第2章 食用菌的形態(tài)構(gòu)造與分類(lèi)-1

1、第二章第二章 食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類(lèi)食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類(lèi)主要內(nèi)容主要內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 營(yíng)養(yǎng)體營(yíng)養(yǎng)體第二節(jié)第二節(jié) 形態(tài)發(fā)生形態(tài)發(fā)生第三節(jié)第三節(jié) 子實(shí)體子實(shí)體第四節(jié)第四節(jié) 食用菌分類(lèi)食用菌分類(lèi)第五節(jié)第五節(jié) 毒菌毒菌一、菌絲體的形態(tài)與構(gòu)造一、菌絲體的形態(tài)與構(gòu)造二、菌組織二、菌組織第一節(jié)第一節(jié) 營(yíng)養(yǎng)體營(yíng)養(yǎng)體（一）菌絲體的形態(tài)（一）菌絲體的形態(tài) 大多數(shù)真菌的大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體營(yíng)養(yǎng)體是由是由微小的細(xì)絲狀或管狀微小的細(xì)絲狀或管狀的菌絲的菌絲（hypha,hypha,復(fù)數(shù)復(fù)數(shù)hyphaehyphae）組成。）組成。 菌絲在其生長(zhǎng)的基物表面或基物內(nèi)部向各個(gè)方菌絲在其生長(zhǎng)的基物表面或基物內(nèi)部向各個(gè)方向分支延伸，

2、形成一團(tuán)菌絲，組成菌體的這些結(jié)構(gòu)向分支延伸，形成一團(tuán)菌絲，組成菌體的這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱(chēng)統(tǒng)稱(chēng)菌絲體菌絲體（mycelium,mycelium,復(fù)數(shù)復(fù)數(shù)myceliamycelia）。）。一、菌絲體的形態(tài)與構(gòu)造一、菌絲體的形態(tài)與構(gòu)造菌絲通常有薄而透明的管狀的壁構(gòu)成，其中充滿(mǎn)密度菌絲通常有薄而透明的管狀的壁構(gòu)成，其中充滿(mǎn)密度不同的原生質(zhì)?？梢詿o(wú)限伸長(zhǎng)，直徑一般為不同的原生質(zhì)?？梢詿o(wú)限伸長(zhǎng)，直徑一般為1-301-30 m。光學(xué)顯微鏡下，菌絲一般有隔膜光學(xué)顯微鏡下，菌絲一般有隔膜septum(septum(復(fù)數(shù)復(fù)數(shù)septa)septa)，稱(chēng)為，稱(chēng)為有隔菌絲（有隔菌絲（septate hyphaeseptat

3、e hyphae）。）。相對(duì)有無(wú)隔菌絲或相對(duì)有無(wú)隔菌絲或多核菌絲體多核菌絲體（coenocytic coenocytic myceliummycelium）。）。 隔膜形態(tài)：隔膜形態(tài)：?jiǎn)慰仔?、多孔型、桶孔型單孔型、多孔型、桶孔型有隔菌絲：有隔菌絲： 酵母的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)：酵母的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)：?jiǎn)渭?xì)胞單細(xì)胞，以裂殖或芽殖，以裂殖或芽殖的方式迅速繁殖。的方式迅速繁殖。有些種類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)：有些種類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)：?jiǎn)渭?xì)胞和菌絲單細(xì)胞和菌絲稱(chēng)為稱(chēng)為二型性（二型性（dimorphism） 如銀耳在青岡木段上生長(zhǎng)呈絲狀，在如銀耳在青岡木段上生長(zhǎng)呈絲狀，在PDAPDA上是酵上是酵母狀。母狀。出芽繁殖出芽繁殖菌絲的頂端生長(zhǎng)菌絲

4、的頂端生長(zhǎng) 菌絲生長(zhǎng)僅限頂端生長(zhǎng)，其細(xì)胞壁只能增厚，菌絲生長(zhǎng)僅限頂端生長(zhǎng)，其細(xì)胞壁只能增厚，不能伸長(zhǎng)。不能伸長(zhǎng)。 頂端生長(zhǎng)時(shí)頂端聚集許多頂端生長(zhǎng)時(shí)頂端聚集許多泡囊泡囊vesiclevesicle，菌絲菌絲停止生長(zhǎng)時(shí)，泡囊在頂端消失沿著頂端細(xì)胞停止生長(zhǎng)時(shí)，泡囊在頂端消失沿著頂端細(xì)胞四周分散，當(dāng)菌絲重新生長(zhǎng)時(shí)，泡囊又聚集四周分散，當(dāng)菌絲重新生長(zhǎng)時(shí)，泡囊又聚集在頂端。在頂端。菌絲生物學(xué)特性菌絲生物學(xué)特性 生長(zhǎng)溫度生長(zhǎng)溫度0-350-35，最適溫度，最適溫度20-30 20-30 ，最高溫度達(dá)，最高溫度達(dá)5050或以上。對(duì)低溫有一定的耐受力，一般保存在或以上。對(duì)低溫有一定的耐受力，一般保存在- -44

5、或或-196 -196 液氮中。液氮中。 菌絲體在培養(yǎng)基上輻射狀生長(zhǎng)，通常圓形菌落。其菌絲體在培養(yǎng)基上輻射狀生長(zhǎng)，通常圓形菌落。其大小、顏色、表面紋飾等特征與真菌種類(lèi)及培養(yǎng)條大小、顏色、表面紋飾等特征與真菌種類(lèi)及培養(yǎng)條件相關(guān)。件相關(guān)。 菌絲生長(zhǎng)方式有側(cè)生，二叉狀，聚傘狀等菌絲生長(zhǎng)方式有側(cè)生，二叉狀，聚傘狀等。（二）菌絲的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（二）菌絲的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 菌絲細(xì)胞主要由菌絲細(xì)胞主要由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器和細(xì)胞核細(xì)胞核等組成。等組成。細(xì)胞壁細(xì)胞壁cell wallcell wall 主要成分：主要成分：己糖或氨基己糖構(gòu)成的多糖鏈。如：幾己糖或氨基己糖構(gòu)成的多糖

6、鏈。如：幾丁質(zhì)、纖維素、葡萄糖或甘露聚糖等；還有蛋白質(zhì)、丁質(zhì)、纖維素、葡萄糖或甘露聚糖等；還有蛋白質(zhì)、類(lèi)脂及無(wú)機(jī)鹽。類(lèi)脂及無(wú)機(jī)鹽。 大多數(shù)是大多數(shù)是幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)；卵菌是；卵菌是纖維素纖維素；酵母菌是；酵母菌是甘露聚甘露聚糖。糖。 同一真菌不同發(fā)育階段成分有些不同。同一真菌不同發(fā)育階段成分有些不同。細(xì)胞膜細(xì)胞膜plasmalemmaplasmalemma 主要成分主要成分：磷脂磷脂，規(guī)則排列為雙層結(jié)構(gòu)，呈微團(tuán)構(gòu)，規(guī)則排列為雙層結(jié)構(gòu)，呈微團(tuán)構(gòu)型（型（micellar configurationmicellar configuration）。）。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)無(wú)定型分無(wú)定型分子，不對(duì)稱(chēng)的鑲嵌在磷脂兩邊

7、，顆粒狀，分布不均子，不對(duì)稱(chēng)的鑲嵌在磷脂兩邊，顆粒狀，分布不均勻。勻。固醇固醇在兩磷脂中間，與磷脂比例是在兩磷脂中間，與磷脂比例是1/5-1/101/5-1/10 作用：作用：物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、激素合成、核酸復(fù)制物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、激素合成、核酸復(fù)制等。等。細(xì)胞器細(xì)胞器 須邊體須邊體lomasomelomasome 有單層膜折疊成一層或多層并包被顆粒狀或泡囊有單層膜折疊成一層或多層并包被顆粒狀或泡囊狀物質(zhì)的細(xì)胞器，球形，卵圓形、管狀或囊狀等。狀物質(zhì)的細(xì)胞器，球形，卵圓形、管狀或囊狀等。 含有一種以上水解酶，水解多糖、蛋白質(zhì)和核含有一種以上水解酶，水解多糖、蛋白質(zhì)和核酸，功能可能與細(xì)胞壁的合成

8、及膜的增生有關(guān)。酸，功能可能與細(xì)胞壁的合成及膜的增生有關(guān)。 膜來(lái)源于細(xì)胞膜，是細(xì)胞膜與細(xì)胞壁分離時(shí)形膜來(lái)源于細(xì)胞膜，是細(xì)胞膜與細(xì)胞壁分離時(shí)形成的。成的。 迄今除真菌細(xì)胞外，沒(méi)有在其他細(xì)胞發(fā)現(xiàn)。迄今除真菌細(xì)胞外，沒(méi)有在其他細(xì)胞發(fā)現(xiàn)。 泡囊泡囊 vesicle 液泡液泡 vacuole 線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體mitochondrium 核糖體或核蛋白體核糖體或核蛋白體ribosome 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)endoplasmic reticulum ER 高爾基體高爾基體 Golgi body細(xì)胞核細(xì)胞核 真菌的菌絲幾乎都含有多核。真菌的菌絲幾乎都含有多核。 無(wú)隔菌絲：細(xì)胞核隨機(jī)分布在生長(zhǎng)活躍的菌無(wú)隔菌絲：細(xì)胞核隨機(jī)

9、分布在生長(zhǎng)活躍的菌絲原生質(zhì)內(nèi)。絲原生質(zhì)內(nèi)。 有隔菌絲：每個(gè)菌絲分隔里常含有有隔菌絲：每個(gè)菌絲分隔里常含有1 1，2 2或更或更多核。多核。二、菌組織二、菌組織fungal tissue密絲組織密絲組織 plectenchymaplectenchyma：適應(yīng)外界不良的環(huán)適應(yīng)外界不良的環(huán)境條件，菌絲以不同方式組織起來(lái)形成疏松或緊境條件，菌絲以不同方式組織起來(lái)形成疏松或緊密交織的菌組織結(jié)構(gòu)，這些組織化的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為密密交織的菌組織結(jié)構(gòu)，這些組織化的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為密絲組織。分為以下兩種類(lèi)型絲組織。分為以下兩種類(lèi)型擬薄壁組織擬薄壁組織 pseudoparenchyma：菌絲體有緊密排列的菌絲體有緊密排列的等角形或

10、卵圓形的菌等角形或卵圓形的菌絲細(xì)胞組成。絲細(xì)胞組成。疏絲組織疏絲組織 prosenchyma：菌絲體長(zhǎng)形的互菌絲體長(zhǎng)形的互相平行排列的細(xì)相平行排列的細(xì)胞。胞。（一）菌索（一）菌索rhizomorph 特殊的運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)特殊的運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)。的結(jié)構(gòu)。（二）菌核（二）菌核sclerotiumsclerotium 由營(yíng)養(yǎng)菌絲聚集而成的顆粒狀休眠由營(yíng)養(yǎng)菌絲聚集而成的顆粒狀休眠組織，貯存較多養(yǎng)分，可抵抗不良環(huán)境，組織，貯存較多養(yǎng)分，可抵抗不良環(huán)境，能長(zhǎng)時(shí)間的休眠到環(huán)境適宜時(shí)萌發(fā)。能長(zhǎng)時(shí)間的休眠到環(huán)境適宜時(shí)萌發(fā)。 茯苓茯苓Wolfporia extensa 豬苓豬苓Polyporus umbellat

11、us 雷丸雷丸Polyporus mylittae 立枯絲核菌立枯絲核菌Rhizoctonia solani（三）子座（三）子座 (stroma, stromata) 具有一定形狀的結(jié)構(gòu)，由擬薄壁組具有一定形狀的結(jié)構(gòu)，由擬薄壁組織和疏絲組織組成。織和疏絲組織組成。 呈墊狀、柱狀、頭狀或棍棒狀等。呈墊狀、柱狀、頭狀或棍棒狀等。 真子座真子座 假子座假子座第二節(jié)第二節(jié) 形態(tài)發(fā)生形態(tài)發(fā)生一、孢子一、孢子 無(wú)性孢子和有性孢子無(wú)性孢子和有性孢子無(wú)性孢子：無(wú)性孢子：由無(wú)性繁由無(wú)性繁殖（即通過(guò)斷裂、殖（即通過(guò)斷裂、出芽和產(chǎn)生孢子的出芽和產(chǎn)生孢子的方式）方式產(chǎn)生的方式）方式產(chǎn)生的孢子。孢子。 游動(dòng)孢子游動(dòng)孢子

12、 zoospore zoospore孢囊孢子孢囊孢子sporangiosporesporangiospore分生孢子分生孢子 conidium conidium有性孢子：有性孢子：在有在有性繁殖過(guò)程產(chǎn)性繁殖過(guò)程產(chǎn)生的孢子。生的孢子。接合孢子接合孢子zygosporezygospore子囊孢子子囊孢子ascosporeascospore擔(dān)孢子擔(dān)孢子basidiosporebasidiospore馬鈴薯晚疫病馬鈴薯晚疫病Phytophthora infestans番茄晚疫病番茄晚疫病Phytophthora infestans卵孢子卵孢子Oospore游動(dòng)孢子囊游動(dòng)孢子囊二、食用菌子實(shí)體的形成二、

13、食用菌子實(shí)體的形成（一）菌絲細(xì)胞的雙核化（一）菌絲細(xì)胞的雙核化子囊菌：子囊菌： 子囊孢子子囊孢子通常是單核，通常是單核，萌發(fā)萌發(fā)時(shí)形成時(shí)形成單核（或多單核（或多核）細(xì)胞的菌絲體。核）細(xì)胞的菌絲體。單核菌絲體發(fā)達(dá)，生活期長(zhǎng)。單核菌絲體發(fā)達(dá)，生活期長(zhǎng)。單元（核）體菌絲單元（核）體菌絲先扭結(jié)先扭結(jié)形成形成子實(shí)體原基子實(shí)體原基，經(jīng)過(guò)體，經(jīng)過(guò)體細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞核通過(guò)隔膜上的小孔而細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞核通過(guò)隔膜上的小孔而轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移形成形成雙雙核核化化的的產(chǎn)囊絲產(chǎn)囊絲ascogenoushyphae, ,最后發(fā)育成子囊果最后發(fā)育成子囊果。 單核孢子單核孢子萌發(fā)后，先形成萌發(fā)后，先形成多核菌絲體多核菌絲體，繼而形成具隔

14、，繼而形成具隔膜的膜的同核同核homokaryon的單核菌絲體的單核菌絲體monokaryotic或初或初生菌絲體生菌絲體primary mycelium，通過(guò)，通過(guò)雙核化過(guò)程雙核化過(guò)程形成形成異核異核heterokaryotic的雙核菌絲體的雙核菌絲體或次生菌絲體或次生菌絲體second mycelium。 雙核化菌絲常形成雙核化菌絲常形成雙核菌雙核菌絲經(jīng)組織特化轉(zhuǎn)化成子實(shí)體。形成子實(shí)體的菌絲又稱(chēng)為絲經(jīng)組織特化轉(zhuǎn)化成子實(shí)體。形成子實(shí)體的菌絲又稱(chēng)為三生菌絲三生菌絲tertiary mycelium。擔(dān)子菌擔(dān)子菌:鎖狀聯(lián)合過(guò)程鎖狀聯(lián)合過(guò)程 在兩個(gè)核之間的菌絲上伸出一個(gè)細(xì)胞，它生長(zhǎng)至一定程在兩個(gè)核

15、之間的菌絲上伸出一個(gè)細(xì)胞，它生長(zhǎng)至一定程度即頂端彎回度即頂端彎回這種細(xì)胞叫這種細(xì)胞叫鉤狀細(xì)胞鉤狀細(xì)胞hookcellhookcell。在鉤狀細(xì)胞接近主細(xì)胞的同時(shí)，兩個(gè)細(xì)胞核同步分裂在鉤狀細(xì)胞接近主細(xì)胞的同時(shí)，兩個(gè)細(xì)胞核同步分裂（或稱(chēng)共軛分裂（或稱(chēng)共軛分裂conjugateconjugate）。）。其中一個(gè)核移入鉤狀細(xì)胞。在伸出鉤狀細(xì)胞的主菌絲上其中一個(gè)核移入鉤狀細(xì)胞。在伸出鉤狀細(xì)胞的主菌絲上橫貫著鉤狀細(xì)胞。橫貫著鉤狀細(xì)胞。然后是鉤狀細(xì)胞與次頂端細(xì)胞的融合及鉤狀細(xì)胞內(nèi)的核然后是鉤狀細(xì)胞與次頂端細(xì)胞的融合及鉤狀細(xì)胞內(nèi)的核移入次頂端細(xì)胞。移入次頂端細(xì)胞。這種由鉤狀細(xì)胞形成的結(jié)構(gòu)為這種由鉤狀細(xì)胞形成的

16、結(jié)構(gòu)為鎖狀聯(lián)合鎖狀聯(lián)合 鎖狀聯(lián)合鎖狀聯(lián)合clamp connection（二）產(chǎn)囊絲、子囊和子囊孢子的形成（二）產(chǎn)囊絲、子囊和子囊孢子的形成不同形態(tài)的子囊細(xì)胞，質(zhì)配完成后，產(chǎn)囊體上產(chǎn)生乳狀突起，不同形態(tài)的子囊細(xì)胞，質(zhì)配完成后，產(chǎn)囊體上產(chǎn)生乳狀突起，進(jìn)而生長(zhǎng)成為進(jìn)而生長(zhǎng)成為產(chǎn)囊絲產(chǎn)囊絲。雙核產(chǎn)囊絲雙核產(chǎn)囊絲細(xì)胞頂端彎曲細(xì)胞頂端彎曲形成產(chǎn)囊絲鉤形成產(chǎn)囊絲鉤croziercrozier，同時(shí)雙核分裂，同時(shí)雙核分裂產(chǎn)生產(chǎn)生4 4個(gè)子核。個(gè)子核。產(chǎn)囊絲鉤產(chǎn)生橫隔形成產(chǎn)囊絲鉤產(chǎn)生橫隔形成3 3個(gè)細(xì)胞。頂部細(xì)胞和基部細(xì)胞是單核的個(gè)細(xì)胞。頂部細(xì)胞和基部細(xì)胞是單核的（分別來(lái)自），（分別來(lái)自），彎曲部分的細(xì)胞彎曲

17、部分的細(xì)胞內(nèi)兩核分別來(lái)源于。內(nèi)兩核分別來(lái)源于。彎曲部分的細(xì)胞彎曲部分的細(xì)胞進(jìn)行核配，形成子囊母細(xì)胞，膨大發(fā)展成為進(jìn)行核配，形成子囊母細(xì)胞，膨大發(fā)展成為子子囊囊子囊母細(xì)胞子囊母細(xì)胞中的雙核體先經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，再進(jìn)行一次有絲分裂，中的雙核體先經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，再進(jìn)行一次有絲分裂，形成形成8 8個(gè)個(gè)子核。子核。 產(chǎn)囊絲鉤產(chǎn)生橫隔形成產(chǎn)囊絲鉤產(chǎn)生橫隔形成3 3個(gè)細(xì)胞。頂部細(xì)胞和基部細(xì)胞是單個(gè)細(xì)胞。頂部細(xì)胞和基部細(xì)胞是單核的（分別來(lái)自），核的（分別來(lái)自），彎曲部分的細(xì)胞彎曲部分的細(xì)胞內(nèi)兩核分別來(lái)源于內(nèi)兩核分別來(lái)源于。產(chǎn)囊絲鉤形成過(guò)程產(chǎn)囊絲鉤形成過(guò)程 不同形態(tài)子囊孢子質(zhì)配后，產(chǎn)囊體上乳不同形態(tài)子囊孢子質(zhì)配后，產(chǎn)囊體上乳狀突起，進(jìn)而生長(zhǎng)生成產(chǎn)囊絲狀突起，進(jìn)而生長(zhǎng)生成產(chǎn)囊絲；雙核產(chǎn)囊絲細(xì)胞頂端彎曲形成產(chǎn)囊絲鉤雙核產(chǎn)囊絲細(xì)胞頂端彎曲形成產(chǎn)囊絲鉤croziercrozier，同時(shí)雙核分裂產(chǎn)生，同時(shí)雙核分裂產(chǎn)生4 4個(gè)子核。個(gè)子核。 擔(dān)子擔(dān)子basidiumbasidium是由雙核菌絲產(chǎn)生的一種產(chǎn)孢是由雙核菌絲產(chǎn)生的一種產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，通常在核配和減數(shù)分裂后形成一定數(shù)結(jié)構(gòu)，通常在核配和減數(shù)分裂后形成一定數(shù)量的擔(dān)孢子量的