上附有細(xì)長(zhǎng)并呈波狀彎曲有細(xì)

19、長(zhǎng)并呈波狀彎曲的絲狀物，稱為鞭毛，的絲狀物，稱為鞭毛，是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官。是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官。特殊鞭毛染色，在光學(xué)顯微鏡下觀察特殊鞭毛染色，在光學(xué)顯微鏡下觀察電子顯微鏡觀察電子顯微鏡觀察半固體穿刺培養(yǎng)半固體穿刺培養(yǎng)鞭毛的觀察鞭毛的觀察1：有動(dòng)力：有動(dòng)力2：無動(dòng)力：無動(dòng)力2.鞭毛菌分類鞭毛菌分類單毛菌單毛菌雙毛菌雙毛菌叢毛菌叢毛菌周毛菌周毛菌包括包括3部分：鞭毛絲部分：鞭毛絲, 基體基體, 鞭毛鉤鞭毛鉤3.鞭毛的結(jié)構(gòu)鞭毛的結(jié)構(gòu)n鞭毛是運(yùn)動(dòng)器官。鞭毛是運(yùn)動(dòng)器官。n鞭毛有抗原性（鞭毛有抗原性（H抗原）?？乖與致病性有關(guān)。（霍亂弧菌）與致病性有關(guān)。（霍亂弧菌）4. 鞭毛的功能鞭毛的功能n許多革蘭陰性

20、菌和少數(shù)革蘭陽性菌菌體表面存在許多革蘭陰性菌和少數(shù)革蘭陽性菌菌體表面存在著一種比鞭毛更細(xì)、更短而直硬的絲狀物，與細(xì)著一種比鞭毛更細(xì)、更短而直硬的絲狀物，與細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)無關(guān)。菌的運(yùn)動(dòng)無關(guān)。n菌毛蛋白具有抗原性。菌毛蛋白具有抗原性。n菌毛在光鏡下看不到，必須用電鏡觀察。菌毛在光鏡下看不到，必須用電鏡觀察。n分為普通菌毛和性菌毛兩類。分為普通菌毛和性菌毛兩類。（三）菌毛（三）菌毛 (filus/fimbriae)n遍布菌細(xì)胞表面，每菌可達(dá)數(shù)百根。遍布菌細(xì)胞表面，每菌可達(dá)數(shù)百根。n是細(xì)菌的粘附結(jié)構(gòu)，能與宿主細(xì)胞表面的特異性是細(xì)菌的粘附結(jié)構(gòu)，能與宿主細(xì)胞表面的特異性受體結(jié)合。與細(xì)菌的致病性密切相關(guān)。受體結(jié)

21、合。與細(xì)菌的致病性密切相關(guān)。1. 普通菌毛普通菌毛(ordinary pilus)n僅見于少數(shù)革蘭陰性菌。僅見于少數(shù)革蘭陰性菌。n數(shù)量少，數(shù)量少，1-4根。根。n比普通菌毛長(zhǎng)而粗，中空呈管狀。比普通菌毛長(zhǎng)而粗，中空呈管狀。n性菌毛由致育因子（性菌毛由致育因子（F）編碼，故又稱）編碼，故又稱F菌毛。菌毛。nF+菌內(nèi)的質(zhì)?；蚓鷥?nèi)的質(zhì)粒或DNA可通過性菌毛可通過性菌毛 進(jìn)入進(jìn)入F-菌體內(nèi)菌體內(nèi), n性菌毛是某些噬菌體吸附于性菌毛是某些噬菌體吸附于 菌細(xì)胞的受體。菌細(xì)胞的受體。2. 性菌毛性菌毛(sex pilus)菌毛比鞭毛更短、更細(xì)，且又直又硬。數(shù)量很多，菌毛比鞭毛更短、更細(xì)，且又直又硬。數(shù)量很多

22、，不具有運(yùn)動(dòng)功能，但與菌的致病性、吸附等有關(guān)。不具有運(yùn)動(dòng)功能，但與菌的致病性、吸附等有關(guān)。只能在電子顯微鏡下觀察到。只能在電子顯微鏡下觀察到。3.菌毛與鞭毛的比較菌毛與鞭毛的比較n某些細(xì)菌在一定的環(huán)境條件下，能在菌體內(nèi)部形成一個(gè)圓某些細(xì)菌在一定的環(huán)境條件下，能在菌體內(nèi)部形成一個(gè)圓形或卵圓形小體，是細(xì)菌的休眠形式。芽胞形成后細(xì)菌即形或卵圓形小體，是細(xì)菌的休眠形式。芽胞形成后細(xì)菌即失去繁殖能力。失去繁殖能力。n產(chǎn)生芽胞的都是革蘭陽性菌。產(chǎn)生芽胞的都是革蘭陽性菌。（四）芽胞（四）芽胞 (spore)n 芽孢是否為生殖細(xì)胞？芽孢是否為生殖細(xì)胞？n 芽孢是否為細(xì)菌的組成結(jié)構(gòu)？芽孢是否為細(xì)菌的組成結(jié)構(gòu)？n

23、 芽孢是否在不良環(huán)境下形成？芽孢是否在不良環(huán)境下形成？1.芽胞的結(jié)構(gòu)芽胞的結(jié)構(gòu)外衣外衣 外膜外膜皮質(zhì)皮質(zhì) 芽孢壁芽孢壁內(nèi)膜內(nèi)膜 芯髓芯髓多層而致密多層而致密 2.芽胞形狀、位置芽胞形狀、位置炭疽芽胞桿菌肉毒梭菌肉毒梭菌破傷風(fēng)梭菌破傷風(fēng)梭菌n細(xì)菌形成芽胞的能力是由菌體內(nèi)的芽胞基因決定的。細(xì)菌形成芽胞的能力是由菌體內(nèi)的芽胞基因決定的。芽胞一般只在動(dòng)物體外才能形成，其形成條件因菌種芽胞一般只在動(dòng)物體外才能形成，其形成條件因菌種而異。而異。n一個(gè)細(xì)菌只形成一個(gè)芽胞，一個(gè)芽胞發(fā)芽也只生成一一個(gè)細(xì)菌只形成一個(gè)芽胞，一個(gè)芽胞發(fā)芽也只生成一個(gè)菌體，細(xì)菌數(shù)量并未增加，因而芽胞不是細(xì)菌的繁個(gè)菌體，細(xì)菌數(shù)量并未增加

24、，因而芽胞不是細(xì)菌的繁殖方式。與芽胞相比，未形成芽胞而具有繁殖能力的殖方式。與芽胞相比，未形成芽胞而具有繁殖能力的菌體可稱為菌體可稱為繁殖體。繁殖體。3. 芽胞的形成芽胞的形成(1)(1)對(duì)高溫、對(duì)高溫、干燥、輻射、化學(xué)藥物有強(qiáng)大的抵抗力。干燥、輻射、化學(xué)藥物有強(qiáng)大的抵抗力。 (2)(2)含水量低、壁厚而致密，通透性差含水量低、壁厚而致密，通透性差, ,不易著色，不易著色，折光性強(qiáng)。折光性強(qiáng)。(3)(3)芽胞內(nèi)新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)，但保芽胞內(nèi)新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)，但保持潛在萌發(fā)力。持潛在萌發(fā)力。(4)(4)不是繁殖器官，一個(gè)芽孢萌發(fā)只產(chǎn)生一個(gè)營(yíng)養(yǎng)狀不是繁殖器官，一個(gè)芽孢萌發(fā)

25、只產(chǎn)生一個(gè)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的細(xì)胞。態(tài)的細(xì)胞。n芽胞的抵抗力強(qiáng)，可在自然界中存在多年，是重要的傳染源。芽胞的抵抗力強(qiáng)，可在自然界中存在多年，是重要的傳染源。但芽胞并不直接引起疾病，只有發(fā)芽成為繁殖體后，才能迅但芽胞并不直接引起疾病，只有發(fā)芽成為繁殖體后，才能迅速大量繁殖而致病。速大量繁殖而致病。n 芽胞抵抗力強(qiáng)，故應(yīng)以殺滅芽胞作為可靠的滅菌指標(biāo)。芽胞抵抗力強(qiáng)，故應(yīng)以殺滅芽胞作為可靠的滅菌指標(biāo)。 （肉罐頭的肉毒梭菌、外科器材的破傷風(fēng)梭菌肉罐頭的肉毒梭菌、外科器材的破傷風(fēng)梭菌）n 是細(xì)菌分類、鑒定的重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)。是細(xì)菌分類、鑒定的重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)。n 芽孢菌的長(zhǎng)期保藏芽孢菌的長(zhǎng)期保藏n 伴胞晶體的殺蟲功能伴

26、胞晶體的殺蟲功能5. 研究芽胞的意義研究芽胞的意義第第4節(jié)細(xì)菌形態(tài)和結(jié)構(gòu)觀察節(jié)細(xì)菌形態(tài)和結(jié)構(gòu)觀察 1.普通光學(xué)顯微鏡普通光學(xué)顯微鏡最小可分辨距離最小可分辨距離=0.61n sinn：玻片與物鏡間介質(zhì)的折射率（空氣：玻片與物鏡間介質(zhì)的折射率（空氣：1，水：，水：1.33，香柏油：，香柏油：1.52）：所用光源波長(zhǎng)：所用光源波長(zhǎng) ： 物鏡鏡口角的半數(shù)物鏡鏡口角的半數(shù)藍(lán)光藍(lán)光(450 nm)，油鏡達(dá)最大分辨率：，油鏡達(dá)最大分辨率：0.18m2. 暗視野顯微鏡暗視野顯微鏡3. 相差顯微鏡相差顯微鏡樣品的折射率和厚度不同，產(chǎn)生相位差樣品的折射率和厚度不同，產(chǎn)生相位差配備：環(huán)狀光闌和相差板配備：環(huán)狀光闌和

27、相差板能在不染色的情況下觀察樣品能在不染色的情況下觀察樣品4. 熒光顯微鏡熒光顯微鏡6. 掃描電子顯微鏡掃描電子顯微鏡5. 透射電子顯微鏡透射電子顯微鏡 細(xì)菌的染色細(xì)菌的染色單染法：美藍(lán)染色法等單染法：美藍(lán)染色法等鑒別染色法：革蘭氏染色法、抗酸性染色法、鑒別染色法：革蘭氏染色法、抗酸性染色法、芽孢染色法、姬姆薩染色法等芽孢染色法、姬姆薩染色法等特殊染色法：芽孢、莢膜、鞭毛染色等。特殊染色法：芽孢、莢膜、鞭毛染色等。簡(jiǎn)單染色簡(jiǎn)單染色涂片涂片干燥干燥固定固定染色染色鏡檢鏡檢革蘭氏染色革蘭氏染色結(jié)晶紫初染結(jié)晶紫初染 1min。碘液媒染碘液媒染 1min，水洗，吸干。水洗，吸干。95%乙醇脫色乙醇脫色

28、 30sec。復(fù)紅或沙黃復(fù)染復(fù)紅或沙黃復(fù)染 1min，水洗，風(fēng)，水洗，風(fēng)干。干。細(xì)水流洗細(xì)水流洗第第2章章 細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖和生態(tài)細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖和生態(tài)細(xì)菌與真核生物新陳代謝的主要區(qū)別：細(xì)菌與真核生物新陳代謝的主要區(qū)別： 1.細(xì)菌生長(zhǎng)和繁殖速度快細(xì)菌生長(zhǎng)和繁殖速度快 2.利用各種化合物作為能源的能力強(qiáng)利用各種化合物作為能源的能力強(qiáng) 3.營(yíng)養(yǎng)需求多種多樣營(yíng)養(yǎng)需求多種多樣 4 .可利用超常流水線合成大分子物質(zhì)可利用超常流水線合成大分子物質(zhì) 5.細(xì)菌能產(chǎn)生特殊物質(zhì)細(xì)菌能產(chǎn)生特殊物質(zhì)細(xì)菌五大共性細(xì)菌五大共性： 體積小體積小,面積大；面積大； 吸收多吸收多,轉(zhuǎn)化快轉(zhuǎn)化快 ； 生長(zhǎng)旺生長(zhǎng)旺,繁殖快；繁殖快；

29、適應(yīng)強(qiáng)適應(yīng)強(qiáng),易變異；易變異； 分布廣分布廣,種類多。種類多。 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)菌的理化性狀細(xì)菌的理化性狀細(xì)菌和其他生物細(xì)胞相似，含有多種化學(xué)成分細(xì)菌和其他生物細(xì)胞相似，含有多種化學(xué)成分:細(xì)菌的化學(xué)組成細(xì)菌的化學(xué)組成（1）小分子物質(zhì)小分子物質(zhì)：水分是菌細(xì)胞重要的組成部分，：水分是菌細(xì)胞重要的組成部分，占細(xì)胞總重量的占細(xì)胞總重量的75%90%；（2）無機(jī)鹽無機(jī)鹽：占干重的：占干重的10%；（3）大分子物質(zhì)大分子物質(zhì)：蛋白質(zhì)、糖類、脂類、核酸；：蛋白質(zhì)、糖類、脂類、核酸；（4）特殊化學(xué)物質(zhì)特殊化學(xué)物質(zhì): 肽聚糖、胞壁酸、磷壁酸、肽聚糖、胞壁酸、磷壁酸、D型氨基酸、二氨基庚二酸型氨基酸、二氨基庚二酸

30、(DAP)、吡啶二羧酸、吡啶二羧酸(DPA)等。等。 第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖 一、細(xì)菌生長(zhǎng)的條件一、細(xì)菌生長(zhǎng)的條件 1、營(yíng)養(yǎng)：、營(yíng)養(yǎng)：水、碳源、氮源、無機(jī)鹽，有些細(xì)水、碳源、氮源、無機(jī)鹽，有些細(xì)菌還需要生長(zhǎng)因子。菌還需要生長(zhǎng)因子。 2、酸堿度：、酸堿度：多數(shù)致病菌的最適多數(shù)致病菌的最適pH為為7.2-7.6 3、溫度：、溫度：多數(shù)致病菌的最適溫度為多數(shù)致病菌的最適溫度為37 4、氣體：、氣體： (1)氧氣對(duì)微生物生長(zhǎng)的影響氧氣對(duì)微生物生長(zhǎng)的影響按照微生物與氧的關(guān)系，可將它們分為按照微生物與氧的關(guān)系，可將它們分為2大類：大類： 好氧微生物（好氧微生物（aerobes） 厭氧微

31、生物（厭氧微生物（anaerobes）大類又可進(jìn)一步分為大類又可進(jìn)一步分為5類：類：專性好氧（專性好氧（obligate or strict aerobes）兼性厭氧（兼性厭氧（facultative anaerobes）微好氧（微好氧（microaerophilic bacteria）耐氧菌（耐氧菌（aerotolerant anaerobes）專性厭氧菌（專性厭氧菌（obligate anaerobes）好氧好氧 厭氧厭氧 5類細(xì)菌在類細(xì)菌在 含有巰基乙醇含有巰基乙醇的培養(yǎng)基中的的培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)和分布。生長(zhǎng)和分布。 二、細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)類型二、細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)類型 1、根據(jù)碳素營(yíng)養(yǎng)的區(qū)分、根據(jù)碳素營(yíng)養(yǎng)

32、的區(qū)分 （1）自養(yǎng)菌：只能從無機(jī)物取得碳源的細(xì)菌。能利用無機(jī)碳（如）自養(yǎng)菌：只能從無機(jī)物取得碳源的細(xì)菌。能利用無機(jī)碳（如CO2、 H2CO3等）合成所需要的含碳有機(jī)物，如硝化菌。等）合成所需要的含碳有機(jī)物，如硝化菌。 （2）異養(yǎng)菌：凡能從有機(jī)物中取得碳源的細(xì)菌。不能利用無機(jī)碳，需要）異養(yǎng)菌：凡能從有機(jī)物中取得碳源的細(xì)菌。不能利用無機(jī)碳，需要 有機(jī)碳來合成所需要的含碳有機(jī)物；必須依賴其他生物供給現(xiàn)成有機(jī)碳來合成所需要的含碳有機(jī)物；必須依賴其他生物供給現(xiàn)成 的有機(jī)物而營(yíng)寄生生活的有機(jī)物而營(yíng)寄生生活 2、根據(jù)能源的區(qū)分：、根據(jù)能源的區(qū)分： （1）光能營(yíng)養(yǎng)菌：能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的細(xì)菌；這類細(xì)菌都是屬

33、于土）光能營(yíng)養(yǎng)菌：能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的細(xì)菌；這類細(xì)菌都是屬于土 壤和水中的細(xì)菌，在病原菌中不存在此種類型的細(xì)菌。壤和水中的細(xì)菌，在病原菌中不存在此種類型的細(xì)菌。 （2）化能營(yíng)養(yǎng)菌：從無機(jī)和有機(jī)物中取得能量的細(xì)菌；大部分細(xì)菌屬于）化能營(yíng)養(yǎng)菌：從無機(jī)和有機(jī)物中取得能量的細(xì)菌；大部分細(xì)菌屬于 此類。前者稱為無機(jī)化能營(yíng)養(yǎng)菌；后者稱為有機(jī)化能營(yíng)養(yǎng)菌。此類。前者稱為無機(jī)化能營(yíng)養(yǎng)菌；后者稱為有機(jī)化能營(yíng)養(yǎng)菌。因此，細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)類型分為：因此，細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)類型分為：（1）光能自養(yǎng)菌）光能自養(yǎng)菌 （2）光能異養(yǎng)菌）光能異養(yǎng)菌 （3）化能自養(yǎng)菌）化能自養(yǎng)菌 （4）化能異養(yǎng)菌）化能異養(yǎng)菌 物質(zhì)攝取物質(zhì)攝取生物合成生物合

34、成聚合作用聚合作用組裝組裝第三節(jié)、細(xì)菌細(xì)胞的代謝過程第三節(jié)、細(xì)菌細(xì)胞的代謝過程 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸 基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位一、細(xì)菌吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的機(jī)制一、細(xì)菌吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的機(jī)制 1.單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 也稱為被動(dòng)擴(kuò)散，是一種最簡(jiǎn)單的細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換也稱為被動(dòng)擴(kuò)散，是一種最簡(jiǎn)單的細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換方式。只靠簡(jiǎn)單的分子運(yùn)動(dòng)進(jìn)行擴(kuò)散。方式。只靠簡(jiǎn)單的分子運(yùn)動(dòng)進(jìn)行擴(kuò)散。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 無特異性無特異性; 不需要載體不需要載體 不需要能量不需要能量 速度較慢速度較慢 可逆，但不能逆濃度梯度可逆，但不能逆濃度梯度.不是細(xì)菌取得營(yíng)養(yǎng)的主要方式不是細(xì)菌取得營(yíng)養(yǎng)的主要方式 2. 促進(jìn)擴(kuò)散促

35、進(jìn)擴(kuò)散 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過透酶吸收營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)的方式稱為促營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過透酶吸收營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)的方式稱為促進(jìn)擴(kuò)散，也稱為協(xié)助擴(kuò)散。進(jìn)擴(kuò)散，也稱為協(xié)助擴(kuò)散。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 嚴(yán)格的特異性，嚴(yán)格的特異性， 需要載體，需要載體， 不需要能量；不需要能量； 可逆可逆 與被動(dòng)擴(kuò)散相同，也不能逆濃度梯度與被動(dòng)擴(kuò)散相同，也不能逆濃度梯度3. 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 需要載體，需要載體， 嚴(yán)格的特異性，嚴(yán)格的特異性， 需要能量需要能量. 不可逆，可逆濃度梯度；不可逆，可逆濃度梯度； 胞內(nèi)的基質(zhì)可高于胞內(nèi)的基質(zhì)可高于胞外胞外1001000倍，倍， 飽和效應(yīng)：如胞外基質(zhì)濃度甚高，足使載體飽飽和效應(yīng)：如胞外基質(zhì)濃度甚高，足使載

36、體飽和，輸送的速度達(dá)到一定高度時(shí)就無法進(jìn)一步提高和，輸送的速度達(dá)到一定高度時(shí)就無法進(jìn)一步提高; 是細(xì)菌取得營(yíng)養(yǎng)的主要方式是細(xì)菌取得營(yíng)養(yǎng)的主要方式4. 基團(tuán)轉(zhuǎn)移基團(tuán)轉(zhuǎn)移基團(tuán)轉(zhuǎn)移是在輸送后使基質(zhì)發(fā)生變化的輸送過程。 二、生物合成二、生物合成 將吸收的各種前體代謝物合成多種氨基酸、將吸收的各種前體代謝物合成多種氨基酸、核苷酸、糖、脂肪酸及其它合成大分子所核苷酸、糖、脂肪酸及其它合成大分子所需物質(zhì)。需物質(zhì)。1. 作為鑒別細(xì)菌的主要措施作為鑒別細(xì)菌的主要措施2. 細(xì)菌生物合成環(huán)節(jié)可被藥物影響細(xì)菌生物合成環(huán)節(jié)可被藥物影響 三、聚合作用三、聚合作用 DNA復(fù)制復(fù)制 半保留復(fù)制半保留復(fù)制 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 翻譯翻譯轉(zhuǎn)

37、轉(zhuǎn) 錄錄翻翻 譯譯DNA mRNA 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)四、組裝四、組裝 自我組裝（自我組裝（self-assembly）: 自我組裝可在自我組裝可在體外試管內(nèi)完成，鞭毛及核糖體即采用此種體外試管內(nèi)完成，鞭毛及核糖體即采用此種方式。方式。 指導(dǎo)組裝（指導(dǎo)組裝（guided assembly）: 細(xì)菌表面細(xì)菌表面膜結(jié)構(gòu)則只能依賴指導(dǎo)組裝來完成。膜結(jié)構(gòu)則只能依賴指導(dǎo)組裝來完成。 第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖一、細(xì)菌個(gè)體的生長(zhǎng)繁殖一、細(xì)菌個(gè)體的生長(zhǎng)繁殖 世代時(shí)間世代時(shí)間:一個(gè)菌體分裂為兩個(gè)菌體所需的時(shí)間一個(gè)菌體分裂為兩個(gè)菌體所需的時(shí)間 。 一般一般20-30min。二、細(xì)菌群體的生長(zhǎng)繁殖二、細(xì)

38、菌群體的生長(zhǎng)繁殖 生長(zhǎng)曲線（生長(zhǎng)曲線（growth curve ）：）：將細(xì)菌接種在液體將細(xì)菌接種在液體 培養(yǎng)基并置于適宜的溫度中，定時(shí)取樣檢查活菌數(shù)，可發(fā)培養(yǎng)基并置于適宜的溫度中，定時(shí)取樣檢查活菌數(shù)，可發(fā) 現(xiàn)其生長(zhǎng)過程具有規(guī)律性。以時(shí)間為橫坐標(biāo)，以活菌數(shù)的現(xiàn)其生長(zhǎng)過程具有規(guī)律性。以時(shí)間為橫坐標(biāo)，以活菌數(shù)的 對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)，可得出一條生長(zhǎng)曲線。對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)，可得出一條生長(zhǎng)曲線。液體培養(yǎng)細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線液體培養(yǎng)細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線n細(xì)菌來到新環(huán)境的一個(gè)適應(yīng)過程。細(xì)菌來到新環(huán)境的一個(gè)適應(yīng)過程。n特點(diǎn)：特點(diǎn)： (1)代謝活躍，合成并積累所需酶系統(tǒng)代謝活躍，合成并積累所需酶系統(tǒng) ; (2) RNA含量明顯增多，

39、但含量明顯增多，但DNA的量無變化的量無變化; (3)細(xì)菌數(shù)并不增加細(xì)菌數(shù)并不增加1.遲緩期（遲緩期（lag phase） 細(xì)菌此時(shí)生長(zhǎng)迅速，以恒定速度進(jìn)行分裂繁殖，活細(xì)菌此時(shí)生長(zhǎng)迅速，以恒定速度進(jìn)行分裂繁殖，活菌數(shù)以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，達(dá)到頂峰，生長(zhǎng)曲線接近一菌數(shù)以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，達(dá)到頂峰，生長(zhǎng)曲線接近一條斜的直線。一般而言，該期的病原菌條斜的直線。一般而言，該期的病原菌致病力最強(qiáng)，致病力最強(qiáng)，其形態(tài)、染色特性及生理活性均較典型，對(duì)抗菌藥其形態(tài)、染色特性及生理活性均較典型，對(duì)抗菌藥物等的作用較為敏感。物等的作用較為敏感。2. 對(duì)數(shù)期（對(duì)數(shù)期（logarithmic phase） 新繁殖的活菌數(shù)與死菌數(shù)大致平衡新繁殖的活菌數(shù)與死菌數(shù)大致平衡 ，因營(yíng)養(yǎng)的消，因營(yíng)養(yǎng)的消耗、代謝產(chǎn)物的蓄積等，細(xì)菌繁殖速度下降。耗、代謝產(chǎn)物的蓄積等，細(xì)菌繁殖速度下降。 3.穩(wěn)定期（穩(wěn)定期（stationary phase）4.衰亡期（衰亡期（decline phase）死菌數(shù)超過活菌數(shù)死菌數(shù)超過活