第四章有性雜交育種ppt課件

1、第四章 有性雜交育種1代育種技術(shù)常規(guī)雜交2代育種技術(shù)雜交+分子標(biāo)記輔助3代育種技術(shù)雜交+基因聚合 不同基因型間的配子結(jié)合產(chǎn)生雜種，謂之雜交。它是生物遺傳變異的重要來(lái)源。雜交的遺傳學(xué)基礎(chǔ)是基因重組，通過(guò)雜交途徑獲得新品種叫雜交育種cross breeding）。 根據(jù)作物繁殖習(xí)性、育種程序、育成品種的類別的不同，可將雜交育種分為常規(guī)雜交育種包括回交）、優(yōu)勢(shì)雜交育種和營(yíng)養(yǎng)系雜交育種。 本章僅介紹常規(guī)雜交育種的原理與技術(shù)。指木本果樹(shù)先通過(guò)有性雜交后，獲得有優(yōu)勢(shì)的組合后，再通過(guò)無(wú)性繁殖保持優(yōu)勢(shì)性狀1 不是對(duì)品種的改良，而是創(chuàng)造新的品種。 通過(guò)基因重組，利用基因的互補(bǔ)效應(yīng)，綜合雙親的優(yōu)良性狀。利用基因的

2、累加效應(yīng)，產(chǎn)生超親性狀2、預(yù)見(jiàn)性強(qiáng)3、周期長(zhǎng)、戰(zhàn)地多、見(jiàn)效慢，需要高額投資。因此，從事育種事業(yè)，特別需要：敬業(yè)精神，奉獻(xiàn)精神4.1 有性雜交育種的概念 常規(guī)雜交育種(conventional cross breeding)也稱組合育種，重組育種，雜交育種、有性雜交育種等，系通過(guò)人工雜交，把分散于不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，對(duì)其后代進(jìn)行多代培育選擇，獲得基因型純合或接近純合的新品種的育種途徑。 根據(jù)雜交親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，可分為近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交。常規(guī)雜交育種一般是指不存在雜交障礙的同一物種之內(nèi)不同品種或變種之間的雜交。 遠(yuǎn)緣雜交是指種以上類型之間的雜交。遠(yuǎn)緣雜交有些與一般雜交不同的特點(diǎn)，

3、將另述。4.1.1.有性雜交育種的意義雖然目前在生產(chǎn)上，已經(jīng)大量使用雜種一代品種，但對(duì)某些有性繁殖的自花授粉植物來(lái)說(shuō)，如豆類蔬菜作物、萵苣、鳳仙、千日紅、飛燕草、一串紅、雞冠花等，由于每授粉一朵花所結(jié)的種子數(shù)少，但又沒(méi)有簡(jiǎn)化生產(chǎn)雜種一代種子方法。因此，雜種種子生產(chǎn)成本很高，在這種情況下，常規(guī)雜交育種法仍是最主要的育種方法。 有性雜交育種目前主要用于自花授粉作物，自花授粉作物的自然變異性比異花受粉作物小，且通過(guò)選種獲得優(yōu)良品種的機(jī)會(huì)小，而用于雜交后代選擇的主要選擇方法，易于在自花授粉作物上進(jìn)行。意義 孟德?tīng)柕碾s交試驗(yàn)奠定了雜交在育種中的重要地位。 由于雜交可以實(shí)現(xiàn)基因重組，把不同育種材料上的優(yōu)良

4、性狀組合在一起，能分離出更多的變異類型，可為優(yōu)良品種的選育提供更多的機(jī)會(huì)。通過(guò)基因重組，它可以用有利位點(diǎn)代替不利位點(diǎn)包括質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀）；改善位點(diǎn)間的互作關(guān)系，產(chǎn)生新性狀；打破不利的連鎖關(guān)系。番茄抗病基因與黃化基因連鎖，可以打破常規(guī)雜交育種可育成純育品種；自交系；多系品種和自由授粉品種等。綜合雙親優(yōu)良性狀；產(chǎn)生新的性狀；產(chǎn)生超親性狀；花卉中紅色與黃色雜交，得到橙色花4.2園藝植物主要性狀遺傳表現(xiàn) 自己看書(shū)產(chǎn)量、果重、質(zhì)量、熟性、成熟期等屬于數(shù)量性狀產(chǎn)量、果重、質(zhì)量、熟性、成熟期等屬于數(shù)量性狀 大多數(shù)性狀雜交后，表現(xiàn)為中間型大多數(shù)性狀雜交后，表現(xiàn)為中間型4.3 雜交親本的選擇與選配4.3.1

5、親本的選擇 親本選擇的意義親本選擇的意義 是指根據(jù)品種選育目標(biāo)選用具有優(yōu)良性狀是指根據(jù)品種選育目標(biāo)選用具有優(yōu)良性狀的品種類型作為雜交親本。的品種類型作為雜交親本。 根據(jù)育種目標(biāo)，選用親本是雜種后代性狀根據(jù)育種目標(biāo)，選用親本是雜種后代性狀形成的基礎(chǔ)，親本選用得如何直接影響到雜交形成的基礎(chǔ)，親本選用得如何直接影響到雜交育種的效果。如果親本選得不好，則降低育種育種的效果。如果親本選得不好，則降低育種效率，或難以實(shí)現(xiàn)預(yù)期目標(biāo)。因此，必須認(rèn)真效率，或難以實(shí)現(xiàn)預(yù)期目標(biāo)。因此，必須認(rèn)真選擇最符合要求的原始材料作親本。選擇最符合要求的原始材料作親本。 4.3.1.1 親本選擇原則 4.3.1.1.1 從大量種

6、質(zhì)資源中精選親本從大量種質(zhì)資源中精選親本 首先應(yīng)該盡可能多地搜集資源，然后從中精選具有育種目首先應(yīng)該盡可能多地搜集資源，然后從中精選具有育種目標(biāo)性狀的材料作親本。標(biāo)性狀的材料作親本。4.3.1.1.2盡可能選用優(yōu)良性狀多的種質(zhì)材料作親本盡可能選用優(yōu)良性狀多的種質(zhì)材料作親本 優(yōu)良性狀越多，需要改良完善的性狀越少，從而可以提高優(yōu)良性狀越多，需要改良完善的性狀越少，從而可以提高選育出符合育種目標(biāo)要求的品種的概率。選育出符合育種目標(biāo)要求的品種的概率。 4.3.1.1.3 明確目標(biāo)性狀，突出重點(diǎn) 目標(biāo)性狀要具體，更重要的是要明確目標(biāo)性狀的構(gòu)成性狀。 因?yàn)樵S多經(jīng)濟(jì)性狀如產(chǎn)量、品質(zhì)等都可以分解成許多構(gòu)成性狀

7、。構(gòu)成性狀比由它們構(gòu)成的綜合性狀的遺傳更簡(jiǎn)單，更具可操作性，選擇效果更好(如番茄的單株產(chǎn)量是由單位面積株數(shù)、單株花數(shù)、坐果率和單果重等性狀構(gòu)成的)。在抗病育種中要明確抵抗的具體病害的種類和主次(主抗和兼抗)，生理小種(或株系)，期望達(dá)到的抗病水平(病情指數(shù))。育種目標(biāo)涉及的性狀很多，要求所有性狀均優(yōu)良的材料是不現(xiàn)實(shí)的。在這種情況下只能根據(jù)育種目標(biāo)，突出主要性狀。如春甘藍(lán)育種中不易先期抽薹比產(chǎn)量更重要。因此，盡管不易先期抽薹產(chǎn)量較低，但不易先期抽薹的材料更適合作親本。 4.3.1.1.4 重視選用地方品種 地方品種是在當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)期自然選擇和人工選擇的產(chǎn)物。對(duì)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件和栽培條件都有良好的適應(yīng)性，

8、也適合當(dāng)?shù)鼐用竦南M(fèi)習(xí)慣。用它們做親本選育的品種對(duì)當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性強(qiáng)，容易在當(dāng)?shù)赝茝V。因?yàn)楹芏鄨@藝植物產(chǎn)品受歡迎的程度與當(dāng)?shù)氐南M(fèi)或欣賞習(xí)慣有很大的關(guān)系。如華南人偏愛(ài)長(zhǎng)紫茄，北方人喜歡圓茄等。4.3.1.1.5優(yōu)先考慮數(shù)量性狀 數(shù)量性狀受多基因控制，它的改良比質(zhì)量性狀困難得多。因此數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀都要考慮時(shí)，應(yīng)首先根據(jù)數(shù)量性狀的優(yōu)劣選擇親本，然后再考慮質(zhì)量性狀。 4.3.1.1.6 用一般配合力高的材料作親本 一般配合力是指某一親本品種或品系與其它品種或品系雜交的全部組合的平均表現(xiàn)。它主要決定于可以固定遺傳的加性效應(yīng)。但是一般配合力高低目前還不能根據(jù)親本性狀的表現(xiàn)估算，只能根據(jù)雜種的表現(xiàn)來(lái)判斷。

9、4.3.1.1.7 優(yōu)先考慮用具稀有可貴性狀的材料作親本 在現(xiàn)有的種質(zhì)資源中，有些性狀出現(xiàn)的頻率比較高，有些珍稀可貴性狀出現(xiàn)的頻率很低。如雌雄同株黃瓜很普遍，雌性株極少。抗熱而品質(zhì)優(yōu)良的夏秋甘藍(lán)少，品質(zhì)好不耐熱的秋甘藍(lán)材料比較多。風(fēng)仙花花型中單花型、葉腋開(kāi)花型常見(jiàn)，并蒂雙開(kāi)的對(duì)子型，枝端開(kāi)花型罕見(jiàn)，花色中紫、紅、白等色普遍，而綠、黃色為珍稀類型。 4.3.2親本的選配4.3.2.1 概念與意義 親本的選配是指從人選的親本中選用哪些親本配組雜交。多親雜交時(shí)，應(yīng)確定采取添加雜交還是合成雜交。合成雜交時(shí)，應(yīng)確定哪兩個(gè)親本先配成單交種，然后再用它們配組雜交。親本選配得當(dāng)，可以提高育種效率。4.3.2.

10、2 親本選配的原則 4.3.2.2.1 父母本性狀互補(bǔ)父母本性狀互補(bǔ) 性狀互補(bǔ)是指父本或母本的缺點(diǎn)能被另一方的優(yōu)性狀互補(bǔ)是指父本或母本的缺點(diǎn)能被另一方的優(yōu)點(diǎn)彌補(bǔ)。性狀互補(bǔ)還包括同一性狀不同構(gòu)成性狀的互補(bǔ)。點(diǎn)彌補(bǔ)。性狀互補(bǔ)還包括同一性狀不同構(gòu)成性狀的互補(bǔ)。莢用菜豆豐產(chǎn)育種中用長(zhǎng)莢品種相互雜交的效果不如長(zhǎng)莢用菜豆豐產(chǎn)育種中用長(zhǎng)莢品種相互雜交的效果不如長(zhǎng)莢與短莢但肉厚的效果好，如一尺青莢與短莢但肉厚的效果好，如一尺青(長(zhǎng)莢長(zhǎng)莢) 棍兒棍兒豆豆(厚莢肉厚莢肉)，一尺青，一尺青皂角豆皂角豆(寬莢寬莢)，豐收，豐收1號(hào)號(hào)(長(zhǎng)莢，多長(zhǎng)莢，多莢莢) 肯特奇異肯特奇異(厚莢肉，多莢厚莢肉，多莢)等。配組親本雙方

11、可以等。配組親本雙方可以有共同的優(yōu)點(diǎn)，而且愈多愈好。但不允許有共同的缺點(diǎn)有共同的優(yōu)點(diǎn)，而且愈多愈好。但不允許有共同的缺點(diǎn)特別是難以改進(jìn)的缺點(diǎn)。特別是難以改進(jìn)的缺點(diǎn)。 親本性狀互補(bǔ)，后代并非完全表現(xiàn)優(yōu)親的性狀。數(shù)親本性狀互補(bǔ)，后代并非完全表現(xiàn)優(yōu)親的性狀。數(shù)量性狀，雜種往往難以超過(guò)大值親本量性狀，雜種往往難以超過(guò)大值親本(優(yōu)親優(yōu)親)，甚至連中，甚至連中親值都達(dá)不到。如小果、抗病的番茄與大果不抗病的番親值都達(dá)不到。如小果、抗病的番茄與大果不抗病的番茄雜交，雜種一代的果實(shí)重量多接近于雙親的幾何平均茄雜交，雜種一代的果實(shí)重量多接近于雙親的幾何平均值值()，而不是算術(shù)平均值，而不是算術(shù)平均值(P1+P2)

12、2。因此要選育大果。因此要選育大果抗病的品種，必須避免選用小果親本?？共〉钠贩N，必須避免選用小果親本。4.3.2.2.2 選用不同生態(tài)型的親本配組選用不同生態(tài)型的親本配組 在不同生態(tài)條件下，經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇，可能產(chǎn)生了在不同生態(tài)條件下，經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇，可能產(chǎn)生了一些變異，尤其是在適應(yīng)性方面。因此，用不同生一些變異，尤其是在適應(yīng)性方面。因此，用不同生態(tài)型材料作雜交親本，在其后代選育出廣適應(yīng)性品態(tài)型材料作雜交親本，在其后代選育出廣適應(yīng)性品種的可能性會(huì)更大。種的可能性會(huì)更大。 近年來(lái)國(guó)內(nèi)在甜瓜育種中利用大陸性氣候生態(tài)群近年來(lái)國(guó)內(nèi)在甜瓜育種中利用大陸性氣候生態(tài)群和東亞生態(tài)群的品種間雜交育成了一批優(yōu)質(zhì)、高

13、產(chǎn)和東亞生態(tài)群的品種間雜交育成了一批優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病、適應(yīng)性廣的新品種，使厚皮甜瓜的栽培區(qū)、抗病、適應(yīng)性廣的新品種，使厚皮甜瓜的栽培區(qū)由傳統(tǒng)的大西北東移到華北各地由傳統(tǒng)的大西北東移到華北各地(周長(zhǎng)久等，周長(zhǎng)久等，2019)。4.3.2.2.3用經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、遺傳差異大的親本配組用經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、遺傳差異大的親本配組 在一定的范圍內(nèi)，親本間的遺傳差異愈大，后代中分離出的在一定的范圍內(nèi)，親本間的遺傳差異愈大，后代中分離出的變異類型愈多，選出理想類型的機(jī)會(huì)愈大。變異類型愈多，選出理想類型的機(jī)會(huì)愈大。4.3.2.2 4以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本 細(xì)胞質(zhì)控制的性狀只能通過(guò)

14、母性遺傳父本只提供核基因），細(xì)胞質(zhì)控制的性狀只能通過(guò)母性遺傳父本只提供核基因），為了使胞質(zhì)基因控制的有用性狀也得到充分利用，一般應(yīng)以具為了使胞質(zhì)基因控制的有用性狀也得到充分利用，一般應(yīng)以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本，只具少數(shù)特殊優(yōu)良性狀的材料有較多優(yōu)良性狀的親本作母本，只具少數(shù)特殊優(yōu)良性狀的材料作父本。在實(shí)際育種工作中，用栽培品種與野生類型雜交時(shí)，作父本。在實(shí)際育種工作中，用栽培品種與野生類型雜交時(shí)，一般用栽培品種作母本。外地品種與本地品種雜交時(shí)，一般用一般用栽培品種作母本。外地品種與本地品種雜交時(shí)，一般用本地品種作母本。本地品種作母本。 4.3.2.2.5 借鑒前人的經(jīng)驗(yàn) 前人所得出的成功經(jīng)

15、驗(yàn)可以反映所用親本材料具有較高的一般配合力。用已取得成功的材料作親本可提高選育優(yōu)良新品種的可能性。 4.3.2.2.6 繁殖器官的能育性和結(jié)實(shí)性 用雌性器官發(fā)育正常和結(jié)實(shí)性好的材料作母本。用雄性器官發(fā)育正常，花粉量多的材料作父本。如果正交的結(jié)實(shí)率很低，可考慮進(jìn)行反交，因?yàn)樵诎芋w自交不親和性材料中，親和性存在正反交差異。 4.3.2.2.7 開(kāi)花期開(kāi)花期 如果兩個(gè)親本的花期不遇，則用開(kāi)花晚的材料做母如果兩個(gè)親本的花期不遇，則用開(kāi)花晚的材料做母本，開(kāi)花早的材料做父本。因?yàn)榛ǚ劭稍谶m當(dāng)?shù)臈l件本，開(kāi)花早的材料做父本。因?yàn)榛ǚ劭稍谶m當(dāng)?shù)臈l件下貯藏一段時(shí)間，等到晚開(kāi)花親本開(kāi)花后授粉。而雌下貯藏一段時(shí)間，

16、等到晚開(kāi)花親本開(kāi)花后授粉。而雌蕊是無(wú)法貯藏的。蕊是無(wú)法貯藏的。 以上只是一般的指導(dǎo)性原則。由于園藝植物的種類多以上只是一般的指導(dǎo)性原則。由于園藝植物的種類多，性狀多，群體小，至今仍有很多園藝植物的許多性，性狀多，群體小，至今仍有很多園藝植物的許多性狀的遺傳規(guī)律尚不清楚。只能通過(guò)大量地配制雜交組狀的遺傳規(guī)律尚不清楚。只能通過(guò)大量地配制雜交組合，來(lái)增加選出優(yōu)良品種的機(jī)會(huì)。合，來(lái)增加選出優(yōu)良品種的機(jī)會(huì)。 4.3.2.3 多親雜交的親本選配特點(diǎn)多親雜交的親本選配特點(diǎn) 多親雜交的親本選配除了應(yīng)遵循前面所介紹的一般原則多親雜交的親本選配除了應(yīng)遵循前面所介紹的一般原則外，還應(yīng)根據(jù)多親雜交自身的特點(diǎn)考慮。外，

17、還應(yīng)根據(jù)多親雜交自身的特點(diǎn)考慮。（1添加雜交中先參加雜交的親本對(duì)后代的影響較小，添加雜交中先參加雜交的親本對(duì)后代的影響較小，因此應(yīng)使優(yōu)良性狀多的親本及性狀的遺傳力低的親本較因此應(yīng)使優(yōu)良性狀多的親本及性狀的遺傳力低的親本較晚地參加雜交。晚地參加雜交。（2隱性目標(biāo)性狀在雜結(jié)合狀態(tài)時(shí)無(wú)法根據(jù)表型進(jìn)行選隱性目標(biāo)性狀在雜結(jié)合狀態(tài)時(shí)無(wú)法根據(jù)表型進(jìn)行選擇，通常須通過(guò)自交或互交，使隱性目標(biāo)性狀不致在添?yè)?，通常須通過(guò)自交或互交，使隱性目標(biāo)性狀不致在添加雜交過(guò)程中丟失。也可以先找到它們的分子標(biāo)記加雜交過(guò)程中丟失。也可以先找到它們的分子標(biāo)記或利用前人已經(jīng)報(bào)道的分子標(biāo)記，然后根據(jù)分子標(biāo)記直或利用前人已經(jīng)報(bào)道的分子標(biāo)記

18、，然后根據(jù)分子標(biāo)記直接選擇。接選擇。4.4有性雜交的方式與技術(shù)有性雜交的方式與技術(shù) 4.4.1 兩親雜交 顧名思義，兩親雜交是指參加雜交的原始親本只有兩個(gè)。如果只雜交一次叫做單交。如果某一個(gè)親本連續(xù)雜交多次稱為回交。 （一單交（ single cross） 單交又叫成對(duì)雜交。AB示A為母本，B為父本。單交有正反交之分。正反交是相對(duì)而言的。如AB叫正交，則BA為反交。單交的方法簡(jiǎn)便，變異較易控制，在常規(guī)雜交育種中普遍采用。 （二） 回交(back cross) 多次參加回交的親本叫輪回親本(recurrent parent), 只參加一次雜交的親本稱作非輪回親本(nonrecurrent par

19、ent)或供體。(后述) 4.4.2多親雜交 參加雜交的親本是3個(gè)或3個(gè)以上的雜交叫多親雜交(multiple cross)，又稱復(fù)合雜交或復(fù)交。根據(jù)親本參加雜交的次序不同可分為添加雜交和合成雜交。 (一一)添加雜交添加雜交 多個(gè)親本逐個(gè)參與雜交的叫添加雜交。每雜交一次，加入一個(gè)親多個(gè)親本逐個(gè)參與雜交的叫添加雜交。每雜交一次，加入一個(gè)親本的性狀。添加的親本越多，雜種綜合優(yōu)良性狀越多，當(dāng)然也可能本的性狀。添加的親本越多，雜種綜合優(yōu)良性狀越多，當(dāng)然也可能綜合不良性狀，這就需要我們?nèi)ミx擇。但參與雜交的親本也不宜太綜合不良性狀，這就需要我們?nèi)ミx擇。但參與雜交的親本也不宜太多。否則育種年限會(huì)延長(zhǎng)。一般以

20、多。否則育種年限會(huì)延長(zhǎng)。一般以34個(gè)親本為宜。個(gè)親本為宜。 A B F1 C F1 D 添加雜交示意圖添加雜交示意圖 例如原沈陽(yáng)農(nóng)學(xué)院育成的早熟、豐產(chǎn)、有限生長(zhǎng)、大果的沈農(nóng)2號(hào)番茄，就是以3個(gè)親本通過(guò)添加雜交方式育成的。它綜合了克洛特克斯塔基的早熟、直立、有限生長(zhǎng)特性，矮紅金的果實(shí)發(fā)育快、有限生長(zhǎng)、果色一致、果形良好性和比松的早花、矮生性。 矮紅金 克洛特克斯塔基 69號(hào) 比松 （ 多代選擇） 沈農(nóng)2號(hào)番茄 布爾班克用英國(guó)野生菊、英國(guó)栽培雛菊、德國(guó)雛菊、日本雛菊經(jīng)過(guò)多次添加雜交，選育出了大花、純白、高度重瓣的理想型沙斯塔雛菊。 添加雜交也可用于選育雜種一代的親本自交系，如中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉研究

21、所張寶璽等2019于1981年以抗TMV（煙草花葉病毒），中抗CMV黃瓜花葉病毒的辣椒抗源材料“二斧頭作父本與經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、抗病性弱的晚熟甜椒75-7-3-1“ 進(jìn)行雜交，1982年回交，1983年在回交分離后代中選擇抗病性強(qiáng)的單株再與引自法國(guó)的大果型、田間抗病性強(qiáng)的甜椒自交系 78-1進(jìn)行添加雜交，獲得了優(yōu)良雜種一代甜椒新品種“中椒11號(hào)的優(yōu)良親本。添加雜交方式的圖解呈階梯狀，因而也被稱為“階梯雜交”。添加雜交的親本數(shù)愈多，早期參加雜交的親本在雜種遺傳組成中所占的比例愈小。 一般把綜合性狀好的或具有主要育種目標(biāo)性狀的親本放在最后雜交。( (二二) ) 合成雜交合成雜交 參加雜交的親本先兩兩配

22、成單交雜種，然后將兩個(gè)單交雜種雜交。這種多親雜交方式叫做合成雜交(雙雜交，見(jiàn)下圖)。合成雜交與添加雜交相比，可以在短期內(nèi)綜合多個(gè)親本的優(yōu)良性狀，若目標(biāo)性狀是隱性性狀，應(yīng)把單交雜種自交，從分離的，F(xiàn)2中選出綜合性狀優(yōu)良且含目標(biāo)性狀的個(gè)體進(jìn)行不同F(xiàn)2之間的雜交。 AB、 CD 單交選系單交選系 合成雜交種 合成雜交示意圖多親雜交與兩親雜交相比，最大的優(yōu)點(diǎn)是將分散于多數(shù)親本上多親雜交與兩親雜交相比，最大的優(yōu)點(diǎn)是將分散于多數(shù)親本上的優(yōu)良性狀綜合于雜種中，豐富了雜種的遺傳基礎(chǔ)，增加了變的優(yōu)良性狀綜合于雜種中，豐富了雜種的遺傳基礎(chǔ)，增加了變異類型，為選育出適應(yīng)性強(qiáng)，綜合經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的品種，提供異類型，為選

23、育出適應(yīng)性強(qiáng)，綜合經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的品種，提供了更多的機(jī)會(huì)。為了育成綜合優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀更多，適應(yīng)性更強(qiáng)了更多的機(jī)會(huì)。為了育成綜合優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀更多，適應(yīng)性更強(qiáng)的品種，多系雜交后代變異幅度大，故后代播種群體要大，以的品種，多系雜交后代變異幅度大，故后代播種群體要大，以增加出現(xiàn)綜合多數(shù)親本優(yōu)良性狀個(gè)體的機(jī)會(huì)。增加出現(xiàn)綜合多數(shù)親本優(yōu)良性狀個(gè)體的機(jī)會(huì)。美國(guó)美國(guó)Florida大學(xué)農(nóng)業(yè)研究中心大學(xué)農(nóng)業(yè)研究中心JMCrall等等(1977)曾歷時(shí)曾歷時(shí)17年年(19611977)，使用，使用W5，Summit等等6個(gè)親本通過(guò)合成雜交育個(gè)親本通過(guò)合成雜交育成了多抗、優(yōu)質(zhì)的西瓜品種成了多抗、優(yōu)質(zhì)的西瓜品種Sugarle

24、e和和Dixlee。（三多父本混合授粉雜交（三多父本混合授粉雜交 屬于多親雜交的范疇，將多個(gè)父本的花粉同時(shí)授予同一母本株上，減少多次雜交的麻煩，用于遠(yuǎn)緣雜交，可以有助于解決遠(yuǎn)緣雜交的不育性問(wèn)題，提高結(jié)實(shí)率，雜交親和性。4.4.3 雜交技術(shù) 園藝植物的種類繁多，花器結(jié)構(gòu)和授粉習(xí)性因植物種類而有很大的差異。 在這里主要介紹共性的雜交技術(shù)環(huán)節(jié)。 4.4.3.1 4.4.3.1 雜交前的準(zhǔn)備雜交前的準(zhǔn)備 (一一)制定雜交計(jì)劃制定雜交計(jì)劃 根據(jù)整個(gè)育種計(jì)劃要求，育種對(duì)象的開(kāi)花授粉習(xí)性，制定詳細(xì)的雜交工作計(jì)劃，包括雜交組合數(shù)；具體的雜交組合根據(jù)整個(gè)育種計(jì)劃要求，育種對(duì)象的開(kāi)花授粉習(xí)性，制定詳細(xì)的雜交工作計(jì)

25、劃，包括雜交組合數(shù)；具體的雜交組合(是否進(jìn)行是否進(jìn)行正反交等正反交等)；每個(gè)雜交組合雜交的花數(shù)；每個(gè)雜交組合雜交的花數(shù)(雜交株數(shù)和每株雜交的花數(shù)等雜交株數(shù)和每株雜交的花數(shù)等)。雜交花數(shù)取決于計(jì)劃培育的雜種株數(shù)。雜交花數(shù)取決于計(jì)劃培育的雜種株數(shù)。(二二)親本種株及雜交花的培育選擇親本種株及雜交花的培育選擇 親本選定后，從中選擇具有該親本典型特征特性的植株，親本選定后，從中選擇具有該親本典型特征特性的植株，用適當(dāng)?shù)脑耘鄺l件和栽培管理技術(shù)，使性狀能充分表現(xiàn)，植用適當(dāng)?shù)脑耘鄺l件和栽培管理技術(shù)，使性狀能充分表現(xiàn)，植株發(fā)育健壯，以保證有足夠數(shù)量的母本植株和雜交用花，并株發(fā)育健壯，以保證有足夠數(shù)量的母本植株

26、和雜交用花，并能獲得充實(shí)飽滿的雜交種子。如果種株生長(zhǎng)瘦弱，既會(huì)影響能獲得充實(shí)飽滿的雜交種子。如果種株生長(zhǎng)瘦弱，既會(huì)影響柱頭接受花粉的能力以及父本花粉的生活力，也會(huì)影響雜交柱頭接受花粉的能力以及父本花粉的生活力，也會(huì)影響雜交種子的發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)得不到雜交種子。種株的培育除了要注種子的發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)得不到雜交種子。種株的培育除了要注意肥水管理、防蟲(chóng)、防病等外，還應(yīng)注意親本花期的調(diào)節(jié)。意肥水管理、防蟲(chóng)、防病等外，還應(yīng)注意親本花期的調(diào)節(jié)。 通常采取以下措施調(diào)節(jié)花期：通常采取以下措施調(diào)節(jié)花期： 調(diào)節(jié)播種期調(diào)節(jié)播種期 1年生花卉和蔬菜通過(guò)這種方法調(diào)節(jié)開(kāi)花期一年生花卉和蔬菜通過(guò)這種方法調(diào)節(jié)開(kāi)花期一般是有效的。通

27、常將母本按正常時(shí)期播種，父本分期播種，保般是有效的。通常將母本按正常時(shí)期播種，父本分期播種，保證使其中的一期與母本相遇。證使其中的一期與母本相遇。 植株調(diào)整植株調(diào)整 對(duì)于開(kāi)花過(guò)早的親本，可摘除已開(kāi)花的花枝和對(duì)于開(kāi)花過(guò)早的親本，可摘除已開(kāi)花的花枝和花朵，達(dá)到調(diào)節(jié)開(kāi)花期的目的?；ǘ洌_(dá)到調(diào)節(jié)開(kāi)花期的目的。 溫度、光照處理溫度、光照處理 很多園藝植物的開(kāi)花與溫度和光照有關(guān)。很多園藝植物的開(kāi)花與溫度和光照有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，低溫促進(jìn)一般來(lái)說(shuō)，低溫促進(jìn)2年生園藝植物年生園藝植物(如蘿卜、甘藍(lán)、白菜等如蘿卜、甘藍(lán)、白菜等)，短日照促進(jìn)短日性植物如瓜類、豆類作物、波斯菊、大花牽牛、短日照促進(jìn)短日性植物如瓜類、豆

28、類作物、波斯菊、大花牽牛、一串紅等花芽的形成。形成花芽后的植株置于高溫下可促進(jìn)抽一串紅等花芽的形成。形成花芽后的植株置于高溫下可促進(jìn)抽薹開(kāi)花，低溫下延遲開(kāi)花。長(zhǎng)日照促進(jìn)長(zhǎng)日性植物薹開(kāi)花，低溫下延遲開(kāi)花。長(zhǎng)日照促進(jìn)長(zhǎng)日性植物(如翠菊、如翠菊、蒲包花蒲包花)提前開(kāi)花。瓜葉菊花芽分化要求短日照，而開(kāi)花要求提前開(kāi)花。瓜葉菊花芽分化要求短日照，而開(kāi)花要求長(zhǎng)日照。長(zhǎng)日照。 采用適當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧┎捎眠m當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧?通過(guò)控制氮、磷、鉀施用量與比通過(guò)控制氮、磷、鉀施用量與比例及土壤濕度等均可在一定程度上改變花期。一般來(lái)說(shuō)，氮肥例及土壤濕度等均可在一定程度上改變花期。一般來(lái)說(shuō)，氮肥可延遲開(kāi)花。斷根也是控制開(kāi)

29、花的辦法，一般有提早花期的作可延遲開(kāi)花。斷根也是控制開(kāi)花的辦法，一般有提早花期的作用。用。 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(如赤霉素、萘乙酸等如赤霉素、萘乙酸等)可改變植物營(yíng)可改變植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的平衡關(guān)系，起到調(diào)節(jié)花期的效果。養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的平衡關(guān)系，起到調(diào)節(jié)花期的效果。10mgL的赤霉素的赤霉素(GA3)對(duì)對(duì)2年生作物有促進(jìn)開(kāi)花的作用。年生作物有促進(jìn)開(kāi)花的作用。ABA可促進(jìn)牽牛、草莓等植物開(kāi)花，但使萬(wàn)壽可促進(jìn)牽牛、草莓等植物開(kāi)花，但使萬(wàn)壽菊延遲開(kāi)花。在誘導(dǎo)開(kāi)花的低溫期用菊延遲開(kāi)花。在誘導(dǎo)開(kāi)花的低溫期用10mgL鄰氯苯氧丙酸鄰氯苯氧丙酸(CIPP)

30、處理甘藍(lán)、芹處理甘藍(lán)、芹菜可延遲抽薹。但如果在花芽形成后處理反而會(huì)促進(jìn)抽薹開(kāi)花。菜可延遲抽薹。但如果在花芽形成后處理反而會(huì)促進(jìn)抽薹開(kāi)花。 切枝貯藏、切枝水培切枝貯藏、切枝水培 對(duì)于父本可以通過(guò)這一措施延遲或提早開(kāi)花。對(duì)母本對(duì)于父本可以通過(guò)這一措施延遲或提早開(kāi)花。對(duì)母本一般不采取這種方法，因?yàn)橐话銇?lái)說(shuō)，切枝水培難以結(jié)出飽滿的果實(shí)和種子。但一般不采取這種方法，因?yàn)橐话銇?lái)說(shuō)，切枝水培難以結(jié)出飽滿的果實(shí)和種子。但楊樹(shù)、柳樹(shù)、榆樹(shù)等的切枝在水培條件下雜交也可收到種子。楊樹(shù)、柳樹(shù)、榆樹(shù)等的切枝在水培條件下雜交也可收到種子。嫁接嫁接 把晚開(kāi)花的嫁接在早開(kāi)花的砧木同一物種其它品種或嫁接親和的其把晚開(kāi)花的嫁接在

31、早開(kāi)花的砧木同一物種其它品種或嫁接親和的其它物種均可上，可以誘導(dǎo)接穗提早開(kāi)花。在大豆中，有這樣的成功報(bào)道。馬鈴它物種均可上，可以誘導(dǎo)接穗提早開(kāi)花。在大豆中，有這樣的成功報(bào)道。馬鈴薯嫁接到番茄上，也獲得了成功。薯嫁接到番茄上，也獲得了成功。 在雜交前還要選擇健壯的花枝、花蕾和花朵，以保證雜交種子充實(shí)飽滿。十在雜交前還要選擇健壯的花枝、花蕾和花朵，以保證雜交種子充實(shí)飽滿。十字花科和傘形科植物應(yīng)選主枝和一級(jí)側(cè)枝上的花朵雜交。百合科植物以選上、中字花科和傘形科植物應(yīng)選主枝和一級(jí)側(cè)枝上的花朵雜交。百合科植物以選上、中部花雜交為宜。番茄以第二花序上的第部花雜交為宜。番茄以第二花序上的第13朵花較好。茄子應(yīng)

32、選門(mén)果花雜交。葫朵花較好。茄子應(yīng)選門(mén)果花雜交。葫蘆科植物以第蘆科植物以第23朵雌花雜交才能結(jié)出充實(shí)飽滿的果實(shí)和種子。豆科植物以下部朵雌花雜交才能結(jié)出充實(shí)飽滿的果實(shí)和種子。豆科植物以下部花序上的花雜交為好。菊科植物以周圍的花適合?；ㄐ蛏系幕s交為好。菊科植物以周圍的花適合。 4.4.3.2 隔離和去雄 (一一)隔離隔離(isolation) 隔離的目的是防止隔離范圍外花粉的混入。父本和母本都需要隔離。隔離的方法有很多種，大致上可分為空間隔離、器械隔離和隔離的目的是防止隔離范圍外花粉的混入。父本和母本都需要隔離。隔離的方法有很多種，大致上可分為空間隔離、器械隔離和時(shí)間隔離三大類。器械隔離包括網(wǎng)室隔

33、離，硫酸紙袋隔離等?？臻g隔離一般用于種子生產(chǎn)。在育種試驗(yàn)地里，一般用硫酸紙袋或紗網(wǎng)時(shí)間隔離三大類。器械隔離包括網(wǎng)室隔離，硫酸紙袋隔離等?？臻g隔離一般用于種子生產(chǎn)。在育種試驗(yàn)地里，一般用硫酸紙袋或紗網(wǎng)或尼龍網(wǎng)罩或大棚網(wǎng)室進(jìn)行器械隔離。對(duì)于較大的花朵也可用塑料夾將花冠夾住或用細(xì)鐵絲將花冠束住，也可用廢紙做成比即將開(kāi)花或尼龍網(wǎng)罩或大棚網(wǎng)室進(jìn)行器械隔離。對(duì)于較大的花朵也可用塑料夾將花冠夾住或用細(xì)鐵絲將花冠束住，也可用廢紙做成比即將開(kāi)花的花蕾稍大的紙筒，套住第二天將要開(kāi)花的花蕾。對(duì)辣椒也可用棉花將花蕾在開(kāi)放前一天裹起來(lái)?；ㄖμw細(xì)的材料，如苦瓜和風(fēng)仙的花蕾稍大的紙筒，套住第二天將要開(kāi)花的花蕾。對(duì)辣椒也可

34、用棉花將花蕾在開(kāi)放前一天裹起來(lái)?；ㄖμw細(xì)的材料，如苦瓜和風(fēng)仙等最好用網(wǎng)室隔離。時(shí)間隔離一般很少采用，因?yàn)闀r(shí)間隔離與花期相遇是一對(duì)矛盾。等最好用網(wǎng)室隔離。時(shí)間隔離一般很少采用，因?yàn)闀r(shí)間隔離與花期相遇是一對(duì)矛盾。(二二)去雄去雄(emasculation) 去雄是除去隔離范圍的花粉來(lái)源，包括雄株、雄花和雄蕊。對(duì)去雄是除去隔離范圍的花粉來(lái)源，包括雄株、雄花和雄蕊。對(duì)于兩性花，除嚴(yán)格自交不親和和雄性不育材料外，在花藥開(kāi)裂前必于兩性花，除嚴(yán)格自交不親和和雄性不育材料外，在花藥開(kāi)裂前必須去雄，包括去除雄蕊或殺死隔離范圍內(nèi)的花粉，去雄時(shí)間因植物須去雄，包括去除雄蕊或殺死隔離范圍內(nèi)的花粉，去雄時(shí)間因植物種類

35、而異。除閉花受精植物種類而異。除閉花受精植物(如菜豆和豌豆應(yīng)在開(kāi)花前如菜豆和豌豆應(yīng)在開(kāi)花前35天去雄天去雄)外，一般都在開(kāi)花前外，一般都在開(kāi)花前2448h去雄。去雄。 去雄方法因植物種類不同而不同。一般用鑷子先將花瓣或花冠去雄方法因植物種類不同而不同。一般用鑷子先將花瓣或花冠苞片剝開(kāi)，然后用鑷子將花絲一根一根地夾斷去掉。也可用專用的苞片剝開(kāi)，然后用鑷子將花絲一根一根地夾斷去掉。也可用專用的剝蕾器去雄，剝蕾器的內(nèi)徑與花蕾直徑一樣大或稍大剝蕾器去雄，剝蕾器的內(nèi)徑與花蕾直徑一樣大或稍大(茄科植物和茄科植物和十字花科植物可采用此法十字花科植物可采用此法)。菊科植物一般用吸管吸足水后用水流。菊科植物一般

36、用吸管吸足水后用水流沖去花粉。某些嚴(yán)格自交不親和的蟲(chóng)媒花植物如雛菊、熊耳草可摘沖去花粉。某些嚴(yán)格自交不親和的蟲(chóng)媒花植物如雛菊、熊耳草可摘去花冠，免除去雄和套袋。去雄必須及時(shí)和徹底。在去雄操作中，去花冠，免除去雄和套袋。去雄必須及時(shí)和徹底。在去雄操作中，不能損傷子房、花柱和柱頭，不能弄破花藥或有所遺漏。如果連續(xù)不能損傷子房、花柱和柱頭，不能弄破花藥或有所遺漏。如果連續(xù)對(duì)兩個(gè)以上材料去雄，給下一個(gè)材料去雄時(shí)，所有用具及手都必須對(duì)兩個(gè)以上材料去雄，給下一個(gè)材料去雄時(shí)，所有用具及手都必須用用70酒精處理以殺死前一個(gè)親本附著的花粉。酒精處理以殺死前一個(gè)親本附著的花粉。4.4.3.3花粉的制備 通常在授粉

37、前一天摘取次日將開(kāi)放的花蕾，帶回室內(nèi)，挑取花藥置于培養(yǎng)皿內(nèi)，在室溫和干燥條件下，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間，花藥會(huì)自然開(kāi)裂。將散出的花粉收集于小瓶中，貼上標(biāo)簽，注明品種，盡快置于盛有氯化鈣或變色硅膠的干燥器內(nèi)，放在低溫(05oC)、黑暗和干燥條件下貯藏。但要注意有些植物的花粉不適宜在干燥條件下貯藏，如郁金香、君子蘭等花粉貯藏的濕度不得低于40。也可用蜂棒或海綿頭在散粉時(shí)收集花粉。番茄等茄科植物也可使用電力震動(dòng)采粉器采粉。不同植物的花粉壽命不同。如百合花粉在05oC、35相對(duì)濕度的條件下貯藏194天后仍有很高萌發(fā)率；蘋(píng)果、松、雪松、，銀杏等的花粉在一般冰箱和干燥器中保存一年以上仍有較高的發(fā)芽率；郁金香花粉在2

38、0 oC 、90相對(duì)濕度下，貯藏10天后，萌發(fā)率便由45降至15；蘿卜花粉在自然條件下可保持3天的生活力；唐菖蒲花粉在室溫下2天就失去發(fā)芽力；黃瓜花粉在自然條件下45h后便喪失生活力。 經(jīng)長(zhǎng)期貯藏或從外地寄來(lái)的花粉，在雜交前應(yīng)先檢驗(yàn)花粉的生活力。授粉之前檢驗(yàn)花粉生活力的方法有形態(tài)檢驗(yàn)法、化學(xué)試劑染色檢驗(yàn)法和培養(yǎng)基發(fā)芽檢驗(yàn)法。簡(jiǎn)要介紹如下： 形態(tài)檢驗(yàn)法：在顯微鏡下觀察，一般畸形、皺縮的花粉無(wú)生活力。 化學(xué)試劑染色檢驗(yàn)法：用過(guò)氧化氫、聯(lián)苯胺和-萘酚染色后，花粉呈藍(lán)色、紅色或紫紅色者表示有生活力，不變色者無(wú)生活力。此外還可用I-KI2、中性紅和氯化三苯基四氮唑染色檢驗(yàn)。 培養(yǎng)基發(fā)芽檢驗(yàn)法：采用懸滴法

39、將花粉以適當(dāng)?shù)拿芏热霾セ驐l播在5一15蔗糖和1瓊脂的固體培養(yǎng)基上，懸蓋于事先制好的保濕小室玻璃環(huán)內(nèi)，在2025 oC下，經(jīng)數(shù)小時(shí)至24h(因作物而異)便可開(kāi)始檢查花粉生活力。在培養(yǎng)基中加入lmgL硼酸可促進(jìn)花粉萌發(fā)。 授粉花柱壓片鏡檢：授粉后1824h取授粉花柱壓片直接在顯微鏡下檢查，花粉萌發(fā)表示花粉有生活力。 4.4.3.4授粉、標(biāo)記和登錄(一一) 授粉授粉授粉是將花粉傳播到柱頭上的操作過(guò)程。少量授粉可直接將正在散粉的父本雄蕊碰觸母本柱頭，也可用鑷子挑取花粉直接涂抹到母本柱頭上。 如果授粉量大或用專門(mén)貯備的花粉授粉，則需要授粉工具。授粉工具包括橡皮頭，海綿頭，毛筆，蜂棒等。在十字花科植物中，

40、一個(gè)收集足量花粉的蜂棒可授粉100朵花左右。裝在培養(yǎng)皿或指形管中的花粉，可用橡皮頭或毛筆蘸取花粉授在母本的柱頭上。母本花最好是在雌蕊生活力最強(qiáng)的時(shí)期。父本花粉最好也是生活力最強(qiáng)的，這樣可以提高雜交結(jié)實(shí)率。大多數(shù)植物的雌、雄蕊都是開(kāi)花當(dāng)天生活力最強(qiáng)。 (二二)標(biāo)志標(biāo)志 為了防止收獲雜交種子時(shí)發(fā)生差錯(cuò)，對(duì)套袋授粉的花枝必須掛牌標(biāo)記。標(biāo)記牌上標(biāo)明父母本及其株號(hào)，授粉花數(shù)和授粉日期，以便以后考種。由于標(biāo)牌較小，不宜寫(xiě)字太多，通常雜交組合等內(nèi)容可用符號(hào)代替，并記在記錄本中。為了一目了然，便于找到雜交花朵，可用不同顏色的牌子加以區(qū)分。牌子應(yīng)掛在雜交花枝最下面的一朵花的下面。掛牌部位以上的花都是授過(guò)粉的花

41、(三三)登錄登錄 除對(duì)雜交組合、花數(shù)、日期等有關(guān)雜交的情況進(jìn)行掛牌標(biāo)記外，除對(duì)雜交組合、花數(shù)、日期等有關(guān)雜交的情況進(jìn)行掛牌標(biāo)記外，還應(yīng)該登記在記錄本上，以供以后分析總結(jié)，同時(shí)，也可防止遺漏，還應(yīng)該登記在記錄本上，以供以后分析總結(jié)，同時(shí)，也可防止遺漏，登記表如下表登記表如下表 。母本株號(hào)去雄日期授粉日期授粉花數(shù)果實(shí)成熟期結(jié)果數(shù)結(jié)果率有效種子數(shù)果均種子數(shù)備注 組合名稱：4.4.3.5 4.4.3.5 授粉后的管理授粉后的管理 為防止套袋不嚴(yán)、脫落或破損，保證結(jié)果準(zhǔn)確可靠，雜交后的頭幾天內(nèi)應(yīng)注意檢查，以便及時(shí)采取補(bǔ)救措施。雌蕊的有效期過(guò)去后，應(yīng)及時(shí)摘袋，加強(qiáng)母本種株的管理，如提供良好的肥水條件，及時(shí)

42、摘除沒(méi)有雜交的花果等，保證雜交果實(shí)發(fā)育良好。對(duì)易倒伏的種株，還應(yīng)該在種株旁插竹竿，將種株扎縛在竹竿上。還要注意防治病蟲(chóng)害、鳥(niǎo)害和鼠害。 4.4.3.6 4.4.3.6 雜交種子的收獲與貯存雜交種子的收獲與貯存果實(shí)達(dá)到生理成熟后應(yīng)該及時(shí)收獲，防止組合混雜，及時(shí)脫粒，儲(chǔ)存。提高有性雜交效率的方法提高有性雜交效率的方法 （1提高雜交受精可能性 利用雌蕊不同年齡時(shí)期授粉 采用正反交 調(diào)節(jié)親本花期 異地采粉或花粉儲(chǔ)藏 （2提高雜交結(jié)實(shí)率和種子數(shù) 提高結(jié)實(shí)率 選用結(jié)實(shí)率高的親本 提高雜交種子數(shù) 進(jìn)行多次重復(fù)授粉，授生活力高的花粉 提高雜交工作效率見(jiàn)書(shū)）4.5雜種后代的處理4.5.1雜種的培育 雜種的培育應(yīng)

43、遵循下列原則：使雜種能正常發(fā)育 根據(jù)不同的作物和不同的生長(zhǎng)季節(jié)的需要，提供雜種生長(zhǎng)所需的條件，使雜種能夠正常地發(fā)育，以供選擇；培育條件均勻一致 培育條件通常應(yīng)均勻一致，減少由于環(huán)境對(duì)雜種植株的影響而產(chǎn)生的差異，以便正確選擇；創(chuàng)造使目標(biāo)性狀的遺傳差異能充分表現(xiàn)的培育條件，作為雜種后代的培育條件，則不一定與生產(chǎn)性栽培的條件完全一致。 如，抗病育種要有意識(shí)地創(chuàng)造發(fā)病條件。選育抗先期抽薹的春甘藍(lán)品種時(shí)，應(yīng)該比春甘藍(lán)正常播種時(shí)間提前10d左右播種等。在這種條件下選育出來(lái)的品種，便能經(jīng)受嚴(yán)峻條件的考驗(yàn)，即使遇上了多年難遇的不利于春甘藍(lán)生長(zhǎng)和結(jié)球的條件，也不至于大量抽薹。但選擇壓不能太大，需掌握好這個(gè)“度”

44、。要通過(guò)試驗(yàn)找出一個(gè)感病對(duì)照和抗病對(duì)照。創(chuàng)造一個(gè)使感病對(duì)照出現(xiàn)癥狀而抗病對(duì)照不出現(xiàn)明顯癥狀的最適條件。4.5.2雜種的選擇蔬菜及花卉植物雜種后代選擇常用系譜法、；混合法和單子傳代法。 (一一)系譜法系譜法(pedigree method) 工作程序和內(nèi)容如圖工作程序和內(nèi)容如圖 （ 1雜種一代(F1) 分別按雜交組合播種，每組合種植約30-50株。兩邊種植母本和父本，以便鑒別假雜種和鑒定性狀的遺傳表現(xiàn)。理論上，自花授粉植物品種間雜交，F(xiàn)1植株間沒(méi)有多大的差異，因此，在F1代一般不作嚴(yán)格的選擇，只是淘汰假雜種和個(gè)別顯著不良的植株。組合內(nèi)F1植株間不隔離，但應(yīng)與父母本和其它材料隔離。 以組合為單位混

45、收種子。多親雜交的Fl(指最后一個(gè)親本參與雜交所得到的雜種一代)和異花授粉植物品種間雜交F1的處理同自花授粉植物單交種的F2，不僅播種的株數(shù)要多，而且從Fl起在優(yōu)良組合內(nèi)就進(jìn)行單株選擇。 （2）雜種二代(F2) 將從每組合混收獲的種子分區(qū)播種。F2是性狀強(qiáng)烈分離的世代。種植的株數(shù)要多，才能使每一種基因型都有表現(xiàn)的機(jī)會(huì)。理論上F2的種植株數(shù)可作如下估算： 如果控制目標(biāo)性狀為單基因隱性，且具相對(duì)性狀的親本基因型為純合時(shí)，F(xiàn)2出現(xiàn)具有目標(biāo)性狀個(gè)體的比率為14；若目標(biāo)性狀為顯性，則F2出現(xiàn)具目標(biāo)性狀個(gè)體的比率為34。控制目標(biāo)性狀的隱性基因?yàn)閞對(duì)，顯性基因?yàn)閐對(duì)，而又無(wú)連鎖時(shí)，則F2出現(xiàn)具有目標(biāo)性狀個(gè)體

46、的比率應(yīng)為 (14)r(34)dp當(dāng)機(jī)率為a時(shí)，出現(xiàn)1株具有目標(biāo)性狀個(gè)體所需要種植的株數(shù)要滿足1-pn1-a，即種植的株數(shù)應(yīng)為 x=log(1-a)log(1-p)x為F2種植的株數(shù)，a為機(jī)率，p為F2出現(xiàn)具有目標(biāo)性狀個(gè)體的比率。若目標(biāo)性狀為主效顯、隱性基因各3對(duì)所控制，且基因不連鎖，為保證有95時(shí)機(jī)(a=095)出現(xiàn)1株，則F2種植的株數(shù)應(yīng)該為：x=log(1-a)log(1-p) =log(1-0.95)log1-（143(34)3 =451.39(株) 若保證有99%的機(jī)會(huì)出現(xiàn)1株，至少需種植694.4株 如果育種目標(biāo)要求的性狀較多，或連鎖或目標(biāo)性狀是由多基因控制的或?yàn)槎嘤H雜交的后代，種

47、植的株數(shù)要求更多。在實(shí)際育種工作中，F(xiàn)2一般都要求種植1000株以上。株行距很大的植株如西瓜、冬瓜等園藝植物的F2群體可適當(dāng)減少。種植F2可不設(shè)重復(fù)。首先進(jìn)行組合間的比較選擇，淘汰綜合表現(xiàn)較差的組合。自花授粉植物品種間雜交的F2是開(kāi)始分離的世代，重點(diǎn)針對(duì)質(zhì)量性狀進(jìn)行選擇，因?yàn)閿?shù)量性狀易受環(huán)境的影響，必須根據(jù)有重復(fù)的群體的表現(xiàn)才能較準(zhǔn)確地選擇。 異花授粉、自由授粉和常自花授粉植物品種間或多親雜交的F2，按自花授粉植物品種間雜交F3的選擇標(biāo)準(zhǔn)和內(nèi)容進(jìn)行選擇。 當(dāng)選植株必須單株自交留種(異花授粉、自由授粉和常自花授粉植物須套袋自交)。（3）雜種三代）雜種三代(F3) 每個(gè)株系每個(gè)株系(一個(gè)一個(gè)F2單

48、株的后代單株的后代)種一個(gè)小區(qū)，按順序排列。種一個(gè)小區(qū)，按順序排列。每小區(qū)種植每小區(qū)種植3050株，每隔株，每隔510個(gè)小區(qū)設(shè)一個(gè)對(duì)照小區(qū)。個(gè)小區(qū)設(shè)一個(gè)對(duì)照小區(qū)。F3的選擇仍以質(zhì)量性狀選擇為主，并開(kāi)始對(duì)數(shù)量性狀尤其是的選擇仍以質(zhì)量性狀選擇為主，并開(kāi)始對(duì)數(shù)量性狀尤其是遺傳力較大的數(shù)量性狀進(jìn)行選擇。遺傳力較大的數(shù)量性狀進(jìn)行選擇。 淘汰不良株，當(dāng)選的優(yōu)良單株應(yīng)自交留種淘汰不良株，當(dāng)選的優(yōu)良單株應(yīng)自交留種(異花和常自花授異花和常自花授粉植物必須隔離自交粉植物必須隔離自交)。 F3人選的系統(tǒng)人選的系統(tǒng)(株系株系)應(yīng)多一些，每個(gè)當(dāng)選系統(tǒng)選留的單株應(yīng)多一些，每個(gè)當(dāng)選系統(tǒng)選留的單株可以少一些可以少一些(每系統(tǒng)

49、人選每系統(tǒng)人選610株株)，似防優(yōu)良系統(tǒng)漏選。，似防優(yōu)良系統(tǒng)漏選。 如果在如果在F3中發(fā)現(xiàn)比較整齊一致而又優(yōu)良的系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)比較整齊一致而又優(yōu)良的系統(tǒng)(這種情況這種情況很少很少)，則可系統(tǒng)內(nèi)混合留種，則可系統(tǒng)內(nèi)混合留種(系統(tǒng)內(nèi)單株間不必隔離，只須系統(tǒng)內(nèi)單株間不必隔離，只須防止本系統(tǒng)外的花粉傳粉防止本系統(tǒng)外的花粉傳粉)，下一代升級(jí)鑒定。，下一代升級(jí)鑒定。 （4雜種四代(F4) 重復(fù)F3代的工作，優(yōu)系中選優(yōu)株自交，直到系內(nèi)純合一致。 F3人選優(yōu)良單株的后代(株系)種一個(gè)小區(qū)。每小區(qū)種植30100株(因植物種類而異)，重復(fù)23次，隨機(jī)排列。 來(lái)自F3同一系統(tǒng)的不同F(xiàn)4系統(tǒng)為一個(gè)系統(tǒng)群(sib grou

50、p)，同一系統(tǒng)群內(nèi)系統(tǒng)為姊妹系(sib line)。不同系統(tǒng)群之間的差異一般比同一系統(tǒng)群內(nèi)不同姊妹系之間的差異大。因此，在F4應(yīng)首先比較系統(tǒng)群的優(yōu)劣，在當(dāng)選系統(tǒng)群內(nèi)，選擇優(yōu)良系統(tǒng)，再?gòu)漠?dāng)選系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株。 F4是對(duì)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀選擇并重的世代。因此，必須有重復(fù)(凡對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行選擇都應(yīng)有重復(fù))，而且小區(qū)內(nèi)種植的株數(shù)也要多于F3。 F4可能開(kāi)始較多出現(xiàn)穩(wěn)定的系統(tǒng)。對(duì)穩(wěn)定的系統(tǒng)，可系統(tǒng)內(nèi)自由授粉留種(系統(tǒng)間隔離)，下一代升級(jí)鑒定。雜種五代(F5)及其以后世代 這是以對(duì)數(shù)量性狀選擇為主的世代。每個(gè)系統(tǒng)種一個(gè)小區(qū)，隨機(jī)排列，每小區(qū)種植30100株(因植物種類而異)，34次重復(fù)。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行統(tǒng)

51、計(jì)學(xué)上的差異顯著性檢驗(yàn)，表現(xiàn)一致或者很相近的都混合留種。性狀不同的系統(tǒng)間仍需隔離(嚴(yán)格的自花授粉植物不必人為隔離)。 系譜法的優(yōu)點(diǎn)是基因型穩(wěn)定的速度比較快；容易追溯親本來(lái)源。缺點(diǎn)是手續(xù)較復(fù)雜、費(fèi)工多。 4、品種比較試驗(yàn)、品種比較試驗(yàn) 條件一致、三次重復(fù)、設(shè)置對(duì)照條件一致、三次重復(fù)、設(shè)置對(duì)照ck），保護(hù)行。人選最佳品系。），保護(hù)行。人選最佳品系。5、區(qū)域試驗(yàn)多點(diǎn)試驗(yàn)）、區(qū)域試驗(yàn)多點(diǎn)試驗(yàn)） 在與品比試驗(yàn)方法相似的基在與品比試驗(yàn)方法相似的基礎(chǔ)上，按不同地區(qū)多點(diǎn)設(shè)置。一般由省或省級(jí)以上品種審礎(chǔ)上，按不同地區(qū)多點(diǎn)設(shè)置。一般由省或省級(jí)以上品種審定委員會(huì)安派，相應(yīng)級(jí)別種子管理部門(mén)組織實(shí)施。定委員會(huì)安派，相應(yīng)

52、級(jí)別種子管理部門(mén)組織實(shí)施。 育種者可申請(qǐng)參加。最優(yōu)者通過(guò)品種審定。育種者可申請(qǐng)參加。最優(yōu)者通過(guò)品種審定。(二二)混合一單株選擇法混合一單株選擇法 (derived bulk selection) （混合法）（混合法）這種方法適合于株行距比較小的自花授粉植物，異花授粉植物的雜交后代選擇，其程序如圖 從F1開(kāi)始分組合(甚至不分組合)混合播種，一直到F4或F5。一種植物的一個(gè)育種計(jì)劃(工程)最好能有5000株以上。株行距較大(30cm以上)的植物也應(yīng)有3000株左右。在F4或F5代以前只針對(duì)質(zhì)量性狀和遺傳力大的性狀進(jìn)行混合選擇；有時(shí)甚至在此之前不進(jìn)行選擇。到F4或F5進(jìn)行一次單株選擇。入選的株數(shù)為2

53、00500株，盡可能包括各種類型。F5或F6按株系種植，每小區(qū)3050株，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2-3次重復(fù)。對(duì)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀都進(jìn)行選擇。入選少數(shù)優(yōu)良株系約5%），升級(jí)鑒定。 改良混合選擇法的理論依據(jù)是：自花授粉植物經(jīng)過(guò)45代繁殖后，群體內(nèi)大多數(shù)個(gè)體的基因型已接近純合。在分離世代保持較大的群體，可保證各種重組基因型都有表現(xiàn)的機(jī)會(huì)。 混合選擇法的優(yōu)點(diǎn)有： 優(yōu)良基因型被丟失的可能性??；方法簡(jiǎn)便易行；用于自花授粉植物的選擇效果不亞于系譜法；可以利用自然選擇的作用，使對(duì)生物本身有利的性狀得到改良；有可能獲得育種目標(biāo)以外的優(yōu)良類型。 該法的缺點(diǎn)是：與自然選擇方向不一致的優(yōu)良性狀難以積累改良；高代群體大，增加

54、了選擇工作量，因?yàn)樵S多不良類型均保留到了高世代；占地比較多；無(wú)法考證人選系統(tǒng)的歷史、親緣關(guān)系。 (三)單子傳代法(single seed descent method) 常簡(jiǎn)寫(xiě)成SSD法，這是混合選擇法的一種變通形式。適用于自花授粉植物 ，從F2開(kāi)始，每代都保持同樣規(guī)模的群體。一般為200400株。單株采種。每代從每一單株上收獲的種子中，選一粒非常健康飽滿的種子播種下一代，保證下一代仍有同樣的株數(shù)。各代均不進(jìn)行選擇。繁殖到遺傳性狀穩(wěn)定不再分離的世代為止(一般為45代)。再?gòu)拿恳粏沃晟隙嗍斋@一些種子，按株系播種，構(gòu)成200400個(gè)株系。進(jìn)行株系間的比較選擇。次選出符合育種目標(biāo)要求，性狀整齊一致的

55、品系，進(jìn)行品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)。 番茄單子傳代法與系譜法育成品系的產(chǎn)量比較 單位：kg組合世代系普法平均產(chǎn)量單子傳代法平均產(chǎn)量?jī)?yōu) 于 系 譜 法（%）1F770.874.24.82F846.262.735.7 SSD法與混合選擇法相比的優(yōu)點(diǎn)有：約束F3至F5(F2一F4進(jìn)行單子傳代時(shí))代群體大小不超過(guò)F2，而且群體不大，可以節(jié)約土地和人力，適于株行距大的植物和在保護(hù)地內(nèi)加代繁殖選擇。在栽培條件和措施都有保障的情況下，可保證每個(gè)F2個(gè)體都有同樣的機(jī)會(huì)繁殖后代，F(xiàn)2有多少單株，F(xiàn)5仍有多少單株，而混合選擇法則不能辦到。因此，近年來(lái)多采用SSD法。亞洲蔬菜研究發(fā)展中心在番茄育種中廣泛采用

56、SSD法進(jìn)行番茄的抗熱和抗青枯病育種取得了顯著成果。SSD法也有一些缺點(diǎn)：當(dāng)目標(biāo)性狀為多基因控制的性狀，而F2的群體又較小時(shí)，有些優(yōu)良基因型可能從已出現(xiàn)的雜合體后代中分離出來(lái)，但由于每個(gè)F2個(gè)體只繁殖一個(gè)后代，上述基因型被分離出來(lái)的機(jī)會(huì)少。系譜法對(duì)F2進(jìn)行了選擇，為那些基因型頻率比較低而性狀又優(yōu)良的個(gè)體提供了更多的繁殖機(jī)會(huì)?；旌线x擇法由于有較大的群體，使雜合體后代有較多的機(jī)會(huì)分離和表現(xiàn)出來(lái)。同混合選擇法一樣無(wú)法考證親緣關(guān)系，缺乏多代表現(xiàn)的系譜考證資料。因而對(duì)株系的取舍難以精確地判斷。由于影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的因素很多，難以保證每一粒種子播種后都能萌發(fā)、正常地生長(zhǎng)發(fā)育直至結(jié)出種子。因此，F(xiàn)2以200

57、400粒種子單子傳下去，到F5一般都難以保證仍有200400個(gè)株系供選擇，從而有可能導(dǎo)致優(yōu)良基因型的丟失。針對(duì)上述不足，SSD法的程序可作適當(dāng)?shù)母倪M(jìn)。可在F2種植較大的群體，針對(duì)遺傳力高的性狀進(jìn)行一次選擇?？梢詮浹a(bǔ)一些不足。 雜種后代的選擇方法除上述3種外，還有多種。在選擇育種中介紹的選擇方法幾乎都能用。究竟采用哪種方法，可根據(jù)植物種類、繁殖習(xí)性、種植密度、育種目標(biāo)和F2的分離情況靈活掌握。當(dāng)F2分離很大時(shí)，最好用系譜法；分離小時(shí)，用單子傳代法也可取得較好的選育效果。 對(duì)異花授粉植物，不宜采用系譜法，不宜連續(xù)多代自交?？梢圆捎媚赶颠x擇法或單株選擇和混合選擇交叉進(jìn)行。 為了加快育種進(jìn)程，在雜種后

58、代的選擇過(guò)程中，可利用已有的分子標(biāo)記或通過(guò)試驗(yàn)找出目標(biāo)性狀的分子標(biāo)記，在表型尚未充分表現(xiàn)出來(lái)的早期世代進(jìn)行選擇。 如果在F1發(fā)現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)的組合，也可改變育種方式，采用優(yōu)勢(shì)雜交育種。 回交育種5.回交育種5.1 回交的概念 雜交一代及其以后世代與其親本之一再進(jìn)行雜交稱為回交，應(yīng)用多次回交的方法育成新品種，稱為回交育種。多次參加回交的親本叫輪回親本(recurrent parent), 只參加一次雜交的親本稱作非輪回親本(nonrecurrent parent)或供體。如大花型的麝香石竹與花色豐富的中國(guó)石竹雜交，因F1花型不夠大，就與麝香石竹進(jìn)行回交，取得了花型較大的回交后代。雜種一代與親本

59、回交的后代為回交一代，記作BC1(或BCFl)，BC1再與輪回親本回交，其后代為BC2或BC2Fl，BC1自交一代叫BC1F2。雜種一代無(wú)論與哪個(gè)親本雜交都叫回交一代(BCl)。 多次回交使回交后代的性狀與輪回親本基本一致，這種回交叫飽和回交。從回交后代可培育輪回親本的近等基因系(near isogenic lines)。5.2 回交對(duì)后代的影響 回交可以增加雜種后代內(nèi)具有輪回親本性狀個(gè)體的比率。隨著回交世代的增加，后代中純合體的比率與自交一樣都按下式增加(2r1)/2rn，式中r為回交世代數(shù)。n為雜合基因?qū)?shù)。 增強(qiáng)雜交后代的輪回親本性狀在各對(duì)基因獨(dú)立分配的情況下，F(xiàn)1自交與回交造成后代內(nèi)某

60、種純合基因型的頻率差異如表61。從表61可見(jiàn)，涉及的基因數(shù)越多，回交與自交后代群體內(nèi)某種純合基因型所占比率相差越大。因此，回交雜種分離世代種植的群體無(wú)需很大。 表 F1自交與回交后代群體內(nèi)某種純合基因型出現(xiàn)的頻率交 配 方式雜 合 基 因 對(duì) 數(shù)1234567NFl自交1/41/161/641/2561/10241/40961/16384（1/4nF1純合 親 本(回交)1/21/41/81/161/321/641/128(1/2)n 5.3 回交育種方法 (一一) 回交的親本選配特點(diǎn)回交的親本選配特點(diǎn) 在回交中除了要遵循親本選配的一般原則外，還要根據(jù)回交自身的特點(diǎn)，考慮以下原則：在回交中除了