高中生物競賽教程第10章植物的生長生理

1、第十章 植物的生長生理本章內(nèi)容提要植物生長（plant growth）是指植物在體積和重量（干重）上的不可逆增加，是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長而引起。嚴(yán)格地講，植物的個(gè)體發(fā)育是從形成合子開始，但由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)往往是從播種開始，因此，一般將植物從種子萌發(fā)到形成新種子的整個(gè)過程稱為植物的發(fā)育周期。種子的生活力和活力是決定種子正常萌發(fā)和形成健壯、整齊幼苗的內(nèi)部因素，而充足的水分、適宜的溫度和足夠的氧氣是所有種子正常萌發(fā)所需的外界條件，有些種子的萌發(fā)則對光照還有一定的要求。組織培養(yǎng)是依據(jù)細(xì)胞的全能性發(fā)展起來的一項(xiàng)技術(shù)。在研究植物生長發(fā)育規(guī)律以及生產(chǎn)實(shí)踐領(lǐng)域中以得到廣泛的運(yùn)用。植物機(jī)及

2、其器官的生長都表現(xiàn)出生長大周期和晝夜周期性以及季節(jié)周期性。植物的生長既相互依賴又相互制約，即具有相關(guān)性，體現(xiàn)在地下部和地上部的相關(guān)、主莖和側(cè)枝的相關(guān)以及營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)等。植物器官可在空間位置上有限度地移動(dòng)。植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)、感性運(yùn)動(dòng)和近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng)。根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因又可以分為生長性運(yùn)動(dòng)和膨脹性運(yùn)動(dòng)，生長性運(yùn)動(dòng)是由于生長的不均勻而造成的，而膨脹性運(yùn)動(dòng)是由于細(xì)胞膨壓的改變造成的。植物的運(yùn)動(dòng)大多數(shù)屬于生長性運(yùn)動(dòng)。1 種子的萌發(fā)1.1 種子萌發(fā)的概念干種子從吸水到胚根（或胚芽）突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程種子萌發(fā)生理生化變化的實(shí)質(zhì)：完成植物由異養(yǎng)到自養(yǎng)的轉(zhuǎn)變

3、。1.2 種子的生活力（1） 種子生活力的概念種子的生活力（seed viability）從本質(zhì)上講就是種子的生活能力或活力（vigor），它直接通過種子的發(fā)芽力而得到體現(xiàn)。就種子個(gè)體而言，種子的生活力或發(fā)芽力有兩層含義：即種子能否正常發(fā)芽以及芽的長勢強(qiáng)弱程度（包括發(fā)芽速度等）。而就種子群體而言，種子的生活力或發(fā)芽力也包含上述兩層含義。其中種子能否正常發(fā)芽可以發(fā)芽率來衡量。而種子發(fā)芽后芽的長勢強(qiáng)弱除發(fā)芽速度外，還可通過幼苗的整齊度及壯苗所占比率等來衡量。（2） 種子生活力與種子壽命種子壽命（seed longevity）：種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。這與植物種類及環(huán)境條件（貯藏條件

4、）有關(guān)。根據(jù)種子壽命（自然狀況下），可將種子分為正常性種子（orthodox seed）和頑拗性種子（recalcitrant seed）。正常性種子（orthodox seed）：可耐脫水和低溫、壽命一般較長的種子。大多數(shù)植物的種子屬于此類。由于其耐脫水和低溫，因此特別便于貯藏。頑拗性種子（recalcitrant seed）：不耐脫水和低溫、壽命往往很短的種子。一些熱帶植物如可可、芒果、坡壘等的種子屬于此類。（3）種子生活力的快速鑒定 種子生活力的鑒定通常針對種子的群體進(jìn)行。可采用發(fā)芽試驗(yàn)來檢測其發(fā)芽率。在實(shí)踐中，還可采取理化手段進(jìn)行種子生活力的快速鑒定。如：TTC（2，3，5-三苯基氯化

5、四唑）法、染料法、熒光法等。這些方法省時(shí)、生料，準(zhǔn)確、可靠。1.3 影響種子萌發(fā)的外界條件（1） 水分干種子要能夠正常萌發(fā)，首先要吸收足夠的水分。水分進(jìn)入種子體內(nèi)，有兩方面的重要性：一是促使原生質(zhì)從凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z態(tài)，從而使代謝加強(qiáng)；二是使種皮軟化，并使之透氣性增強(qiáng)，因而利于呼吸增強(qiáng)及胚根突破種皮。干種子吸水主要是物理性的吸脹吸水。（2） 氧氣干種子要能夠正常萌發(fā)，還要保證正常的有氧呼吸。因?yàn)槊劝l(fā)期間種子內(nèi)部有機(jī)物的分解、合成與轉(zhuǎn)變以及營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)榷夹枰醒鹾粑峁┠芰?。種子萌發(fā)所需氧氣的含量通常應(yīng)在10%以上。（3） 溫度種子萌發(fā)期間的各種代謝都是在酶的催化下完成的，而酶促反應(yīng)與溫度密切

6、相關(guān)。種子萌發(fā)所需溫度也有“三基點(diǎn)”。其高低與植物原產(chǎn)地有關(guān)。變溫處理有利于種子萌發(fā)，且有利于提高種子的抗逆性。（4） 光照少數(shù)種子的萌發(fā)需要光照，此類種子被稱為需光種子。如萵苣、煙草、擬南芥等的種子屬于需光種子。另有少數(shù)種子萌發(fā)需要黑暗，為需暗種子，如西瓜屬、黑種草屬等植物的種子。絕大多數(shù)植物的種子萌發(fā)對光照沒有要求，有光無光均可萌發(fā)。1.4 種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化（1） 種子的吸水種子萌發(fā)時(shí)的吸水可分為三個(gè)階段：由吸脹作用引起的快速吸水。所有干種子都有這種吸水過程。吸水停滯階段（此時(shí)細(xì)胞內(nèi)各種代謝開始旺盛進(jìn)行）。再次大量吸水（此時(shí)，胚根已突破種皮）。死種子不能進(jìn)行該過程。（2） 呼吸作用

7、的變化種子萌發(fā)時(shí)的呼吸作用與吸水過程相似，也可分為三個(gè)階段：種子吸脹吸水階段，呼吸作用也迅速增強(qiáng)。此時(shí)的呼吸由已存在于種子細(xì)胞中而在吸水后活化的酶所催化的。吸水停滯階段呼吸也停滯（此時(shí)胚根尚未突破種皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。再次大量吸水階段呼吸作用又迅速增強(qiáng)。（3） 酶的活化與合成種子萌發(fā)時(shí)酶的來源有：已經(jīng)存在于種子中、吸水后被活化的酶，如-淀粉酶等；種子吸水后新合成的酶，如-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在種子形成過程中就已產(chǎn)生的。這樣的mRNA被稱為長命mRNA。（4） 貯藏物質(zhì)的動(dòng)員即種子萌發(fā)時(shí)貯藏的有機(jī)物在胚乳或子葉中被分解為小分子化合物并被運(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜?/p>

8、利用的過程。這一過程包括淀粉的動(dòng)員、脂肪的動(dòng)員、蛋白質(zhì)的動(dòng)員及植酸（肌醇六磷酸）的動(dòng)員等。1.5 種子預(yù)處理與種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)種子預(yù)處理：在種子萌發(fā)前用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、礦質(zhì)元素、殺蟲劑、殺菌劑、殺鼠劑及其他生理活性物質(zhì)進(jìn)行處理（噴涂、撒施等）。其中，使用PEG（聚乙烯乙二醇）處理種子能夠?qū)ΨN子起到滲透調(diào)節(jié)的作用，有利于種子提高種子萌發(fā)的整齊度和抗逆性。2 植物細(xì)胞的生長和分化2.1 細(xì)胞的生長（1） 細(xì)胞周期：具有分裂能力的植物細(xì)胞由母細(xì)胞分裂后形成的子細(xì)胞到下次分裂為新的子細(xì)胞之間的過程。一個(gè)完整的細(xì)胞周期包括分裂期（M期）和分裂間期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂間期包括G1、S和G2期

9、。植物激素、某些維生素（特別是B族維生素）及環(huán)境條件（如溫度等）能夠影響細(xì)胞分裂過程，也因此能夠影響細(xì)胞周期。（2） 細(xì)胞的伸長：細(xì)胞分裂后形成的子細(xì)胞除最靠近生長點(diǎn)頂部的一些細(xì)胞保留分裂能力外，大部分子細(xì)胞進(jìn)入伸長生長階段。細(xì)胞伸長階段的特征是：細(xì)胞體積顯著增加；細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞壁物質(zhì)增加；液泡出現(xiàn)等。植物生長物質(zhì)及環(huán)境因素對細(xì)胞伸長生長有重要影響。（3） 細(xì)胞的分化：由分生組織細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能不同的細(xì)胞群的過程。細(xì)胞分化是植物基因在時(shí)間和空間上順序表達(dá)的結(jié)果。植物基因表達(dá)的確切機(jī)制尚不十分清晰。已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有機(jī)物（如蔗糖）以及環(huán)境因素對植物基因表達(dá)具有調(diào)節(jié)

10、作用。A 內(nèi)部調(diào)控機(jī)制l 通過極性控制分化：植物的極性（polarity）是植物分化中的一個(gè)基本現(xiàn)象。極性是分化產(chǎn)生的第一步，極性的存在使形態(tài)學(xué)上端分化出芽，下端分化出根。極性產(chǎn)生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在莖中的極性傳導(dǎo)。l 通過激素控制分化：IAA促進(jìn)愈傷組織分化出根，CTK促進(jìn)分化出芽。IAA與GA控制韌皮部與木質(zhì)部的分化。l 通過基因調(diào)控分化：如開花基因活化，可導(dǎo)致成花。B 外部因素的影響l 糖濃度：低糖（蔗糖）濃度（ 3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%3.5%)，木質(zhì)部、韌皮部都形成，且中間有形成層。l 植物激素：CTK/IAA比值；生長素誘導(dǎo)愈傷組織分化

11、出木質(zhì)部。3 植物組織培養(yǎng)3.1 植物組織培養(yǎng)的幾個(gè)基本概念l 植物組織培養(yǎng)：在無菌條件下，將外植體接種到培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)，并形成愈傷組織或完整植株的技術(shù)。其原理為植物細(xì)胞全能性。l 外植體（explant）：用來進(jìn)行組織培養(yǎng)的離體的植物器官、組織、細(xì)胞或原生質(zhì)體。l 脫分化：已經(jīng)分化的植物器官、組織或細(xì)胞在組織培養(yǎng)過程中恢復(fù)細(xì)胞分裂能力并形成與原有狀態(tài)不同的細(xì)胞的過程。l 愈傷組織（callus）：組織培養(yǎng)中脫分化形成的具細(xì)胞分裂能力的細(xì)胞群。l 再分化：脫分化形成的愈傷組織在適宜的培養(yǎng)條件下分化為胚狀體或直接分化出芽與根等器官的過程。l 胚狀體（embryoid）：由愈傷組織再分化形成的具

12、有根、莖兩個(gè)極性結(jié)構(gòu)、可一次性形成完整植株的組織培養(yǎng)體。3.2 植物組織培養(yǎng)的種類（1）根據(jù)培養(yǎng)對象分：細(xì)胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等。（2）根據(jù)培養(yǎng)過程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。（3）根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。3.3 植物組織培養(yǎng)的條件（1）培養(yǎng)基的條件：培養(yǎng)基的成分。一般包括無機(jī)營養(yǎng)物、碳源、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、維生素、有機(jī)附加物等。pH。常用的培養(yǎng)基有MS培養(yǎng)基等。 著重介紹生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對于組織培養(yǎng)和分化的作用（2）無菌條件：外植體、培養(yǎng)基、儀器用具、操作人員、操作間等均需嚴(yán)格消毒。（3）培養(yǎng)條件：光、溫、水、氣等。3.4 植物組織培養(yǎng)的特點(diǎn)

13、和優(yōu)點(diǎn)（1）特點(diǎn)：利于研究被培養(yǎng)對象在不受植物體其他部分干擾下的生長和分化規(guī)律。（2）優(yōu)點(diǎn)： 取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟(jì)；培養(yǎng)條件可人為控制；生長周期短，繁殖率高；便于自動(dòng)化管理。7.3.5 植物組織培養(yǎng)的應(yīng)用植物快繁與脫毒；花粉培養(yǎng)與單倍體育種；人工種子；藥用植物的工廠化生產(chǎn)等。4 植物生長的周期性4.1 植物生長大周期植物器官乃至整個(gè)植株在其全部生長過程中的生長速率表現(xiàn)出“慢-快-慢”的特性，這種特性即為植物生長的大周期。4.2 植物生長的溫周期性植物生長與溫度的晝夜周期性相協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。該現(xiàn)象與季節(jié)也有關(guān)。4.3 植物生長的季節(jié)周期性植物生長與一年四季的周期性相協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。該現(xiàn)象與一年四季不同的

14、溫度、光照、水分等綜合因素有關(guān)。5 植物生長的相關(guān)性5.1 地下部和地上部的相關(guān)地下部和地上部的相關(guān)：依賴于大量、微量物質(zhì)、生長活性物質(zhì)（激素、維生素等）以及信息物質(zhì)的交換。所謂“根深葉茂”、“本固枝榮”就是這個(gè)道理。相互制約：主要表現(xiàn)在對水分、營養(yǎng)等的爭奪。地下部與地上部的相關(guān)性可用根冠比（root/top, R/T），即地下部分的重量與地上部分的重量的比值來表示。土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分過多，根冠比下降；“旱長根、水長苗”就是這個(gè)道理。土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足時(shí)，根冠比下降；增施磷、鉀肥，根冠比增加。相對低溫下，根冠比增加；高光照下，根冠比增加。人工剪枝，促進(jìn)地上部

15、生長。5.2 主莖和側(cè)枝以及主根與側(cè)根的相關(guān)植物頂端在生長上始終占優(yōu)勢并抑制側(cè)枝或側(cè)根生長的現(xiàn)象，叫頂端優(yōu)勢（apical dominance）。主要與生長素的極性運(yùn)輸以及頂端具有較強(qiáng)的競爭養(yǎng)分能力有關(guān)。草本植物向日葵、麻類、玉米、高粱、甘蔗等，頂端優(yōu)勢非常明顯，分枝少而??；木本植物杉樹、檜柏等的頂端優(yōu)勢明顯，樹冠呈寶塔型；水稻、小麥等植物的頂端優(yōu)勢很弱或沒有頂端優(yōu)勢，可產(chǎn)生大量分蘗。除生長素外，其它植物激素與頂端優(yōu)勢也有關(guān)系。細(xì)胞分裂素處理可解除頂端對側(cè)芽的抑制作用；赤霉素處理則加強(qiáng)生長素引起的頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢的利用：a) 保持頂端優(yōu)勢：如麻類、煙草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材

16、樹；b) 抑制頂端優(yōu)勢，增加分枝：如果樹的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打頂?shù)?。c) 根的頂端優(yōu)勢與根尖合成細(xì)胞分裂素并向上運(yùn)輸，抑制側(cè)根的生長有關(guān)。5.3 營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)生殖器官的生長所需的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官提供的，因此，營養(yǎng)器官生長的好壞直接關(guān)系到生殖器官的生長發(fā)育。同時(shí)，生殖器官在生長過程中也會產(chǎn)生一些激素類物質(zhì)，反過來影響到營養(yǎng)器官的生長。相互制約：營養(yǎng)生長過旺，會消耗較多的養(yǎng)分，影響生殖器官的生長發(fā)育；生殖器官的生長也會抑制營養(yǎng)器官的生長，同時(shí)加速營養(yǎng)器官的衰老。應(yīng)用：果樹大小年現(xiàn)象與調(diào)節(jié)等。5.4 植物的極性與再生極性：植物

17、體或植物體的一部分在形態(tài)學(xué)兩端具有不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性的現(xiàn)象。再生：植物體的離體部分具有恢復(fù)植物體其他部分的能力。極性和再生是植物體無性繁殖的基礎(chǔ)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要作用。6 外界條件對植物生長的影響6.1 溫度對植物生長的影響溫度三基點(diǎn)。溫度三基點(diǎn)與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。協(xié)調(diào)的最適溫度：比生長最適溫度稍低的溫度。6.2 水分對植物生長的影響6.3 光對植物生長的影響6.3.1 間接影響：主要通過光合作用，是一個(gè)高能反應(yīng)。6.3.2 直接影響：主要通過光形態(tài)建成，是一個(gè)低能反應(yīng)。光在此主要起信號作用。1） 光形態(tài)建成的概念：光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。為光的低能反應(yīng)。光在此起信號作用

18、。信號的性質(zhì)與光的波長有關(guān)。植物體通過不同的光受體感受不同性質(zhì)的光信號。2） 光形態(tài)建成的主要方面：（1）藍(lán)紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強(qiáng)烈的抑制作用。因此生長在黑暗中的幼苗為黃化苗。光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關(guān)。（2）藍(lán)紫光在植物的向光性中起作用。（3）光（實(shí)質(zhì)是紅光）通過光敏色素影響植物生長發(fā)育的諸多過程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴(kuò)大；小葉運(yùn)動(dòng)；光周期與花誘導(dǎo)；花色素形成；質(zhì)體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等。3） 光信號受體：光敏色素、隱花色素、UV-B受體。7 植物的運(yùn)動(dòng)所謂植物的運(yùn)動(dòng)是指植物的器官在一定的空間范圍內(nèi)發(fā)生有限度的位置

19、移動(dòng)。植物運(yùn)動(dòng)的分類：根據(jù)植物運(yùn)動(dòng)的方向與引起運(yùn)動(dòng)的外界刺激的方向之間相關(guān)與否，可將植物的運(yùn)動(dòng)分為向性運(yùn)動(dòng)與感性運(yùn)動(dòng)；根據(jù)植物運(yùn)動(dòng)是否直接由植物生長引起，可將植物的運(yùn)動(dòng)分為生長性運(yùn)動(dòng)和膨脹性運(yùn)動(dòng)。還有一類植物的運(yùn)動(dòng)與內(nèi)在節(jié)奏有關(guān)，即生理鐘運(yùn)動(dòng)。 7.1 向性運(yùn)動(dòng)向性運(yùn)動(dòng)：植物的某些器官受外界環(huán)境單方向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)一般具有積極的生物學(xué)意義。1） 向光性運(yùn)動(dòng)：植物依光照方向而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)?？煞譃檎蚬庑赃\(yùn)動(dòng)、負(fù)向光性運(yùn)動(dòng)、橫向光性運(yùn)動(dòng)。在向光性運(yùn)動(dòng)中，植物感受光的部位是莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長著的莖。引起向光性運(yùn)動(dòng)的有效光為波長較短的光（藍(lán)紫光）。向光性運(yùn)動(dòng)與光的強(qiáng)度有關(guān)。

20、向光性運(yùn)動(dòng)中的光受體可能是核黃素。光受體接受光照刺激后的初期反應(yīng)尚不清楚。向光性運(yùn)動(dòng)可能的機(jī)制：光受體吸收光后，引起植物器官或組織不均勻生長。不均勻生長則可能是由于器官或組織內(nèi)生長素或抑制物質(zhì)（如蘿卜中的蘿卜寧（raphanusanin）、蘿卜酰胺（raphanusamide）等）分布不均勻所造成。最新的研究結(jié)果表明，在植物中存在光受體，這可能是向光性運(yùn)動(dòng)的內(nèi)在分子機(jī)制。2）向重力性運(yùn)動(dòng)：植物依重力方向而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。根據(jù)其運(yùn)動(dòng)方向與重力方向的關(guān)系可將其分為正向重力性運(yùn)動(dòng)、負(fù)向重力性運(yùn)動(dòng)、橫向重力性運(yùn)動(dòng)。但近年來，國際上逐漸傾向于用向重力性定點(diǎn)角（gravitropic setpoint ang

21、le，GSA）來描述植物向重力性及向重力性運(yùn)動(dòng)。植物向重力性運(yùn)動(dòng)可能的機(jī)制：植物器官中的淀粉體（amyloplast）可能起“平衡石”的作用，當(dāng)器官位置改變時(shí)，淀粉體將沿重力方向“沉降”至與重力垂直的細(xì)胞一側(cè)，進(jìn)而作為一種刺激引起植物器官或組織不均勻生長。而不均勻生長也可能是由于器官或組織內(nèi)生長素分布不均勻所引起且與生長素的濃度有關(guān)。近年來也有人認(rèn)為Ca2+、ABA以及NO等信號物質(zhì)在向重力性運(yùn)動(dòng)中起重要作用。3）向化性運(yùn)動(dòng)：植物器官受環(huán)境中化學(xué)物質(zhì)所吸引而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。植物的向化性運(yùn)動(dòng)對作物栽培中的施肥有借鑒意義。4） 向水性運(yùn)動(dòng)：植物器官特別是根趨向潮濕方向生長的運(yùn)動(dòng)。7.2 感性運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)：沒有一定方向性的外界刺激（如光暗變化、觸摸、震動(dòng)）所引起的植物的運(yùn)動(dòng)。根據(jù)外界刺激的種類，可包括感夜性運(yùn)動(dòng)、感熱性運(yùn)動(dòng)、感震性運(yùn)動(dòng)等。1） 感夜性運(yùn)動(dòng)：由光暗變化所引起的植物的運(yùn)動(dòng)。為生長性運(yùn)動(dòng)。如：許多豆科植物葉片白天張開，夜晚關(guān)閉；蒲公英的花白天開放，晚上閉合；煙草、紫茉莉的花晚上開放，白天閉合等。造成這