Chapter4NutritionandCultureMedium(1)

1、 第四章第四章 微生物的營養(yǎng)微生物的營養(yǎng)和培養(yǎng)基和培養(yǎng)基n 微生物的營養(yǎng)及營養(yǎng)類型微生物的營養(yǎng)及營養(yǎng)類型n 微生物攝取營養(yǎng)物質(zhì)的方式微生物攝取營養(yǎng)物質(zhì)的方式n 培養(yǎng)基培養(yǎng)基營養(yǎng)：營養(yǎng)：指生物體從外部環(huán)境中攝取對(duì)其生命活動(dòng)必需的能指生物體從外部環(huán)境中攝取對(duì)其生命活動(dòng)必需的能量和物質(zhì)，以滿足正常生長和繁殖需要的一種最基本的生量和物質(zhì)，以滿足正常生長和繁殖需要的一種最基本的生理功能。理功能。營養(yǎng)物：營養(yǎng)物：指具有營養(yǎng)功能的物質(zhì)，在微生物學(xué)中，還包括指具有營養(yǎng)功能的物質(zhì)，在微生物學(xué)中，還包括非常規(guī)物質(zhì)形式的光輻射能在內(nèi)。非常規(guī)物質(zhì)形式的光輻射能在內(nèi)。微生物的營養(yǎng)物可為它們的正常生命活動(dòng)提供結(jié)構(gòu)物質(zhì)、微

2、生物的營養(yǎng)物可為它們的正常生命活動(dòng)提供結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)和必要的生理環(huán)境。能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)和必要的生理環(huán)境。一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成1. 化學(xué)元素化學(xué)元素n主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等，而前六種主要元素鉀、鎂、鈣、鐵等，而前六種主要元素可占細(xì)菌細(xì)胞干重的可占細(xì)菌細(xì)胞干重的97%。n微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。鈷、銅、鎢、鎳、硼等。 第一節(jié)第一節(jié) 微生物的營養(yǎng)需求及營養(yǎng)類型微生物的營養(yǎng)需求及營養(yǎng)類型2. 化學(xué)成分及其分析 n各種化學(xué)元素主要以有機(jī)物、無機(jī)物各種化學(xué)元素

3、主要以有機(jī)物、無機(jī)物和水的形式存在于細(xì)胞中。和水的形式存在于細(xì)胞中。n有機(jī)物主要包括蛋白質(zhì)、糖類、脂類、有機(jī)物主要包括蛋白質(zhì)、糖類、脂類、核酸以及它們的降解產(chǎn)物和一些代謝核酸以及它們的降解產(chǎn)物和一些代謝產(chǎn)物等物質(zhì)。產(chǎn)物等物質(zhì)。 有機(jī)物n對(duì)細(xì)胞有機(jī)物成分的分析通常采取兩對(duì)細(xì)胞有機(jī)物成分的分析通常采取兩種方式：種方式：n用化學(xué)方法直接抽提細(xì)胞內(nèi)的各種有機(jī)成用化學(xué)方法直接抽提細(xì)胞內(nèi)的各種有機(jī)成分，然后加以定性和定量分析。分，然后加以定性和定量分析。n先將細(xì)胞破碎，然后獲得不同的亞顯微結(jié)先將細(xì)胞破碎，然后獲得不同的亞顯微結(jié)構(gòu)，再分析這些結(jié)構(gòu)的化學(xué)成分。構(gòu)，再分析這些結(jié)構(gòu)的化學(xué)成分。 無機(jī)物n灰分：分析

4、細(xì)胞無機(jī)成分時(shí)一般將干細(xì)胞在灰分：分析細(xì)胞無機(jī)成分時(shí)一般將干細(xì)胞在高溫爐（高溫爐（550）中焚燒成灰，所得到的灰）中焚燒成灰，所得到的灰分物質(zhì)是各種無機(jī)元素的氧化物，稱為灰分。分物質(zhì)是各種無機(jī)元素的氧化物，稱為灰分。n采用無機(jī)化學(xué)常規(guī)分析法可定量分析出灰分采用無機(jī)化學(xué)常規(guī)分析法可定量分析出灰分中各種無機(jī)元素的含量。中各種無機(jī)元素的含量。 水n水是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)所必不可少的，水是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)所必不可少的，一般可占細(xì)胞重量的一般可占細(xì)胞重量的7090%。n濕重：將細(xì)胞表面所吸附的水分除去后稱量所得濕重：將細(xì)胞表面所吸附的水分除去后稱量所得重量。一般以單位培養(yǎng)液中所含細(xì)胞重量表示。重量

5、。一般以單位培養(yǎng)液中所含細(xì)胞重量表示。n干重：采用高溫（干重：采用高溫（105）烘干、低溫真空干燥）烘干、低溫真空干燥和紅外線快速烘干等方法將細(xì)胞干燥至恒重即為和紅外線快速烘干等方法將細(xì)胞干燥至恒重即為干重。干重。 1 碳源碳源 一切能滿足微生物生長繁殖所需碳元素的營養(yǎng)物。一切能滿足微生物生長繁殖所需碳元素的營養(yǎng)物。微生物細(xì)胞除水之外，碳源是需要量最大的營養(yǎng)物，又稱大微生物細(xì)胞除水之外，碳源是需要量最大的營養(yǎng)物，又稱大量營養(yǎng)物。量營養(yǎng)物。異養(yǎng)微生物：異養(yǎng)微生物：必須利用有機(jī)碳源的微生物。必須利用有機(jī)碳源的微生物。自養(yǎng)微生物：自養(yǎng)微生物：以無機(jī)碳源作主要碳源的微生物。以無機(jī)碳源作主要碳源的微生物

6、。二、營養(yǎng)物質(zhì)及其生理功能 微生物利用碳源物質(zhì)具有選擇性，糖類是一般微生物較容微生物利用碳源物質(zhì)具有選擇性，糖類是一般微生物較容易利用的良好碳源和能源物質(zhì)，但微生物對(duì)不同糖類物質(zhì)易利用的良好碳源和能源物質(zhì)，但微生物對(duì)不同糖類物質(zhì)的利用也有差別，可分為速效碳源和遲效碳源。的利用也有差別，可分為速效碳源和遲效碳源。常用的碳素養(yǎng)料主要有糖類（包括單糖、寡糖和多糖）、有常用的碳素養(yǎng)料主要有糖類（包括單糖、寡糖和多糖）、有機(jī)酸、醇、脂類、烴類和芳香族化合物等。實(shí)驗(yàn)室常用碳源機(jī)酸、醇、脂類、烴類和芳香族化合物等。實(shí)驗(yàn)室常用碳源有葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘油和一些有機(jī)酸等，發(fā)酵有葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉、

7、甘油和一些有機(jī)酸等，發(fā)酵工業(yè)中，飴糖和淀粉是常用碳源。工業(yè)中，飴糖和淀粉是常用碳源。碳源功能碳源功能vC素構(gòu)成細(xì)胞及代謝產(chǎn)物的骨架素構(gòu)成細(xì)胞及代謝產(chǎn)物的骨架 vC素是大多數(shù)微生物代謝所需的能量來源素是大多數(shù)微生物代謝所需的能量來源 2 氮源氮源 凡能提供微生物生長繁殖所需氮元素的營養(yǎng)源凡能提供微生物生長繁殖所需氮元素的營養(yǎng)源。氮是構(gòu)成核酸和蛋白質(zhì)的主要元素。氮是構(gòu)成核酸和蛋白質(zhì)的主要元素。氨基酸自養(yǎng)型：氨基酸自養(yǎng)型：能以無機(jī)氮（銨鹽或硝酸鹽）或尿素、甚至氮能以無機(jī)氮（銨鹽或硝酸鹽）或尿素、甚至氮?dú)獾群唵蔚醋鳛槲ㄒ坏?，自行合成所需要的全部氨基酸，氣等簡單氮源作為唯一氮源，自行合成所需要的全?/p>

8、氨基酸，不需要利用氨基酸作氮源的微生物。不需要利用氨基酸作氮源的微生物。氨基酸異養(yǎng)型：氨基酸異養(yǎng)型：此類微生物由于不能合成某些必需的氨基酸而此類微生物由于不能合成某些必需的氨基酸而需要從外界吸收現(xiàn)成的氨基酸作為氮源，如金色微球菌需要外需要從外界吸收現(xiàn)成的氨基酸作為氮源，如金色微球菌需要外源色氨酸和胱氨酸，乳酸菌屬需要谷氨酸、天門冬氨酸、半胱源色氨酸和胱氨酸，乳酸菌屬需要谷氨酸、天門冬氨酸、半胱氨酸、組氨酸、亮氨酸和脯氨酸等氨酸、組氨酸、亮氨酸和脯氨酸等6 6種或更多種外源氨基酸。種或更多種外源氨基酸。依據(jù)微生物對(duì)氮源的利用差異，可分為依據(jù)微生物對(duì)氮源的利用差異，可分為2 2種類型：種類型：微生

9、物培養(yǎng)基微生物培養(yǎng)基常用氮源常用氮源包括銨鹽、硝酸鹽、尿素、牛肉膏、蛋包括銨鹽、硝酸鹽、尿素、牛肉膏、蛋白胨、多肽、氨基酸和蛋白質(zhì)、白胨、多肽、氨基酸和蛋白質(zhì)、分子氮、嘌吟、嘧啶、酰胺、分子氮、嘌吟、嘧啶、酰胺、氰化物等。氰化物等。工業(yè)發(fā)酵常以豆餅粉、玉米漿和酵母粉等作為有機(jī)工業(yè)發(fā)酵常以豆餅粉、玉米漿和酵母粉等作為有機(jī)氮源。氮源。氮源種類分子態(tài)氮：固氮微生物以分子氮為唯一氮源分子態(tài)氮：固氮微生物以分子氮為唯一氮源 無機(jī)態(tài)氮：硝酸鹽、銨鹽幾乎所有微生物能利用無機(jī)態(tài)氮：硝酸鹽、銨鹽幾乎所有微生物能利用 有機(jī)態(tài)氮：蛋白質(zhì)及其降解產(chǎn)物有機(jī)態(tài)氮：蛋白質(zhì)及其降解產(chǎn)物 a a速效氮源：速效氮源：實(shí)驗(yàn)室常用牛

10、肉膏、實(shí)驗(yàn)室常用牛肉膏、 蛋白質(zhì)、酵母膏做氮源蛋白質(zhì)、酵母膏做氮源 b b遲效氮源：遲效氮源：生產(chǎn)用玉米漿、豆餅、生產(chǎn)用玉米漿、豆餅、 葵花餅、花生餅等?？?、花生餅等。 n為微生物提供合成細(xì)胞物質(zhì)代謝為微生物提供合成細(xì)胞物質(zhì)代謝產(chǎn)物的原料，氮源一般不做能源，產(chǎn)物的原料，氮源一般不做能源，只有硝化細(xì)菌利用銨鹽，亞硝酸只有硝化細(xì)菌利用銨鹽，亞硝酸鹽作氮源，同時(shí)也作能源。鹽作氮源，同時(shí)也作能源。氮源功能氮源功能n微生物對(duì)氮源的利用具有選擇性，有速微生物對(duì)氮源的利用具有選擇性，有速效氮源（蛋白質(zhì)降解物）和遲效氮源效氮源（蛋白質(zhì)降解物）和遲效氮源（大分子蛋白質(zhì)）之分，前者利于菌體（大分子蛋白質(zhì)）之分

11、，前者利于菌體生長，后者利于代謝產(chǎn)物的形成，故在生長，后者利于代謝產(chǎn)物的形成，故在生產(chǎn)上有時(shí)需要將兩者按一定比例制成生產(chǎn)上有時(shí)需要將兩者按一定比例制成混合氮源?；旌系础?氮源氮源3 能源能源 能為微生物生命活動(dòng)提供最初能量來源的營養(yǎng)物或輻射能。能為微生物生命活動(dòng)提供最初能量來源的營養(yǎng)物或輻射能。各種異養(yǎng)微生物的能源就是其碳源。各種異養(yǎng)微生物的能源就是其碳源。能源譜能源譜化學(xué)物質(zhì)（化能營養(yǎng)型）化學(xué)物質(zhì)（化能營養(yǎng)型）輻射能（光能營養(yǎng)型）：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源輻射能（光能營養(yǎng)型）：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源有機(jī)物有機(jī)物:化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源）化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源）無機(jī)

12、物無機(jī)物:化能自養(yǎng)微生物的能源（化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源不同于碳源）4. 生長因子n生長因子：通常指那些微生物生長所必需而且生長因子：通常指那些微生物生長所必需而且需要量很少，但微生物自身不能合成或合成量需要量很少，但微生物自身不能合成或合成量不足以滿足機(jī)體生長需要的有機(jī)化合物。不足以滿足機(jī)體生長需要的有機(jī)化合物。n一般來自動(dòng)、植物體。一般來自動(dòng)、植物體。n通常包括維生素、氨基酸和核苷通常包括維生素、氨基酸和核苷3 3類類。生長因子生長因子(growth factor)(growth factor)微生物在生長過程中不能自已合成的微生物在生長過程中不能自已合成的生長繁殖必需的生長繁殖必

13、需的需要量較少的需要量較少的外界加入的外界加入的有機(jī)物有機(jī)物是是生長因子譜：生長因子譜：維生素維生素氨基酸氨基酸嘌呤嘌呤(或嘧啶或嘧啶)提供方式：提供方式：原料：酵母膏、玉米漿、肝浸出液、原料：酵母膏、玉米漿、肝浸出液、麥芽汁、新鮮動(dòng)植物組織麥芽汁、新鮮動(dòng)植物組織維生素維生素v有的微生物自己不能合成維生素，需要外加，有的微生物自己不能合成維生素，需要外加，主要是主要是B B族維生素、硫胺素、葉酸、泛酸、族維生素、硫胺素、葉酸、泛酸、核黃素等，如生產(chǎn)味精需加生物素（核黃素等，如生產(chǎn)味精需加生物素（VHVH）。）。 氨基酸氨基酸p有些微生物自己不能合成某種有些微生物自己不能合成某種AAAA，必須給

14、，必須給予補(bǔ)充，如賴予補(bǔ)充，如賴AAAA發(fā)酵所用的黃色短桿菌不發(fā)酵所用的黃色短桿菌不能合成環(huán)絲能合成環(huán)絲AAAA，為環(huán)絲，為環(huán)絲AAAA缺陷型菌株，在缺陷型菌株，在培養(yǎng)基中必須添加含環(huán)絲培養(yǎng)基中必須添加含環(huán)絲AAAA的氮源。如豆的氮源。如豆餅水解液或毛發(fā)水解液等。餅水解液或毛發(fā)水解液等。堿基堿基v嘧啶和嘌呤是核酸和輔酶的重要組分，是許多嘧啶和嘌呤是核酸和輔酶的重要組分，是許多微生物必須的生長因素。微生物必須的生長因素。v有些微生物不僅不能合成嘧啶和嘌呤，而且不有些微生物不僅不能合成嘧啶和嘌呤，而且不能將補(bǔ)充的嘧啶和嘌呤結(jié)合在核苷酸上，還必能將補(bǔ)充的嘧啶和嘌呤結(jié)合在核苷酸上，還必須供給核苷酸，有

15、的菌需補(bǔ)充卟啉或其衍生物，須供給核苷酸，有的菌需補(bǔ)充卟啉或其衍生物，還有的菌需供給（低碳）脂肪酸等。還有的菌需供給（低碳）脂肪酸等。根據(jù)對(duì)生長因子的需要與否，微生物可分為根據(jù)對(duì)生長因子的需要與否，微生物可分為3 3個(gè)類型：個(gè)類型：生長因子自養(yǎng)型微生物：生長因子自養(yǎng)型微生物：不需從外界吸收任何生長因子；不需從外界吸收任何生長因子；生長因子異養(yǎng)型微生物：生長因子異養(yǎng)型微生物：需從外界吸收多種生長因子才能維持需從外界吸收多種生長因子才能維持 正常生長，如乳酸菌需要嘌呤和嘧啶用于合成核苷酸；正常生長，如乳酸菌需要嘌呤和嘧啶用于合成核苷酸；生長因子過量合成的微生物：生長因子過量合成的微生物：少數(shù)微生物能

16、合成并大量分泌某少數(shù)微生物能合成并大量分泌某 些維生素等生長因子。些維生素等生長因子。在配制培養(yǎng)基時(shí)，一般可用生長因子含量豐富的天然物質(zhì)作原料以保證微生在配制培養(yǎng)基時(shí)，一般可用生長因子含量豐富的天然物質(zhì)作原料以保證微生物對(duì)生長因子的需求，如酵母膏、玉米漿、肝浸液、麥芽汁或其它新鮮動(dòng)植物對(duì)生長因子的需求，如酵母膏、玉米漿、肝浸液、麥芽汁或其它新鮮動(dòng)植物的汁液等物的汁液等。5. 無機(jī)鹽無機(jī)鹽v構(gòu)成微生物細(xì)胞的組成成分構(gòu)成微生物細(xì)胞的組成成分v調(diào)解微生物細(xì)胞的滲透壓，調(diào)解微生物細(xì)胞的滲透壓，pHpH和氧化還原電位和氧化還原電位v有些無機(jī)鹽如有些無機(jī)鹽如S S、FeFe還可做為自養(yǎng)微生物的能源還可做為

17、自養(yǎng)微生物的能源 v構(gòu)成酶活性基的組成成分，維持構(gòu)成酶活性基的組成成分，維持E E活性?；钚?。MgMg、CaCa、K K是多種是多種E E的激活劑的激活劑 無機(jī)鹽可分為大量元素和微量元素：無機(jī)鹽可分為大量元素和微量元素：n大量元素：大量元素：生長所需濃度為生長所需濃度為1010-3-3-10-10-4-4mol /Lmol /L的元素的元素n微量元素：微量元素：生長所需濃度為生長所需濃度為1010-6-6-10-10-8-8mol /Lmol /L的元素的元素6. 6. 水水n水是生物生長必不可少的。水是生物生長必不可少的。n微生物細(xì)胞含水約占細(xì)胞鮮重的微生物細(xì)胞含水約占細(xì)胞鮮重的7090，水

18、作用是多方面的。，水作用是多方面的。水在細(xì)胞中的生理功能主要有：n起到溶劑與運(yùn)輸介質(zhì)的作用。起到溶劑與運(yùn)輸介質(zhì)的作用。n參與細(xì)胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)。參與細(xì)胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)。n蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子穩(wěn)定的天然構(gòu)象。蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子穩(wěn)定的天然構(gòu)象。n因?yàn)樗谋葻岣?，是熱的良好?dǎo)體，能有效地吸收代謝因?yàn)樗谋葻岣撸菬岬牧己脤?dǎo)體，能有效地吸收代謝過程中產(chǎn)生的熱并及時(shí)地將熱迅速散發(fā)出體外，從而有過程中產(chǎn)生的熱并及時(shí)地將熱迅速散發(fā)出體外，從而有效地控制細(xì)胞內(nèi)溫度的變化。效地控制細(xì)胞內(nèi)溫度的變化。n保持充足的水分是細(xì)胞維持自身正常形態(tài)的重要因素。保持充足的水分是細(xì)胞維持自身正常形態(tài)的重要因素。n

19、微生物通過水合作用和脫水作用控制由多亞基組成的結(jié)微生物通過水合作用和脫水作用控制由多亞基組成的結(jié)構(gòu)，如酶、微管、鞭毛及病毒顆粒的組裝與解離。構(gòu)，如酶、微管、鞭毛及病毒顆粒的組裝與解離。n水作為供氫體直接參與細(xì)胞的呼吸作用和光合作用過程。水作為供氫體直接參與細(xì)胞的呼吸作用和光合作用過程。水活度水活度：在相同的溫度、壓力下，溶液中水的蒸汽壓和純?cè)谙嗤臏囟?、壓力下，溶液中水的蒸汽壓和純水蒸汽壓之比。水蒸汽壓之比。P溶液P水a(chǎn)w= 細(xì)菌 酵母菌 霉菌、放線菌 耐鹽菌0.90.99 0.88 0.8 0.762微生物的營養(yǎng)類型微生物的營養(yǎng)類型 由于微生物種類繁多，其營養(yǎng)類型比較復(fù)雜，常在不同層次由于微

20、生物種類繁多，其營養(yǎng)類型比較復(fù)雜，常在不同層次和側(cè)重點(diǎn)上對(duì)微生物營養(yǎng)類型進(jìn)行劃分：和側(cè)重點(diǎn)上對(duì)微生物營養(yǎng)類型進(jìn)行劃分：根據(jù)微生物對(duì)碳源的要求是無機(jī)碳化合物（如二氧化碳、碳酸鹽）根據(jù)微生物對(duì)碳源的要求是無機(jī)碳化合物（如二氧化碳、碳酸鹽）還是有機(jī)碳化合物可以把微生物分成還是有機(jī)碳化合物可以把微生物分成自養(yǎng)型微生物和異養(yǎng)型微生自養(yǎng)型微生物和異養(yǎng)型微生物物兩大類。兩大類。根據(jù)微生物生命活動(dòng)中能量的來源不同，將微生物分為兩種能量根據(jù)微生物生命活動(dòng)中能量的來源不同，將微生物分為兩種能量代謝類型，一種是利用吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的降解產(chǎn)生的化學(xué)能，稱代謝類型，一種是利用吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的降解產(chǎn)生的化學(xué)能，稱為為化能型

21、微生物化能型微生物；另一類是吸收光能來維持其生命活動(dòng)，稱為；另一類是吸收光能來維持其生命活動(dòng)，稱為光光能型微生物能型微生物。微微 生生 物物 的的 營營 養(yǎng)養(yǎng) 類類 型（型（）微微 生生 物物 的的 營營 養(yǎng)養(yǎng) 類類 型（型（）根據(jù)微生物生長所需要能源、氫供體和基本碳源的特性，根據(jù)微生物生長所需要能源、氫供體和基本碳源的特性，將微生將微生物分為物分為光能（無機(jī)）自養(yǎng)型、光能（有機(jī)）異養(yǎng)型、化能（無機(jī)）光能（無機(jī)）自養(yǎng)型、光能（有機(jī)）異養(yǎng)型、化能（無機(jī)）自養(yǎng)型和化能（有機(jī)）異養(yǎng)型四種營養(yǎng)類型自養(yǎng)型和化能（有機(jī)）異養(yǎng)型四種營養(yǎng)類型。藻類藻類, 藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌CO2 + H2O 光能光能 + 葉綠素葉

22、綠素 （CH2O） +O2綠硫細(xì)菌綠硫細(xì)菌CO2 + 2H2S 光能光能 + 菌綠素菌綠素 （CH2O） + H2O + 2S2.1 光能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型: :是一類具有光合色素、能利用光能為能源，并以水或還是一類具有光合色素、能利用光能為能源，并以水或還原態(tài)無機(jī)物（硫化氫、硫代硫酸鈉等原態(tài)無機(jī)物（硫化氫、硫代硫酸鈉等 ）為供氫體來還原）為供氫體來還原CO2CO2，生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)，生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)的微生物。的微生物?？稍谕耆珶o機(jī)的環(huán)境中生長，可在完全無機(jī)的環(huán)境中生長，包括藻類、藍(lán)細(xì)菌、紅硫細(xì)菌、綠包括藻類、藍(lán)細(xì)菌、紅硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌等少數(shù)微生物，它們由于含光合色素，能使光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能硫細(xì)菌等少數(shù)微

23、生物，它們由于含光合色素，能使光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能（ATPATP），供細(xì)胞直接利用。），供細(xì)胞直接利用。 產(chǎn)氧光合作用產(chǎn)氧光合作用不產(chǎn)氧光合作用不產(chǎn)氧光合作用紫色非硫菌群紫色非硫菌群 (紅螺菌屬紅螺菌屬)CO2 + 2CH3CHOHCH3 光能光能+ 菌綠素菌綠素 （CH2O） + H2O + 2CH3COCH32.2 2.2 光能異養(yǎng)型光能異養(yǎng)型: :以光能為能源，利用簡單的有機(jī)物（如有機(jī)酸、以光能為能源，利用簡單的有機(jī)物（如有機(jī)酸、醇等）為供氫體來同化醇等）為供氫體來同化CO2CO2，合成細(xì)胞有機(jī)物質(zhì)的特殊微生物類，合成細(xì)胞有機(jī)物質(zhì)的特殊微生物類群。群。例如深紅螺菌（例如深紅螺菌（Rhodos

24、pirillum rubrum）利用異丙醇作為供氫體，進(jìn)行光）利用異丙醇作為供氫體，進(jìn)行光合作用并積累丙酮，這類微生物生長時(shí)大多需要外源性的生長因素。合作用并積累丙酮，這類微生物生長時(shí)大多需要外源性的生長因素。 此菌在光和厭氧條件下進(jìn)行上述反應(yīng)。但在黑暗和好氧條件下又可能用有機(jī)此菌在光和厭氧條件下進(jìn)行上述反應(yīng)。但在黑暗和好氧條件下又可能用有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能推動(dòng)代謝作用。物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能推動(dòng)代謝作用。 2.3 2.3 化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型: :是一類通過氧化無機(jī)物取得能量，并以是一類通過氧化無機(jī)物取得能量，并以COCO2 2為唯一或主要碳源合成有機(jī)物質(zhì)的微生物。為唯一或主要碳源合成有機(jī)物質(zhì)

25、的微生物。2NH3+3O2+2H2O 2HNO2+4H+4OH-+能量能量 CO2+4H+ CH2O+H2O 這一類微生物的能源來自無機(jī)物氧化所產(chǎn)生的化學(xué)能，利用這種能量去這一類微生物的能源來自無機(jī)物氧化所產(chǎn)生的化學(xué)能，利用這種能量去還原還原CO2CO2或者可溶性碳酸鹽合成有機(jī)物質(zhì)。如亞硝酸細(xì)菌、硝酸細(xì)菌、鐵或者可溶性碳酸鹽合成有機(jī)物質(zhì)。如亞硝酸細(xì)菌、硝酸細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌就可以分別利用氧化細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌就可以分別利用氧化NH3NH3、NO2-NO2-、Fe+Fe+、H2SH2S和和H2H2產(chǎn)生的化學(xué)能來還原產(chǎn)生的化學(xué)能來還原CO2CO2，形成碳水化合物。，形成碳水化合物。 例

26、如：亞硝酸細(xì)菌能從氧化氨為亞硝酸中獲得能量，用以還原二氧化碳，例如：亞硝酸細(xì)菌能從氧化氨為亞硝酸中獲得能量，用以還原二氧化碳，形成碳水化合物。形成碳水化合物。 亞硝酸細(xì)菌亞硝酸細(xì)菌這一類型的微生物完全可以生活在無機(jī)的環(huán)境中，分別氧化各自合適的還原態(tài)的無這一類型的微生物完全可以生活在無機(jī)的環(huán)境中，分別氧化各自合適的還原態(tài)的無機(jī)物，從而獲得同化機(jī)物，從而獲得同化CO2CO2所需的能量。所需的能量。 2.4 化能異養(yǎng)型：是一類以有機(jī)物為能源和碳源的微生物化能異養(yǎng)型：是一類以有機(jī)物為能源和碳源的微生物。其能。其能源來自有機(jī)物的氧化分解，源來自有機(jī)物的氧化分解，ATPATP通過氧化磷酸化產(chǎn)生，碳源直接通

27、過氧化磷酸化產(chǎn)生，碳源直接取自于有機(jī)碳化合物。取自于有機(jī)碳化合物。已知的絕大多數(shù)細(xì)菌和古菌、全部的真已知的絕大多數(shù)細(xì)菌和古菌、全部的真菌和原生動(dòng)物，以及專性寄生的病毒，均屬此類型。菌和原生動(dòng)物，以及專性寄生的病毒，均屬此類型。根據(jù)生態(tài)習(xí)性微生物可分為腐生型和寄生型兩類：根據(jù)生態(tài)習(xí)性微生物可分為腐生型和寄生型兩類：腐生型：腐生型：從無生命的有機(jī)物獲得從無生命的有機(jī)物獲得營養(yǎng)物質(zhì)。引起食品腐敗變質(zhì)的某些霉菌和細(xì)菌就屬這一類型。如引起腐敗的梭狀芽營養(yǎng)物質(zhì)。引起食品腐敗變質(zhì)的某些霉菌和細(xì)菌就屬這一類型。如引起腐敗的梭狀芽孢桿菌、毛霉、根霉、曲霉等；孢桿菌、毛霉、根霉、曲霉等；寄生型：寄生型：必須寄生在

28、活的有機(jī)體內(nèi)，從寄主體內(nèi)獲必須寄生在活的有機(jī)體內(nèi)，從寄主體內(nèi)獲得營養(yǎng)物質(zhì)才能生活稱為寄生，這類微生物叫得營養(yǎng)物質(zhì)才能生活稱為寄生，這類微生物叫寄生微生物寄生微生物。寄生又分為。寄生又分為絕對(duì)寄生和兼絕對(duì)寄生和兼性寄生性寄生，如果只能在一定活的生物體內(nèi)營寄生生活的，如果只能在一定活的生物體內(nèi)營寄生生活的叫絕對(duì)寄生叫絕對(duì)寄生，它們是引起人、動(dòng)，它們是引起人、動(dòng)物、植物以及微生物病害的病原微生物，如病毒、噬菌體、立克次氏體。物、植物以及微生物病害的病原微生物，如病毒、噬菌體、立克次氏體。 有些微生物能生活在活的生物體上，又能在死的有機(jī)殘?bào)w上生長同時(shí)也可在人工有些微生物能生活在活的生物體上，又能在死的

29、有機(jī)殘?bào)w上生長同時(shí)也可在人工培養(yǎng)基上生長的大多數(shù)病原微生物屬于培養(yǎng)基上生長的大多數(shù)病原微生物屬于兼性寄生微生物兼性寄生微生物，如人和動(dòng)物腸道內(nèi)普遍存在，如人和動(dòng)物腸道內(nèi)普遍存在的大腸桿菌，它生活在人和動(dòng)物腸道內(nèi)是寄生，隨糞便排除體外，又可在水、土壤和的大腸桿菌，它生活在人和動(dòng)物腸道內(nèi)是寄生，隨糞便排除體外，又可在水、土壤和糞便之中腐生。又如引起瓜果腐爛的瓜果腐霉的菌絲可侵入果樹幼苗的胚芽基部進(jìn)行糞便之中腐生。又如引起瓜果腐爛的瓜果腐霉的菌絲可侵入果樹幼苗的胚芽基部進(jìn)行寄生，也可以在土壤中長期進(jìn)行腐生。寄生，也可以在土壤中長期進(jìn)行腐生。 上述營養(yǎng)類型的劃分并非是絕對(duì)的，只是根據(jù)主要方面決上述營養(yǎng)

30、類型的劃分并非是絕對(duì)的，只是根據(jù)主要方面決定的。絕大多數(shù)異養(yǎng)型微生物也能吸收利用定的。絕大多數(shù)異養(yǎng)型微生物也能吸收利用CO2CO2，可以把，可以把CO2CO2加加至丙酮酸上生成草酰乙酸，這是異養(yǎng)生物普遍存在的反應(yīng)。至丙酮酸上生成草酰乙酸，這是異養(yǎng)生物普遍存在的反應(yīng)。 因此，劃分異養(yǎng)型微生物和自養(yǎng)型微生物時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)不在于因此，劃分異養(yǎng)型微生物和自養(yǎng)型微生物時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)不在于它們能否利用它們能否利用CO2CO2，而在于它們是否能利用，而在于它們是否能利用CO2CO2作為唯一的碳源作為唯一的碳源或主要碳源?；蛑饕荚础?在自養(yǎng)型和異養(yǎng)型之間、光能型和化能型之間還存在一些在自養(yǎng)型和異養(yǎng)型之間、光能型和化能型

31、之間還存在一些過渡類型。例如氫細(xì)菌（過渡類型。例如氫細(xì)菌（HydrogenmonasHydrogenmonas）就是一種兼性自養(yǎng)）就是一種兼性自養(yǎng)型微生物類型，在完全無機(jī)的環(huán)境中進(jìn)行自養(yǎng)生活，利用氫氣型微生物類型，在完全無機(jī)的環(huán)境中進(jìn)行自養(yǎng)生活，利用氫氣的氧化獲得能量，將的氧化獲得能量，將CO2CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。但如環(huán)境中存在有還原成細(xì)胞物質(zhì)。但如環(huán)境中存在有機(jī)物質(zhì)時(shí)又能直接利用有機(jī)物進(jìn)行異養(yǎng)生活。機(jī)物質(zhì)時(shí)又能直接利用有機(jī)物進(jìn)行異養(yǎng)生活。 第二節(jié)第二節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)送主動(dòng)運(yùn)送 基團(tuán)轉(zhuǎn)移基團(tuán)轉(zhuǎn)移 除原生動(dòng)物外，其它各

32、大類有細(xì)胞的微生物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)除原生動(dòng)物外，其它各大類有細(xì)胞的微生物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收是借助生物膜的半滲透性及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以幾種不同的的吸收是借助生物膜的半滲透性及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以幾種不同的方式來吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分的。如果營養(yǎng)物質(zhì)是大分子的蛋方式來吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分的。如果營養(yǎng)物質(zhì)是大分子的蛋白質(zhì)、多糖、脂肪，微生物則分泌出相應(yīng)的酶（這類在細(xì)胞白質(zhì)、多糖、脂肪，微生物則分泌出相應(yīng)的酶（這類在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生，分泌到細(xì)胞外起作用的酶蛋白叫胞外酶）加以分解內(nèi)產(chǎn)生，分泌到細(xì)胞外起作用的酶蛋白叫胞外酶）加以分解成小分子的物質(zhì)，才能以不同的方式吸收到細(xì)胞內(nèi)，加以利成小分子的物質(zhì)，才能以不同的方式吸收到細(xì)胞內(nèi)，加以利用。

33、用。 各種物質(zhì)對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的透性不一樣，就目前對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)各種物質(zhì)對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的透性不一樣，就目前對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及其傳遞系統(tǒng)的研究，認(rèn)為營養(yǎng)物質(zhì)主要以以下幾種方式透及其傳遞系統(tǒng)的研究，認(rèn)為營養(yǎng)物質(zhì)主要以以下幾種方式透過細(xì)胞膜。過細(xì)胞膜。 單單 純純 擴(kuò)擴(kuò) 散散由于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外營養(yǎng)物質(zhì)的濃度差而產(chǎn)生的物理擴(kuò)散作用，由于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外營養(yǎng)物質(zhì)的濃度差而產(chǎn)生的物理擴(kuò)散作用，在無載體蛋白參與下，單純依靠物理擴(kuò)散方式讓許多小分子、在無載體蛋白參與下，單純依靠物理擴(kuò)散方式讓許多小分子、非電離分子被動(dòng)通過細(xì)胞膜的一種物質(zhì)運(yùn)送方式。非電離分子被動(dòng)通過細(xì)胞膜的一種物質(zhì)運(yùn)送方式。其特點(diǎn)是物質(zhì)由其特點(diǎn)是物質(zhì)由高濃度區(qū)向低濃

34、度區(qū)擴(kuò)散高濃度區(qū)向低濃度區(qū)擴(kuò)散（濃度梯度），是一種單純的物理（濃度梯度），是一種單純的物理擴(kuò)散作用，擴(kuò)散作用，不需要能量不需要能量。一旦細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度梯度消失（即細(xì)胞內(nèi)外的物。一旦細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度梯度消失（即細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)濃度達(dá)到平衡），簡單擴(kuò)散也就達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。但實(shí)際上，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)濃度達(dá)到平衡），簡單擴(kuò)散也就達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。但實(shí)際上，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)總在不斷被利用，濃度不斷降低，細(xì)胞外的物質(zhì)不斷進(jìn)入細(xì)胞。單純擴(kuò)物質(zhì)總在不斷被利用，濃度不斷降低，細(xì)胞外的物質(zhì)不斷進(jìn)入細(xì)胞。單純擴(kuò)散是散是非特異性的，沒有運(yùn)載蛋白質(zhì)（滲透酶）參與，也不與膜上的分子發(fā)生非特異性的，沒有運(yùn)載蛋白質(zhì)（滲透酶）參與，也

35、不與膜上的分子發(fā)生反應(yīng)。反應(yīng)。擴(kuò)散的物質(zhì)本身也不發(fā)生改變。單純擴(kuò)散的物質(zhì)主要是一些小分子物擴(kuò)散的物質(zhì)本身也不發(fā)生改變。單純擴(kuò)散的物質(zhì)主要是一些小分子物質(zhì)，如一些氣體（質(zhì)，如一些氣體（O2O2、CO2CO2）、水、某些無機(jī)離子及一些水溶性小分子（甘）、水、某些無機(jī)離子及一些水溶性小分子（甘油、乙醇等）。油、乙醇等）。 簡單擴(kuò)散不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力溶質(zhì)借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異溶質(zhì)借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異載體蛋白載體蛋白（又稱滲透酶、又稱滲透酶、移位酶或移位蛋白）移位酶或移位蛋白）的協(xié)助，的協(xié)助，從濃度高的一側(cè)透過膜向濃度從濃度高的一側(cè)透過膜向濃度低的一側(cè)

36、擴(kuò)散，低的一側(cè)擴(kuò)散，但不消耗能量的一種擴(kuò)散運(yùn)送方式。但不消耗能量的一種擴(kuò)散運(yùn)送方式。運(yùn)輸前運(yùn)輸前后載體蛋白本身不變。后載體蛋白本身不變。促促 進(jìn)進(jìn) 擴(kuò)擴(kuò) 散散促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散滲透酶滲透酶一般通過環(huán)境營養(yǎng)成分的誘導(dǎo)產(chǎn)生，借助自身構(gòu)象的一般通過環(huán)境營養(yǎng)成分的誘導(dǎo)產(chǎn)生，借助自身構(gòu)象的變化，在不耗能的條件下可加速把膜外高濃度的溶質(zhì)擴(kuò)散到變化，在不耗能的條件下可加速把膜外高濃度的溶質(zhì)擴(kuò)散到膜內(nèi)，直至膜內(nèi)外該溶質(zhì)濃度相等為止。其活性受環(huán)境膜內(nèi)，直至膜內(nèi)外該溶質(zhì)濃度相等為止。其活性受環(huán)境pHpH和和溫度的影響。促進(jìn)擴(kuò)散的動(dòng)力溫度的影響。促進(jìn)擴(kuò)散的動(dòng)力是營養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞膜內(nèi)外的濃是營養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞膜內(nèi)外的濃度差。

37、度差。特異性，特異性，一定的透酶只能與一一定的透酶只能與一定的營養(yǎng)物離子或結(jié)構(gòu)相近的定的營養(yǎng)物離子或結(jié)構(gòu)相近的分子結(jié)合；能提高營養(yǎng)物的轉(zhuǎn)分子結(jié)合；能提高營養(yǎng)物的轉(zhuǎn)運(yùn)速度，提前達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡；運(yùn)速度，提前達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡；當(dāng)營養(yǎng)物濃度過高時(shí)，由于可當(dāng)營養(yǎng)物濃度過高時(shí)，由于可被結(jié)合的滲透酶數(shù)量有限而表被結(jié)合的滲透酶數(shù)量有限而表現(xiàn)飽和效應(yīng)。現(xiàn)飽和效應(yīng)。需提供能量并通過細(xì)胞膜上特需提供能量并通過細(xì)胞膜上特異性載體蛋白構(gòu)象的變化，而異性載體蛋白構(gòu)象的變化，而使膜外環(huán)境中低濃度的溶質(zhì)運(yùn)使膜外環(huán)境中低濃度的溶質(zhì)運(yùn)入細(xì)胞膜內(nèi)的一種運(yùn)送方式。入細(xì)胞膜內(nèi)的一種運(yùn)送方式。主主 動(dòng)動(dòng) 運(yùn)運(yùn) 送送利用質(zhì)子動(dòng)力的主動(dòng)運(yùn)送利用質(zhì)

38、子動(dòng)力的主動(dòng)運(yùn)送 特點(diǎn)：具有營養(yǎng)物質(zhì)和載體蛋白對(duì)應(yīng)的專一性；消耗特點(diǎn)：具有營養(yǎng)物質(zhì)和載體蛋白對(duì)應(yīng)的專一性；消耗能量；能逆濃度梯度運(yùn)送營養(yǎng)物；能改變營養(yǎng)物運(yùn)輸反能量；能逆濃度梯度運(yùn)送營養(yǎng)物；能改變營養(yǎng)物運(yùn)輸反應(yīng)的平衡點(diǎn)。應(yīng)的平衡點(diǎn)。n運(yùn)送的物質(zhì)主要有：無機(jī)離子（運(yùn)送的物質(zhì)主要有：無機(jī)離子（K K+ +），一些糖類（乳糖、），一些糖類（乳糖、葡萄糖）、氨基酸和有機(jī)酸等。葡萄糖）、氨基酸和有機(jī)酸等。n能量來源：質(zhì)子勢、能量來源：質(zhì)子勢、ATPATP等。等?；?團(tuán)團(tuán) 移移 位位既需要既需要特異性載體蛋白特異性載體蛋白的參與，又需耗能的一種物質(zhì)運(yùn)送方的參與，又需耗能的一種物質(zhì)運(yùn)送方式。特點(diǎn)：溶質(zhì)在運(yùn)送

39、前后會(huì)發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化式。特點(diǎn)：溶質(zhì)在運(yùn)送前后會(huì)發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化?；鶊F(tuán)移位主要用于運(yùn)送各種糖類，包括乳糖、葡萄糖、甘露基團(tuán)移位主要用于運(yùn)送各種糖類，包括乳糖、葡萄糖、甘露糖、麥芽糖、核苷酸等；嘌呤和嘧啶也通過類似的磷酸核糖糖、麥芽糖、核苷酸等；嘌呤和嘧啶也通過類似的磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶系的作用，在進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)成為單核苷酸。轉(zhuǎn)移酶系的作用，在進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)成為單核苷酸?；鶊F(tuán)移位除具有主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)外，主要是基團(tuán)移位除具有主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)外，主要是被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)改變了本身的性被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)改變了本身的性質(zhì)，有化學(xué)基團(tuán)轉(zhuǎn)移到被轉(zhuǎn)運(yùn)的營養(yǎng)物質(zhì)上面去。質(zhì)，有化學(xué)基團(tuán)轉(zhuǎn)移到被轉(zhuǎn)運(yùn)的營養(yǎng)物質(zhì)上面去。如許多糖及其糖

40、的衍生如許多糖及其糖的衍生物在運(yùn)輸中由細(xì)菌的磷酸轉(zhuǎn)移酶系催化，使其磷酸化，磷酸基團(tuán)被轉(zhuǎn)移到物在運(yùn)輸中由細(xì)菌的磷酸轉(zhuǎn)移酶系催化，使其磷酸化，磷酸基團(tuán)被轉(zhuǎn)移到它們分子上，以磷酸糖的形式進(jìn)入細(xì)胞。由于質(zhì)膜對(duì)大多數(shù)磷酸化化合物它們分子上，以磷酸糖的形式進(jìn)入細(xì)胞。由于質(zhì)膜對(duì)大多數(shù)磷酸化化合物無透性，磷酸糖一旦形成便被阻擋在細(xì)胞以內(nèi)了，從而使糖濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過無透性，磷酸糖一旦形成便被阻擋在細(xì)胞以內(nèi)了，從而使糖濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過細(xì)胞外。細(xì)胞外。 這種運(yùn)輸過程的磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)包括酶這種運(yùn)輸過程的磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)包括酶、酶、酶和熱穩(wěn)定蛋白（和熱穩(wěn)定蛋白（HPrHPr）。）。酶酶是非特異性的，它們對(duì)許多糖都一樣起作用。酶是

41、非特異性的，它們對(duì)許多糖都一樣起作用。酶是膜上的結(jié)構(gòu)酶，是膜上的結(jié)構(gòu)酶，并能誘導(dǎo)產(chǎn)生，它對(duì)某一種糖具有特異性，只能運(yùn)載某一種糖類，酶并能誘導(dǎo)產(chǎn)生，它對(duì)某一種糖具有特異性，只能運(yùn)載某一種糖類，酶同同時(shí)起著滲透酶和磷酸轉(zhuǎn)移酶的作用。時(shí)起著滲透酶和磷酸轉(zhuǎn)移酶的作用。HPrHPr是熱穩(wěn)定的可溶性蛋白質(zhì)，它能是熱穩(wěn)定的可溶性蛋白質(zhì)，它能夠象高能磷酸載體一樣起作用。該酶系統(tǒng)催化的反應(yīng)分兩步進(jìn)行：夠象高能磷酸載體一樣起作用。該酶系統(tǒng)催化的反應(yīng)分兩步進(jìn)行： 葡萄糖的基團(tuán)移位（葡萄糖的基團(tuán)移位（E.coli）1）Hpr的激活（的激活（P Hpr）：少量的）：少量的 HPr 被磷被磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸

42、(PEP) 磷酸化。磷酸化。PEP + HprPEP + Hpr 磷酸磷酸HPr+HPr+丙酮酸丙酮酸 酶酶酶酶2 2）糖（底物）經(jīng)磷酸化進(jìn)入胞內(nèi)）糖（底物）經(jīng)磷酸化進(jìn)入胞內(nèi)磷酸磷酸HPr HPr 將它的磷酰基傳遞給葡萄糖，同時(shí)將生成的將它的磷?；鶄鬟f給葡萄糖，同時(shí)將生成的6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。這步復(fù)合反應(yīng)由酶糖釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。這步復(fù)合反應(yīng)由酶催化。催化。 磷酸磷酸Hpr + Hpr + 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + HPr + HPr 物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式無載體無載體 不耗能不耗能 溶質(zhì)分子不變?nèi)苜|(zhì)分子不變 擴(kuò)散擴(kuò)散 不耗能不耗能 溶質(zhì)分子不變?nèi)苜|(zhì)分子不變

43、 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散有載體有載體 耗能耗能 溶質(zhì)分子不變?nèi)苜|(zhì)分子不變 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸 溶質(zhì)分子改變?nèi)苜|(zhì)分子改變 基團(tuán)移位基團(tuán)移位膜功能膜功能 運(yùn)送營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送營養(yǎng)物質(zhì) 排泄排泄(代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物) 四種運(yùn)送方式的比較四種運(yùn)送方式的比較第三節(jié)第三節(jié) 培培 養(yǎng)養(yǎng) 基基培養(yǎng)基：按照微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物所需要的各種營培養(yǎng)基：按照微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物所需要的各種營養(yǎng)物質(zhì)，人工配制而成的營養(yǎng)基質(zhì)。養(yǎng)物質(zhì)，人工配制而成的營養(yǎng)基質(zhì)。1培養(yǎng)基配制原則和方法培養(yǎng)基配制原則和方法1 1）目標(biāo)明確目標(biāo)明確（微生物類型、種子、發(fā)酵、分離、保藏）（微生物類型、種子、發(fā)酵、分離、保藏） 明確培養(yǎng)基的用途，如

44、用于培養(yǎng)何種微生物，培養(yǎng)的目的如何，是明確培養(yǎng)基的用途，如用于培養(yǎng)何種微生物，培養(yǎng)的目的如何，是培養(yǎng)菌種還是用于發(fā)酵生產(chǎn)，發(fā)酵生產(chǎn)的目的是獲得大量菌體還是獲得培養(yǎng)菌種還是用于發(fā)酵生產(chǎn)，發(fā)酵生產(chǎn)的目的是獲得大量菌體還是獲得次級(jí)代謝產(chǎn)物等，是生產(chǎn)含氮量低的發(fā)酵產(chǎn)物（如乙醇、乳酸、丙酮等）次級(jí)代謝產(chǎn)物等，是生產(chǎn)含氮量低的發(fā)酵產(chǎn)物（如乙醇、乳酸、丙酮等）還是生產(chǎn)含氮量高的發(fā)酵產(chǎn)物（如氨基酸、酶制劑、還是生產(chǎn)含氮量高的發(fā)酵產(chǎn)物（如氨基酸、酶制劑、SCPSCP等），根據(jù)不等），根據(jù)不同的菌種及其不同的培養(yǎng)目的確定搭配的營養(yǎng)成分及營養(yǎng)比例同的菌種及其不同的培養(yǎng)目的確定搭配的營養(yǎng)成分及營養(yǎng)比例。 1.1培養(yǎng)基

45、的設(shè)計(jì)原則培養(yǎng)基的設(shè)計(jì)原則 營養(yǎng)的要求主要是對(duì)碳素和氮素的性質(zhì)，如果是營養(yǎng)的要求主要是對(duì)碳素和氮素的性質(zhì)，如果是自養(yǎng)型的微生物則自養(yǎng)型的微生物則主要考慮無機(jī)碳源，主要考慮無機(jī)碳源，如果是異樣型的微生物，如果是異樣型的微生物，主要提供有機(jī)碳源物質(zhì)主要提供有機(jī)碳源物質(zhì)；除碳源物質(zhì)外，還要考慮加入適量的無機(jī)礦物質(zhì)元素；有些微生物菌種除碳源物質(zhì)外，還要考慮加入適量的無機(jī)礦物質(zhì)元素；有些微生物菌種在培養(yǎng)時(shí)還要求加入一定的生長因子，如很多乳酸菌在培養(yǎng)時(shí)，要求在在培養(yǎng)時(shí)還要求加入一定的生長因子，如很多乳酸菌在培養(yǎng)時(shí)，要求在培養(yǎng)基中加入一些氨基酸和維生素等才能很好地生長。培養(yǎng)基中加入一些氨基酸和維生素等才能很

46、好地生長。 選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)n何菌？何菌？n何產(chǎn)物？何產(chǎn)物？n何種規(guī)模？何種規(guī)模？自養(yǎng)菌：不能含有有機(jī)物自養(yǎng)菌：不能含有有機(jī)物異養(yǎng)菌：供給有機(jī)物異養(yǎng)菌：供給有機(jī)物細(xì)菌：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基細(xì)菌：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基放線菌：高氏一號(hào)培養(yǎng)基放線菌：高氏一號(hào)培養(yǎng)基酵母菌：麥芽汁培養(yǎng)基酵母菌：麥芽汁培養(yǎng)基霉菌：查氏培養(yǎng)基霉菌：查氏培養(yǎng)基主流代謝主流代謝支流代謝支流代謝實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)種子罐培養(yǎng)種子罐培養(yǎng)發(fā)酵罐培養(yǎng)發(fā)酵罐培養(yǎng)2 2）營養(yǎng)協(xié)調(diào)營養(yǎng)協(xié)調(diào)-6-6大營養(yǎng)要素的適合比例大營養(yǎng)要素的適合比例-尤其尤其C/NC/N比比 ( (分離分離: :細(xì)菌約細(xì)菌約4/1;4/1;酵母約酵母約6/1;6/1;霉菌

47、約霉菌約8/1)8/1)H2O C N P、S Mn、Co 生長因子生長因子1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 C/N C/N 比是指培養(yǎng)基中所含比是指培養(yǎng)基中所含 C C 原子的摩爾濃度與原子的摩爾濃度與 N N 原子的原子的摩爾濃度之比摩爾濃度之比。不同的微生物菌種要求不同的。不同的微生物菌種要求不同的 C/N C/N 比，同比，同一菌種，在不同的生長時(shí)期也有不同的要求。一菌種，在不同的生長時(shí)期也有不同的要求。細(xì)菌、酵母菌細(xì)菌、酵母菌 C/N=5/1C/N=5/1霉菌、放線菌霉菌、放線菌 C/N=10/1C/N=10/1一般一般 C/N 比在配制發(fā)酵生產(chǎn)用培養(yǎng)基時(shí)，要求比

48、較嚴(yán)格，比在配制發(fā)酵生產(chǎn)用培養(yǎng)基時(shí)，要求比較嚴(yán)格， C/N 比例對(duì)比例對(duì)發(fā)酵產(chǎn)物的積累影響很大；一般在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵用種子的培養(yǎng)，培發(fā)酵產(chǎn)物的積累影響很大；一般在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵用種子的培養(yǎng)，培養(yǎng)基的營養(yǎng)越豐富越好，尤其是養(yǎng)基的營養(yǎng)越豐富越好，尤其是 N 源要豐富，而對(duì)以積累次級(jí)代謝產(chǎn)源要豐富，而對(duì)以積累次級(jí)代謝產(chǎn)物為發(fā)酵目的的發(fā)酵培養(yǎng)基，則要求提高物為發(fā)酵目的的發(fā)酵培養(yǎng)基，則要求提高 C/N 比值，提高比值，提高 C 素營養(yǎng)物素營養(yǎng)物質(zhì)的含量。質(zhì)的含量。 氮源過多：菌體生長過旺，不利于積累代謝產(chǎn)物氮源過多：菌體生長過旺，不利于積累代謝產(chǎn)物氮源不足：菌體繁殖受到抑制，代謝產(chǎn)物積累氮源不足：菌

49、體繁殖受到抑制，代謝產(chǎn)物積累3 3）合適的理化條件）合適的理化條件除營養(yǎng)成分外，培養(yǎng)基的理化條件也直接影響微生物的生長和正常代謝除營養(yǎng)成分外，培養(yǎng)基的理化條件也直接影響微生物的生長和正常代謝. . pHpH（內(nèi)源調(diào)節(jié)、外源調(diào)節(jié)）（內(nèi)源調(diào)節(jié)、外源調(diào)節(jié)）微生物一般都有它們適宜的生長微生物一般都有它們適宜的生長pH 范圍，細(xì)菌的最適范圍，細(xì)菌的最適pH 一般在一般在pH 78范圍，放線菌要求范圍，放線菌要求pH 7.58.5范圍，酵母菌要求范圍，酵母菌要求pH 3.86.0, 霉菌的適宜霉菌的適宜pH 為為4.05.8。 由于微生物在代謝過程中，不斷地向培養(yǎng)基中分泌代謝產(chǎn)物，影響培由于微生物在代謝過

50、程中，不斷地向培養(yǎng)基中分泌代謝產(chǎn)物，影響培養(yǎng)基的養(yǎng)基的pH變化，對(duì)大多數(shù)微生物來說，主要產(chǎn)生酸性產(chǎn)物，所以在培養(yǎng)變化，對(duì)大多數(shù)微生物來說，主要產(chǎn)生酸性產(chǎn)物，所以在培養(yǎng)過程中常引起過程中常引起pH的下降，影響微生物的生長繁殖速度。為了盡可能地減的下降，影響微生物的生長繁殖速度。為了盡可能地減緩在培養(yǎng)過程中緩在培養(yǎng)過程中pH的變化，在配制培養(yǎng)基時(shí)，要加入一定的緩沖物質(zhì)，的變化，在配制培養(yǎng)基時(shí)，要加入一定的緩沖物質(zhì)，通過培養(yǎng)基中的這些成分發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，常用的緩沖物質(zhì)主要有以下兩類：通過培養(yǎng)基中的這些成分發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，常用的緩沖物質(zhì)主要有以下兩類： 磷酸鹽類：常用的緩沖劑是一氫和二氫磷酸鹽組成的混合物

51、，磷酸鹽類：常用的緩沖劑是一氫和二氫磷酸鹽組成的混合物，以緩沖以緩沖液的形式發(fā)揮作用液的形式發(fā)揮作用，通過磷酸鹽的不同程度的解離，對(duì)培養(yǎng)基的，通過磷酸鹽的不同程度的解離，對(duì)培養(yǎng)基的pHpH的變化的變化起到緩沖作用，其緩沖原理是：起到緩沖作用，其緩沖原理是： K2HPO4溶液呈堿性，溶液呈堿性， KH2PO4 溶液呈酸溶液呈酸性，兩種物質(zhì)的等摩爾混合溶液的性，兩種物質(zhì)的等摩爾混合溶液的pHpH為為6.86.8。當(dāng)培養(yǎng)基中酸性物質(zhì)積累導(dǎo)。當(dāng)培養(yǎng)基中酸性物質(zhì)積累導(dǎo)致致H+濃度增加時(shí)，濃度增加時(shí)，H+與弱堿性鹽結(jié)合形成弱酸性化合物，培養(yǎng)基與弱堿性鹽結(jié)合形成弱酸性化合物，培養(yǎng)基pHpH不會(huì)不會(huì)過度降低；

52、如果培養(yǎng)基中過度降低；如果培養(yǎng)基中OH-濃度增加，則與弱酸性鹽結(jié)合形成弱堿性化濃度增加，則與弱酸性鹽結(jié)合形成弱堿性化合物，培養(yǎng)基的合物，培養(yǎng)基的pHpH不會(huì)過度升高。不會(huì)過度升高。 K2HPO4 + H+ = KH2PO4+K+ KH2PO4 +K+ + OH- = H2O + HPO4 碳酸鈣。這類緩沖物質(zhì)是碳酸鈣。這類緩沖物質(zhì)是以以“備用堿備用堿”的方式發(fā)揮緩沖作用的的方式發(fā)揮緩沖作用的，碳，碳酸鈣在中性條件下的溶解度極低，加入到培養(yǎng)基后，由于其在中性條件酸鈣在中性條件下的溶解度極低，加入到培養(yǎng)基后，由于其在中性條件下幾乎不解離，所以不影響培養(yǎng)基的下幾乎不解離，所以不影響培養(yǎng)基的pHpH的

53、變化，當(dāng)微生物生長，培養(yǎng)基的變化，當(dāng)微生物生長，培養(yǎng)基的的pHpH下降時(shí)，碳酸鈣就不斷地解離，游離出碳酸根離子，碳酸根離子不下降時(shí)，碳酸鈣就不斷地解離，游離出碳酸根離子，碳酸根離子不穩(wěn)定，與氫離子形成碳酸，最后釋放出二氧化碳，在一定程度上緩解了穩(wěn)定，與氫離子形成碳酸，最后釋放出二氧化碳，在一定程度上緩解了培養(yǎng)基培養(yǎng)基pHpH的降低。的降低。 CO32- HCO3- H2CO3 CO2+ H2O- H+ H+H+H+- H+- H+滲透壓滲透壓 由于微生物細(xì)胞膜是半通透膜，外有細(xì)胞壁起到機(jī)械性保護(hù)由于微生物細(xì)胞膜是半通透膜，外有細(xì)胞壁起到機(jī)械性保護(hù)作用，要求其生長的培養(yǎng)基具有一定的滲透壓，當(dāng)環(huán)境

54、中的滲作用，要求其生長的培養(yǎng)基具有一定的滲透壓，當(dāng)環(huán)境中的滲透壓低于細(xì)胞原生質(zhì)的滲透壓時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)細(xì)胞的膨脹，輕者透壓低于細(xì)胞原生質(zhì)的滲透壓時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)細(xì)胞的膨脹，輕者影響細(xì)胞的正常代謝，重者出現(xiàn)細(xì)胞破裂；當(dāng)環(huán)境滲透壓高于影響細(xì)胞的正常代謝，重者出現(xiàn)細(xì)胞破裂；當(dāng)環(huán)境滲透壓高于原生質(zhì)的滲透壓時(shí)，導(dǎo)致細(xì)胞皺縮，細(xì)胞膜與細(xì)胞壁分開，即原生質(zhì)的滲透壓時(shí)，導(dǎo)致細(xì)胞皺縮，細(xì)胞膜與細(xì)胞壁分開，即所謂所謂質(zhì)壁分離現(xiàn)象質(zhì)壁分離現(xiàn)象。只有在等滲條件下最適宜微生物的生長只有在等滲條件下最適宜微生物的生長。據(jù)測定，據(jù)測定，G G+ +細(xì)菌的滲透壓可達(dá)細(xì)菌的滲透壓可達(dá)2020個(gè)大氣壓，個(gè)大氣壓， G G- -細(xì)菌可達(dá)細(xì)

55、菌可達(dá)5 51010個(gè)個(gè)大氣壓。大氣壓。 水活度水活度w （相對(duì)濕度）（相對(duì)濕度）在同溫同壓條件下，溶液的蒸汽壓與純水蒸汽壓之比，因此也等于該溶液在同溫同壓條件下，溶液的蒸汽壓與純水蒸汽壓之比，因此也等于該溶液的百分相對(duì)濕度值。表示在天然或人為環(huán)境中，微生物可實(shí)際利用的自由的百分相對(duì)濕度值。表示在天然或人為環(huán)境中，微生物可實(shí)際利用的自由水或游離水的含量。水或游離水的含量。w P Pw/ /P P0 0w純水純水w為為1，溶液中溶質(zhì)越多，溶液中溶質(zhì)越多，w越小。微生物一般在越小。微生物一般在w 為為0.60-0.99的條的條件下生長，對(duì)某種微生物而言，件下生長，對(duì)某種微生物而言， w過低時(shí)，微生

56、物生長的遲緩期延長，比過低時(shí)，微生物生長的遲緩期延長，比生長速率和總生長量減少。不同微生物其最適生長速率和總生長量減少。不同微生物其最適w也不同，一般細(xì)菌的最適也不同，一般細(xì)菌的最適w比酵母和霉菌高，嗜鹽微生物最適比酵母和霉菌高，嗜鹽微生物最適w較低。較低。氧化還原電位氧化還原電位 (V, mV)(V, mV) 是量度某氧化還原系統(tǒng)中還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢的一是量度某氧化還原系統(tǒng)中還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢的一種指標(biāo)。氧化還原勢一般用種指標(biāo)。氧化還原勢一般用E Eh h表示，指以氫電極為標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，某氧化還原系表示，指以氫電極為標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，某氧化還原系統(tǒng)的電極電位值，單位統(tǒng)的電極電

57、位值，單位V, mVV, mV。 好氧菌：好氧菌：0.3V0.3V0.4V; 0.4V; 厭氧菌厭氧菌0.1V;0.1V;兼性厭氧菌在兼性厭氧菌在0.10.1以上時(shí)進(jìn)行好以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸產(chǎn)能，在氧呼吸產(chǎn)能，在0.10.1以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵產(chǎn)能。以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵產(chǎn)能。 氧化還原勢與氧分壓和氧化還原勢與氧分壓和pHpH有關(guān)，也受某些代謝產(chǎn)物的影響。在有關(guān)，也受某些代謝產(chǎn)物的影響。在pHpH相對(duì)相對(duì)穩(wěn)定時(shí)，可通過增加通氣量（振蕩培養(yǎng)、攪拌），提高培養(yǎng)基的氧分壓，穩(wěn)定時(shí)，可通過增加通氣量（振蕩培養(yǎng)、攪拌），提高培養(yǎng)基的氧分壓，或加入氧化劑，增加氧化還原電位；在培養(yǎng)基中加入抗壞血酸、硫化鈉、或加入氧化劑，增

58、加氧化還原電位；在培養(yǎng)基中加入抗壞血酸、硫化鈉、半胱氨酸、鐵屑、谷胱甘肽或皰肉（瘦牛肉粒）、二硫蘇糖醇等還原性物半胱氨酸、鐵屑、谷胱甘肽或皰肉（瘦牛肉粒）、二硫蘇糖醇等還原性物質(zhì)可降低氧化還原電位。質(zhì)可降低氧化還原電位。4 4）經(jīng)濟(jì)節(jié)約）經(jīng)濟(jì)節(jié)約 選擇培養(yǎng)基原料時(shí)應(yīng)盡量利用廉價(jià)且易于獲得的原料作選擇培養(yǎng)基原料時(shí)應(yīng)盡量利用廉價(jià)且易于獲得的原料作為培養(yǎng)基成分，如工業(yè)生產(chǎn)的廢液、廢渣及農(nóng)副產(chǎn)品或制品為培養(yǎng)基成分，如工業(yè)生產(chǎn)的廢液、廢渣及農(nóng)副產(chǎn)品或制品等。等。1.2 培養(yǎng)基的設(shè)計(jì)方法培養(yǎng)基的設(shè)計(jì)方法1）生態(tài)模擬生態(tài)模擬2 2）參照文獻(xiàn)）參照文獻(xiàn)3 3）試驗(yàn)比較）試驗(yàn)比較-單因子比較選擇出主要單因子比較

59、選擇出主要C C、N N源、源、 無機(jī)無機(jī) 鹽等鹽等-正交試驗(yàn)確定適宜的濃度正交試驗(yàn)確定適宜的濃度2 培養(yǎng)基的種類培養(yǎng)基的種類天然培養(yǎng)基天然培養(yǎng)基(complex medium; undefined medium) : :是利用一些天然是利用一些天然的動(dòng)植物組織器官和抽提物，如牛肉膏、蛋白胨、麩皮、馬鈴薯、玉米的動(dòng)植物組織器官和抽提物，如牛肉膏、蛋白胨、麩皮、馬鈴薯、玉米漿等制成。漿等制成。它們的優(yōu)點(diǎn)是取材廣泛，營養(yǎng)全面而豐富，制備方便，價(jià)格低廉，適宜它們的優(yōu)點(diǎn)是取材廣泛，營養(yǎng)全面而豐富，制備方便，價(jià)格低廉，適宜于大規(guī)模培養(yǎng)微生物之用。缺點(diǎn)是成分復(fù)雜，每批成分不穩(wěn)定。實(shí)驗(yàn)室于大規(guī)模培養(yǎng)微生物之

60、用。缺點(diǎn)是成分復(fù)雜，每批成分不穩(wěn)定。實(shí)驗(yàn)室常用的牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基便是這種類型。常用的牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基便是這種類型。 (1)(1) 根據(jù)培養(yǎng)基的成分：根據(jù)培養(yǎng)基的成分：天然培養(yǎng)基、組合培養(yǎng)基、天然培養(yǎng)基、組合培養(yǎng)基、半合成培養(yǎng)基半合成培養(yǎng)基2 培養(yǎng)基的種類培養(yǎng)基的種類組合培養(yǎng)基組合培養(yǎng)基(defined medium; synthetic medium) : :是利用已知成分和是利用已知成分和數(shù)量的化學(xué)物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基。數(shù)量的化學(xué)物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基。此類培養(yǎng)基成分精確，重復(fù)性強(qiáng)，一般用于實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行營養(yǎng)代謝、分此類培養(yǎng)基成分精確，重復(fù)性強(qiáng)，一般用于實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行營養(yǎng)代謝、分類鑒定和選育菌種等