生長素在根部的幾種運(yùn)輸方式

1、生長素在根部運(yùn)輸?shù)膸追N方式莖中生長素的運(yùn)輸方向是形態(tài)學(xué)上端到下端的極性運(yùn)輸，那么，在植物根中生長素的運(yùn)輸方向是什么呢？按照目前流行的各種高中生物教輔資料中，在解釋把植物橫放后根的向重力性時(shí)生長原因時(shí)，一般都認(rèn)為：是根尖產(chǎn)生了生長素，在重力的作用下，由根尖的遠(yuǎn)地側(cè)向近地側(cè)橫向運(yùn)輸，然后再向根基部方向運(yùn)輸，由于根對(duì)生長素很敏感，故抑制了近地側(cè)根細(xì)胞的生長，使遠(yuǎn)地側(cè)根細(xì)胞生長速度較快而出現(xiàn)向重力性生長。也就是說，根中生長素是由根尖向根基部的極性運(yùn)輸。然而，這種說法是不正確的。1 .根中生長素的來源IAA主要是在植物的頂端分生組織中合成的，合成后即被運(yùn)輸?shù)街仓旮鞑亢透小AA的運(yùn)輸是單方向的，只能從

2、植物頂端往下運(yùn)輸而不能反過來從下面往頂端運(yùn)輸，所以稱為極性運(yùn)輸。根據(jù)根向重力性Evans-Moore模型，根直立生長時(shí)莖尖運(yùn)向根冠的IAA在根中四周平均分布。高中教材上也提到，生長素主要產(chǎn)生于幼嫩的芽、葉，發(fā)育中的種子等。生長素在植物中分布很廣，但以生長旺盛的器官和組織如正在生長的莖尖和根尖的分生組織、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的種子等含量較多，而在衰老的組織和器官中含量甚少。從這里可以這樣理解：根尖尤其是根尖分生組織中的較多生長素不是根尖產(chǎn)生的，而是莖尖產(chǎn)生后向下運(yùn)輸一直運(yùn)輸?shù)礁?，并作用于根尖的? .根中生長素的極性運(yùn)輸植物根中的生長素也表現(xiàn)極性運(yùn)輸?shù)男再|(zhì)，不過是由根基部向根尖方向的運(yùn)輸

3、，即向頂運(yùn)輸。目前，對(duì)根的向重性普遍是這樣解釋的，也就是Evans（1996）提出的根向重力性Evans-Moore模型：IAA在地上部分合成，經(jīng)維管系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)礁?，?dāng)根尖處于與重力線方向平行時(shí)，根冠細(xì)胞中淀粉體沉降在柱細(xì)胞的底端，此時(shí)Ca2+和運(yùn)到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再經(jīng)根皮層向基方向運(yùn)至根伸長區(qū)，以促進(jìn)伸長區(qū)細(xì)胞均衡伸長，使根仍與重力線方向平行生長（圖A）。但當(dāng)根處于水平方向時(shí)（圖B）,淀粉體沉降至柱細(xì)胞下側(cè)，從而促進(jìn)Ca2+與IAA在下側(cè)釋放。Ca2+還增強(qiáng)IAA進(jìn)入向基性的運(yùn)輸流，使IAA更多地經(jīng)皮層運(yùn)輸?shù)礁南聜?cè)，并在下側(cè)積累。這種超最適濃度的IAA會(huì)抑制根下側(cè)的伸長

4、，從而引起根向下彎曲的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。皮層中柱根據(jù)以上可知，根中生長素在根的微管系統(tǒng)中是從根基部向根尖的極性運(yùn)輸。但是有人用14c-iaa體外供給植物的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，根部吸收的大多隨蒸騰流沿導(dǎo)管上運(yùn)并轉(zhuǎn)至其他部位。這是怎么回事呢？實(shí)際上，除了極性運(yùn)輸之外，在植物體中還存在非極性的長距離運(yùn)輸方式。非極性運(yùn)輸?shù)姆较驔Q定于兩端有機(jī)物濃度差等因素，是通過切皮部進(jìn)行運(yùn)輸?shù)摹?shí)際上植物體內(nèi)的大部分束縛型生長素也是通過韌皮部運(yùn)輸?shù)?。束縛型生長素?zé)o生理活性，在植物體內(nèi)的運(yùn)輸也沒有極性，當(dāng)束縛型生長素再度水解成游離型生長素時(shí)，又表現(xiàn)出生物活性和極性運(yùn)輸。也有人切除根尖或施用IAA的拮抗劑發(fā)現(xiàn)一般都能促進(jìn)根的伸長，說明根尖

5、中的IAA的含量通常處于抑制其生長的范圍內(nèi)。所以，再結(jié)合前面對(duì)根的向重力性的解釋可以看出，生長素在根（莖）的微管系統(tǒng)中是由根基部向根尖的極性運(yùn)輸，使根尖分布較多，由于根尖濃度大于靠近根尖部位，這種濃度差使得生長素又從根尖沿切皮部向根基部方向進(jìn)行非極性運(yùn)輸。而這時(shí)的生長素很可能就是束縛型生長素。這可能對(duì)側(cè)根的發(fā)生具有重要意義。4.根中生長素的橫向運(yùn)輸生長素在植物的胚芽鞘尖端可以橫向運(yùn)輸，是因?yàn)榧舛藳]有維管束，當(dāng)幼根處于水平方向時(shí)，根尖部位會(huì)發(fā)生橫向運(yùn)輸嗎？根據(jù)根向重力性Evans-Moore模型，當(dāng)根從垂直方向轉(zhuǎn)到水平方向時(shí)，根冠柱細(xì)胞中淀粉體向重力方向沉降，從而促進(jìn)Ca2+和IAA在下側(cè)釋放。

6、從這里可以看出,在根尖的根冠部位存在生長素的橫向運(yùn)輸。綜上所述，根中生長素的運(yùn)輸方向有極性運(yùn)輸、非極性運(yùn)輸、橫向運(yùn)輸。根中的生長素主要來自地上部分的莖的幼嫩部位，通過微管系統(tǒng)從根基部向根尖進(jìn)行極性運(yùn)輸；根尖積累的生長素可以通過切皮部從根尖向根基部進(jìn)行非極性運(yùn)輸；根尖的根冠部位在外力作用下（重力）可以發(fā)生橫向運(yùn)輸。根的形態(tài)學(xué)上端是根基部，形態(tài)學(xué)下端是根尖。附：下面是關(guān)于生長素運(yùn)輸?shù)淖钚卵芯窟M(jìn)展節(jié)選生長素極性運(yùn)輸研究進(jìn)展倪為民陳曉亞許智宏薛紅衛(wèi)*中國科學(xué)院上海植物生理研究所機(jī)物分子遺傳國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海200032關(guān)鍵詞：生長素：極性運(yùn)軸：植物生長發(fā)育中圖分類號(hào)：Q946.885文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：文章

7、編號(hào)：0577-7496(2000X)34)221-08需要指出的是,除了極性運(yùn)輸外,生長索還可以在植物的維管系統(tǒng)中運(yùn)輸.例如,對(duì)成熟的葉片施加的外源生長素可以像光合作用的產(chǎn)物一樣通過切皮部運(yùn)輸，然后轉(zhuǎn)移到極性運(yùn)輸系統(tǒng)3。此外.有研究農(nóng)明生長素還可以通過木質(zhì)部的蒸騰流向上運(yùn)輸在這些維管系統(tǒng)中,生長素的運(yùn)輸與其他營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸并沒有區(qū)別。而極性運(yùn)輸則是生長素所特有的一類從細(xì)咆到細(xì)胞的主動(dòng)運(yùn)輸。它需要消耗能量.并月.可以維持生長素的逆濃度梯度運(yùn)策工。生長素極性運(yùn)輸?shù)姆较蛴蛇\(yùn)輸?shù)鞍椎姆植妓鶝Q定，其運(yùn)輸速度要比維管系統(tǒng)中的運(yùn)輸速度慢得多，一般為5-20mni/lie6.3生長素的極性運(yùn)輸與側(cè)根的發(fā)育他

8、根的發(fā)育需要'；二素，這一觀點(diǎn)為K列結(jié)果所證實(shí)：體外施加IAA可以促進(jìn)側(cè)根的發(fā)育生長素喪失敏感性的突變體，如馬鈴落的.用】,擬南芥的0-2等,都表現(xiàn)出惻根數(shù)目的減少，而內(nèi)源生K素水平升環(huán)的突變體WI-卜切或轉(zhuǎn)基因植株舊】則表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)目的增加,而體外施加生長素極性運(yùn)輸抑制劑可抑制側(cè)根形成M,以及極性運(yùn)輸突變體由3-卜33：不能形成例根的笈型則表明生長素的的極性運(yùn)輸與側(cè)根發(fā)育密切相關(guān).如上所述，根中存在著兩條獨(dú)立的生長素運(yùn)輸途徑,側(cè)根的發(fā)育究竟受哪條途徑的影響呢？就運(yùn)輸部位而言,雖然在胚芽鞘中似乎所有細(xì)胞都具有生長素的極性運(yùn)輸能力.但在大多數(shù)組織中，極性運(yùn)輸只限于某些特定的細(xì)胞。目前對(duì)生

9、長素極性運(yùn)輸?shù)牟课涣私膺€很少。可以肯定的是，在中央維管組織中存在著一股從莖端到根尖的生長素極性運(yùn)輸?shù)闹髁?在雙了葉梢物的莖中極性運(yùn)輸主要是通過圍繞維管束的已經(jīng)延伸的薄壁細(xì)胞進(jìn)行的1瓦。在根的不同組織中存在著兩種截然不同的運(yùn)輸方式:在中柱細(xì)胞中由根基向根尖的向頂式運(yùn)輸和表皮細(xì)胞中由根尖向根基的向基式運(yùn)輸F施加于莖于的放射性可在側(cè)根原基中積累及66，以及側(cè)根發(fā)源于中柱鞘的事實(shí)，為人們自然而然地將側(cè)根的發(fā)行與生長素在中柱細(xì)胞中的向頂式運(yùn)輸聯(lián)系在一起。最近Reed等：67)的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了這一想法。他們采用定點(diǎn)施加生長素極性運(yùn)輸抑制劑的方法發(fā)現(xiàn)，當(dāng)r加在莖和根的交界處時(shí)，側(cè)根的形成減少，同時(shí)根中生長

10、素的含量及生長素的運(yùn)輸均卜.降：當(dāng)NPAk在根的不同部位時(shí),只有接觸部位到根尖的區(qū)域偏根的形成減少.ILPA的抑制作用可被加在該區(qū)域中的IAA所解除。此外，池們還發(fā)現(xiàn)去除莖尖可抑制側(cè)根的發(fā)行,而去除根尖則不影響側(cè)根發(fā)育。這些結(jié)果表明側(cè)根的發(fā)育受從莖尖到根尖的生長素極性運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控I。2014年浙江省高考題:下圖表示施用IM（阻噪乙酸）對(duì)某種植物主根長度及側(cè)根數(shù)的影響。下列敘述錯(cuò)誤的是A.促進(jìn)側(cè)根數(shù)量增加的IAA溶液，會(huì)抑制主根的伸長B.施用IAA對(duì)誘導(dǎo)側(cè)根的作用表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制C,將未施用IAA的植株除去部分芽和幼葉，會(huì)導(dǎo)致側(cè)根數(shù)量增加D,與施用1bW）lLT的IAA相比，未施用的植

11、株主根長而側(cè)根數(shù)量少5000I*2J國必空利05人齷塞雷SS理辭lAAtmol-L1)lAAfrnol'L1)第2題圖植物體內(nèi)索長素運(yùn)稿萬同【解析】必修3第7頁，“植物激素的作用與濃度有關(guān)，例如生長素，低濃度起促進(jìn)作用，高濃度起抑制作用，而且往往與發(fā)生作用的器官有密切關(guān)系?！盇.根據(jù)第一幅圖坐標(biāo)可以判斷，在外加OF0-5moIL1濃度的生長素溶液時(shí)可以促進(jìn)側(cè)根數(shù)量的增加而任意濃度外加IAA對(duì)主根的伸長均有抑制作用.因此A選項(xiàng)正確：B.根據(jù)第二幅圖坐標(biāo)判斷，當(dāng)外加生長素溶液濃度小于14mclL7時(shí)，每株側(cè)根數(shù)比不加生長素溶液的對(duì)照組多，而當(dāng)生長素濃度大于10-薪。1LT10-3hiolL

12、-1時(shí)，每株側(cè)根數(shù)比不加生長素溶液的對(duì)照組要少，說明施用IM對(duì)誘導(dǎo)側(cè)根的作用表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制.因此B選項(xiàng)正確；C.必修3第6頁，“生長素存在或產(chǎn)生的部位在頂芽、幼葉和胚幼，因此將未施用IAA的植株除去部分芽和幼葉，將會(huì)導(dǎo)致植株自身產(chǎn)生的生長素含量減少，結(jié)合第二幅圖，植株自身產(chǎn)生的生長素濃度在低濃度范圍內(nèi)，因此會(huì)導(dǎo)致側(cè)根數(shù)量減少，而不是增加，C選項(xiàng)錯(cuò)誤；D.結(jié)合第一幅圖，可以判斷與施用10-4molL-1的IAA相比，未施用的植株主根長，再結(jié)合第二幅圖，進(jìn)而判斷與施用10-癡口11-1的IAA相比，未施用的植株側(cè)根少，因此睡項(xiàng)正確匕【考查范圍】植物生長素的發(fā)現(xiàn)和作用，包括生長素對(duì)生根作用的雙重性特點(diǎn),并能夠利用坐標(biāo)圖進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，考試要求為Ho【命題意圖】本題命題意圖在于考查學(xué)生對(duì)植物生長素對(duì)生根方面的作用以及作用的