第五章微生物的代謝ppt課件

1、第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝 第三節(jié)第三節(jié) 微生物的耗能代謝微生物的耗能代謝第四節(jié)第四節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)第五節(jié)第五節(jié) 微生物的次級(jí)代謝微生物的次級(jí)代謝新陳代謝新陳代謝(Metabolism)(Metabolism)：簡(jiǎn)稱：簡(jiǎn)稱“代謝代謝”，是生命，是生命活動(dòng)的基本過程，是維持生物體的生活動(dòng)的基本過程，是維持生物體的生長(zhǎng)、繁衍、運(yùn)動(dòng)等生命活長(zhǎng)、繁衍、運(yùn)動(dòng)等生命活 動(dòng)的基礎(chǔ)。動(dòng)的基礎(chǔ)。反應(yīng)總和：為生命體與內(nèi)、外界所進(jìn)行的一切反應(yīng)總和：為生命體與內(nèi)、外界所進(jìn)行的一切化學(xué)反化學(xué)反 應(yīng)的總和。應(yīng)的總和。兩大類型：包括兩大類型，即分解代謝與合成

2、兩大類型：包括兩大類型，即分解代謝與合成代謝。代謝。又稱又稱“異化作用異化作用”：大分子物質(zhì)可以降解成小分：大分子物質(zhì)可以降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。第一階段：將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營(yíng)養(yǎng)第一階段：將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；子物質(zhì)； 第二階段：將第一階段產(chǎn)物進(jìn)一步降解成更為簡(jiǎn)第二階段：將第一階段產(chǎn)物進(jìn)一步降解成更為簡(jiǎn)單的乙酰輔酶單的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進(jìn)入三羧酸、丙酮酸以及能進(jìn)入三羧酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個(gè)階段會(huì)產(chǎn)生一循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個(gè)階段

3、會(huì)產(chǎn)生一些些ATP、NADH及及FADH2；第三階段：通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全第三階段：通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降解生成降解生成CO2，并產(chǎn)生，并產(chǎn)生ATP、NADH及及FADH2。 第二和第三階段產(chǎn)生的第二和第三階段產(chǎn)生的ATP、NADH及及FADH2通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的ATP。 又稱又稱“同化作用同化作用”，是指細(xì)胞利用簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)，是指細(xì)胞利用簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，在這個(gè)過程中要消耗能量。合成復(fù)雜大分子的過程，在這個(gè)過程中要消耗能量。吸收：生物體從外界不斷攝取各種營(yíng)養(yǎng)物及能量等。吸收：生物體從外界不斷攝取

4、各種營(yíng)養(yǎng)物及能量等。合成：合成代謝利用吸收各種營(yíng)養(yǎng)物、中間代謝物與合成：合成代謝利用吸收各種營(yíng)養(yǎng)物、中間代謝物與 能量轉(zhuǎn)化成自身的組成物等。能量轉(zhuǎn)化成自身的組成物等。 分解代謝與合成代謝兩者密不可分。分解代謝與合成代謝兩者密不可分。 其各自的方向與速度受生命體內(nèi)、外各種因素的其各自的方向與速度受生命體內(nèi)、外各種因素的調(diào)節(jié)以適應(yīng)不斷變化著的內(nèi)、外環(huán)境。調(diào)節(jié)以適應(yīng)不斷變化著的內(nèi)、外環(huán)境。 復(fù)雜分子復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子簡(jiǎn)單分子+ATP+H (有機(jī)物）有機(jī)物） (有機(jī)或無機(jī)物有機(jī)或無機(jī)物)合成代謝酶系合成代謝酶系分解代謝酶系分解代謝酶系微生微生物產(chǎn)物產(chǎn)生和生和利用利用能量能量及其及其與代與代謝的謝的關(guān)系

5、關(guān)系圖圖 能量代謝：是新陳代謝的核心問題。能量代謝：是新陳代謝的核心問題。中心任務(wù)：生物體如何把外界環(huán)境中中心任務(wù)：生物體如何把外界環(huán)境中 多種形式的最初能源有機(jī)物、多種形式的最初能源有機(jī)物、還原態(tài)無機(jī)物、還原態(tài)無機(jī)物、 和日光輻射能轉(zhuǎn)換成生物體的和日光輻射能轉(zhuǎn)換成生物體的通用能通用能 源源 ATP。 異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種反應(yīng)中電子受體的不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種類型，而呼吸又可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩類型，而呼吸又可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。種方式。 生物氧化生物氧化: 物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過

6、一系列連續(xù)的氧化還物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程稱為，是一原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程稱為，是一個(gè)產(chǎn)能代謝過程。個(gè)產(chǎn)能代謝過程。異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝發(fā)酵發(fā)酵(fermentation): 指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化所釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的所釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量，并產(chǎn)生各種不某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量，并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。同的代謝產(chǎn)物。 底物底物

7、H2 底物底物 + 少量能量少量能量中間代謝物中間代謝物 中間代謝物中間代謝物H2 (發(fā)酵產(chǎn)物發(fā)酵產(chǎn)物)無氧無氧發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。 生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，主要分為四種途徑：，主要分為四種途徑：EMP途徑、途徑、HMP途徑、途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑途徑、磷酸解酮酶途徑丙酮酸代謝的多樣性丙酮酸代謝的多樣性 在無氧條件下，不同的微生物在無氧條件下，

8、不同的微生物分解丙酮酸后會(huì)積累不同的代謝產(chǎn)物。分解丙酮酸后會(huì)積累不同的代謝產(chǎn)物。酵母的三型發(fā)酵酵母的三型發(fā)酵:乙醇、甘油、甘油乙醇、甘油、甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸細(xì)菌的乳酸發(fā)酵細(xì)菌的乳酸發(fā)酵細(xì)菌的混合酸發(fā)酵：乙酸、乳酸、丙酸細(xì)菌的混合酸發(fā)酵：乙酸、乳酸、丙酸l呼吸作用：微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電呼吸作用：微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給子交給NAD(P)+、FAD或或FMN等電子載體，再經(jīng)電子等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱

9、為呼吸作用。 l呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別在于：電子載體不是將呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別在于：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。若以分子氧作為最終電子受體的稱為有氧呼吸若以分子氧作為最終電子受體的稱為有氧呼吸(aerobic respiration)。若以氧化型化合物作為最終電子受體的稱為無氧呼吸若以氧化型化合物作為最終電子受體的稱為無氧呼吸(anaerobic respiration)。能通過呼吸作用分解的有機(jī)物包括某些碳?xì)浠?/p>

10、合物、能通過呼吸作用分解的有機(jī)物包括某些碳?xì)浠衔?、脂肪酸和許多醇類。脂肪酸和許多醇類。 葡萄糖經(jīng)過糖酵解作用形成丙酮酸，在發(fā)酵過程中，葡萄糖經(jīng)過糖酵解作用形成丙酮酸，在發(fā)酵過程中，丙酮酸在厭氧條件下轉(zhuǎn)變成不同的發(fā)酵產(chǎn)物；丙酮酸在厭氧條件下轉(zhuǎn)變成不同的發(fā)酵產(chǎn)物；在有氧呼吸過程中，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)在有氧呼吸過程中，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)tricarboxylic acid cycle，簡(jiǎn)稱，簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)），被徹循環(huán)），被徹底氧化生成底氧化生成CO2和水，同時(shí)釋放大量能量。和水，同時(shí)釋放大量能量。TCA循環(huán)循環(huán) 在三羧酸循環(huán)過程中，丙酮酸完全氧化為三個(gè)分子的在三羧酸循環(huán)過程中，丙酮酸完全氧化為

11、三個(gè)分子的CO2，同時(shí)生成四分子的同時(shí)生成四分子的NADH和一分子的和一分子的FADH2。 琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A在氧化成延胡索酸時(shí)，包含著底物水平磷酸化在氧化成延胡索酸時(shí)，包含著底物水平磷酸化作用，由此產(chǎn)生一分子作用，由此產(chǎn)生一分子GTP。在糖酵解和三羧酸循環(huán)過程中形成的在糖酵解和三羧酸循環(huán)過程中形成的NADH和和FADH2通過電子傳遞系統(tǒng)被氧化，最終形成通過電子傳遞系統(tǒng)被氧化，最終形成ATP，為微生物，為微生物的生命活動(dòng)提供能量；的生命活動(dòng)提供能量；電子傳遞系統(tǒng)是由一系列氫和電子傳遞體組成的多酶電子傳遞系統(tǒng)是由一系列氫和電子傳遞體組成的多酶氧化還原體系；氧化還原體系；電子傳遞系統(tǒng)中的氧化還

12、原酶包括：電子傳遞系統(tǒng)中的氧化還原酶包括：NADH脫氫酶、脫氫酶、黃素蛋白、鐵硫蛋白、細(xì)胞色素、醌及其化合物。黃素蛋白、鐵硫蛋白、細(xì)胞色素、醌及其化合物。高能低高能低OR勢(shì)勢(shì)低能高低能高OR勢(shì)勢(shì)某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸。呼吸。無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是像無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是像NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等這類外源受體。等這類外源受體。無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級(jí)釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多分級(jí)釋放過程中伴隨

13、有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動(dòng)。的能量用于生命活動(dòng)。但由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所但由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。一些微生物可以從氧化無機(jī)物獲得能量，一些微生物可以從氧化無機(jī)物獲得能量，同化合成細(xì)胞物質(zhì)，這類細(xì)菌稱為化能自同化合成細(xì)胞物質(zhì)，這類細(xì)菌稱為化能自養(yǎng)微生物。養(yǎng)微生物。它們?cè)跓o機(jī)能源氧化過程中通過氧化磷酸它們?cè)跓o機(jī)能源氧化過程中通過氧化磷酸化產(chǎn)生化產(chǎn)生ATP。氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化鐵的氧化鐵的氧化氫的氧化氫的氧化NH3和和NO2-是可以用作能源的最普通的無機(jī)氮化是可以用

14、作能源的最普通的無機(jī)氮化合物，能被硝化細(xì)菌所氧化，硝化細(xì)菌可分為兩個(gè)合物，能被硝化細(xì)菌所氧化，硝化細(xì)菌可分為兩個(gè)亞群：亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌。亞群：亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌。 氨氧化為硝酸的過程可分為兩個(gè)階段，先由亞硝化氨氧化為硝酸的過程可分為兩個(gè)階段，先由亞硝化細(xì)菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細(xì)菌將亞硝酸氧細(xì)菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細(xì)菌將亞硝酸氧化為硝酸。由氨氧化為硝酸是通過這兩類細(xì)菌依次化為硝酸。由氨氧化為硝酸是通過這兩類細(xì)菌依次進(jìn)行的。進(jìn)行的。硝化細(xì)菌都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細(xì)菌，以分硝化細(xì)菌都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細(xì)菌，以分子氧為最終電子受體，且大多數(shù)是專性無機(jī)營(yíng)養(yǎng)型。子氧為最終電

15、子受體，且大多數(shù)是專性無機(jī)營(yíng)養(yǎng)型。它們的細(xì)胞都具有復(fù)雜的膜內(nèi)褶結(jié)構(gòu)，這有利于增加它們的細(xì)胞都具有復(fù)雜的膜內(nèi)褶結(jié)構(gòu)，這有利于增加細(xì)胞的代謝能力。硝化細(xì)菌無芽孢，多數(shù)為二分裂殖，細(xì)胞的代謝能力。硝化細(xì)菌無芽孢，多數(shù)為二分裂殖，生長(zhǎng)緩慢，平均代時(shí)在生長(zhǎng)緩慢，平均代時(shí)在10h以上，分布非常廣泛。以上，分布非常廣泛。 l硫桿菌能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原硫桿菌能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物態(tài)的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽)作能源。作能源。 H2S首首先被氧化成元素硫，隨之被硫氧化酶和細(xì)胞色先被氧化成元

16、素硫，隨之被硫氧化酶和細(xì)胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過程中可以偶聯(lián)產(chǎn)生四個(gè)程中可以偶聯(lián)產(chǎn)生四個(gè)ATP。 亞硫酸鹽的氧化可分為兩條途徑；亞硫酸鹽的氧化可分為兩條途徑；一是直接氧化成一是直接氧化成SO42-的途徑，由亞硫酸鹽的途徑，由亞硫酸鹽-細(xì)胞細(xì)胞色素色素c還原酶和末端細(xì)胞色素系統(tǒng)催化，產(chǎn)生一個(gè)還原酶和末端細(xì)胞色素系統(tǒng)催化，產(chǎn)生一個(gè)ATP；二是經(jīng)磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化一分子二是經(jīng)磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化一分子SO32-產(chǎn)生產(chǎn)生2.5個(gè)個(gè)ATP。 從亞鐵到高鐵狀態(tài)鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來說從亞鐵到高鐵狀態(tài)鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來

17、說也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。能量可以被利用。 亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillus ferrooxidans)中進(jìn)行了較為詳細(xì)的研中進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究。在低究。在低pH環(huán)境中這種菌能利用亞鐵氧化時(shí)放出環(huán)境中這種菌能利用亞鐵氧化時(shí)放出的能量生長(zhǎng)。的能量生長(zhǎng)。l在該菌的呼吸鏈中發(fā)現(xiàn)了一種含銅蛋白質(zhì)在該菌的呼吸鏈中發(fā)現(xiàn)了一種含銅蛋白質(zhì)(rusticyanin)，它與幾種細(xì)胞色素，它與幾種細(xì)胞色素c和一種細(xì)胞和一種細(xì)胞色素色素a1氧化酶構(gòu)成電子傳遞鏈。在電子傳遞到氧

18、化酶構(gòu)成電子傳遞鏈。在電子傳遞到氧的過程中細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有質(zhì)子消耗，從而驅(qū)動(dòng)氧的過程中細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有質(zhì)子消耗，從而驅(qū)動(dòng)ATP的合成。的合成。 氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2，也能利用其他有機(jī)物生長(zhǎng)。，也能利用其他有機(jī)物生長(zhǎng)。 氫細(xì)菌的細(xì)胞膜上有泛醌、維生素氫細(xì)菌的細(xì)胞膜上有泛醌、維生素K2及細(xì)胞色及細(xì)胞色素等呼吸鏈組分。素等呼吸鏈組分。 在氫細(xì)菌中，電子直接從氫在氫細(xì)菌中，電子直接從氫傳遞給電子傳遞系統(tǒng)，電子在呼吸鏈傳遞過程傳遞給電子傳遞系統(tǒng)，電子在呼吸鏈傳遞過程中產(chǎn)生中產(chǎn)

19、生ATP。 在多數(shù)氫細(xì)菌中有兩種與氫的氧化有關(guān)的酶。一在多數(shù)氫細(xì)菌中有兩種與氫的氧化有關(guān)的酶。一種是位于壁膜間隙或結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)膜上的不需種是位于壁膜間隙或結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)膜上的不需NAD+的顆粒狀氧化酶，它能夠催化以下反應(yīng)：的顆粒狀氧化酶，它能夠催化以下反應(yīng)：2e2HH2該酶在氧化氫并通過電子傳遞系統(tǒng)傳遞電子的過該酶在氧化氫并通過電子傳遞系統(tǒng)傳遞電子的過程中，可驅(qū)動(dòng)質(zhì)子的跨膜運(yùn)輸，形成跨膜質(zhì)子梯程中，可驅(qū)動(dòng)質(zhì)子的跨膜運(yùn)輸，形成跨膜質(zhì)子梯度，為度，為ATP的合成提供動(dòng)力；的合成提供動(dòng)力； 另一種是可溶性氫化酶，它能催化氫的氧化，而另一種是可溶性氫化酶，它能催化氫的氧化，而使使NAD+還原的反應(yīng)。所生

20、成的還原的反應(yīng)。所生成的NADH主要用于主要用于CO2的還原。的還原。在產(chǎn)能代謝過程中，微生物通過底物水平磷酸在產(chǎn)能代謝過程中，微生物通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化將某種物質(zhì)氧化而釋放的能量化和氧化磷酸化將某種物質(zhì)氧化而釋放的能量?jī)?chǔ)存于儲(chǔ)存于ATP等高能分子中；等高能分子中；對(duì)光合微生物而言，則可通過光合磷酸化將光對(duì)光合微生物而言，則可通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于ATP中。中。底物水平磷酸化：物質(zhì)在生物氧化過程中，常底物水平磷酸化：物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)可直接偶聯(lián)ATP或或

21、GTP的合成，這種產(chǎn)生的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為。等高能分子的方式稱為。底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中，也存在底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中，也存在于呼吸作用過程中。于呼吸作用過程中。例如，在例如，在EMP途徑中，途徑中，1，3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)樽優(yōu)?-磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬倪^程中都分別偶聯(lián)著一分子為丙酮酸的過程中都分別偶聯(lián)著一分子ATP的的形成；形成；在三羧酸循環(huán)過程中，琥珀酰輔酶在三羧酸循環(huán)過程中，琥珀酰輔酶A轉(zhuǎn)變?yōu)殓D(zhuǎn)變?yōu)殓晁釙r(shí)偶聯(lián)著一分子珀酸時(shí)偶聯(lián)著一分子GTP的形成。的形成。 物質(zhì)在生物氧化

22、過程中形成的物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NADH和和FADH2可通過可通過位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，在這個(gè)過程中偶聯(lián)著傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，在這個(gè)過程中偶聯(lián)著ATP的合成，這種產(chǎn)生的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式稱為氧化磷酸化。的方式稱為氧化磷酸化。一分子一分子NADH和和FADH2可分別產(chǎn)生可分別產(chǎn)生3個(gè)和個(gè)和2個(gè)個(gè)ATP。英國(guó)學(xué)者米切爾英國(guó)學(xué)者米切爾(P.Mitchell)1961年提出化學(xué)滲透年提出化學(xué)滲透偶聯(lián)假說偶聯(lián)假說(chemiosmotic-coupling hypothesis);該學(xué)說的

23、中心思想是電子傳遞過程中導(dǎo)致建立膜該學(xué)說的中心思想是電子傳遞過程中導(dǎo)致建立膜內(nèi)外質(zhì)子濃度差內(nèi)外質(zhì)子濃度差,從而將能量蘊(yùn)藏在質(zhì)子勢(shì)中從而將能量蘊(yùn)藏在質(zhì)子勢(shì)中,質(zhì)子質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)質(zhì)子由膜外進(jìn)入胞內(nèi)勢(shì)推動(dòng)質(zhì)子由膜外進(jìn)入胞內(nèi),在這個(gè)過程中通過存在這個(gè)過程中通過存在于膜上的在于膜上的F1-F0ATP酶偶聯(lián)酶偶聯(lián)ATP的形成的形成.F1-F0 ATP酶光合作用是自然界一個(gè)極其重要的生物學(xué)過程，其實(shí)光合作用是自然界一個(gè)極其重要的生物學(xué)過程，其實(shí)質(zhì)是通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，以用于從質(zhì)是通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，以用于從CO2合成細(xì)胞物質(zhì)；合成細(xì)胞物質(zhì)；進(jìn)行光合作用的生物體除了綠色植物外，還包括光

24、合進(jìn)行光合作用的生物體除了綠色植物外，還包括光合微生物，如藻類、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌微生物，如藻類、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌(包括紫色細(xì)菌、包括紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌、嗜鹽菌等綠色細(xì)菌、嗜鹽菌等)。它們利用光能維持生命，同。它們利用光能維持生命，同時(shí)也為其它生物提供了賴以生存的有機(jī)物。時(shí)也為其它生物提供了賴以生存的有機(jī)物。 l光合色素光合色素l光合單位光合單位l光合磷酸化光合磷酸化l環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 l非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 光合色素是光合生物所特有的色素，是將光能轉(zhuǎn)光合色素是光合生物所特有的色素，是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)。化為化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)。共分三類：葉綠素共分三類：葉綠素 (

25、chl)或細(xì)菌葉綠素或細(xì)菌葉綠素(Bchl)，類，類胡蘿卜素和藻膽素。胡蘿卜素和藻膽素。 細(xì)菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的細(xì)菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的化學(xué)結(jié)構(gòu)，兩者的區(qū)別在于側(cè)鏈基團(tuán)的不同，以化學(xué)結(jié)構(gòu)，兩者的區(qū)別在于側(cè)鏈基團(tuán)的不同，以及由此而導(dǎo)致的光吸收特性的差異。及由此而導(dǎo)致的光吸收特性的差異。 光合色素分布于兩個(gè)光合色素分布于兩個(gè)“系統(tǒng)系統(tǒng)”，分別稱為，分別稱為“光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)”和和“光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)”。每個(gè)系統(tǒng)即為一個(gè)光合單位，其。每個(gè)系統(tǒng)即為一個(gè)光合單位，其光合色素的成分和比例不同。光合色素的成分和比例不同。一個(gè)光合單位由一個(gè)光捕獲復(fù)合體和一個(gè)反應(yīng)中心一個(gè)光合

26、單位由一個(gè)光捕獲復(fù)合體和一個(gè)反應(yīng)中心復(fù)合體組成。光捕獲復(fù)合體含有菌綠素和類胡蘿卜復(fù)合體組成。光捕獲復(fù)合體含有菌綠素和類胡蘿卜素，它們吸收一個(gè)光子后，引起波長(zhǎng)最長(zhǎng)的菌綠素素，它們吸收一個(gè)光子后，引起波長(zhǎng)最長(zhǎng)的菌綠素(P870)激活，從而傳給反應(yīng)中心，激發(fā)態(tài)激活，從而傳給反應(yīng)中心，激發(fā)態(tài)P870可釋可釋放出一個(gè)高能電子。放出一個(gè)高能電子。 光合磷酸化是指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。光合磷酸化是指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。當(dāng)一個(gè)葉綠素分子吸收光量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)當(dāng)一個(gè)葉綠素分子吸收光量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致葉綠素上即被激活，導(dǎo)致葉綠素(或細(xì)菌葉綠素或細(xì)菌葉綠素)釋放釋放一個(gè)電子而被氧化，釋放出的

27、電子在電子傳遞一個(gè)電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動(dòng)力。合磷酸化的基本動(dòng)力。 光合細(xì)菌主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生光合細(xì)菌主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP，這，這類細(xì)菌主要包括紫色硫細(xì)菌、綠色硫細(xì)菌、紫色非硫類細(xì)菌主要包括紫色硫細(xì)菌、綠色硫細(xì)菌、紫色非硫細(xì)菌和綠色非硫細(xì)菌。細(xì)菌和綠色非硫細(xì)菌。環(huán)式光合磷酸化可在厭氧條件下進(jìn)行，產(chǎn)物只有環(huán)式光合磷酸化可在厭氧條件下進(jìn)行，產(chǎn)物只有ATP，無無NADP(H)，也不產(chǎn)生分子氧。通常以下式表示環(huán)式，也不產(chǎn)生分子氧。通常以下式表示環(huán)式光合磷酸化作用：光合

28、磷酸化作用： n nA AT TP Ph hv vB Bc ch hl ln nP Pi iN NA AD DP P 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化z非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 z高等植物和藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸高等植物和藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化，反應(yīng)式為：化，反應(yīng)式為：2 22 2O O2ATP2ATP2H2H2NADPH2NADPHO O2H2H2Pi2Pi2ADP2ADP2NADP2NADPz有的光合細(xì)菌只有一個(gè)光合系統(tǒng)，但也以非環(huán)式有的光合細(xì)菌只有一個(gè)光合系統(tǒng)，但也以非環(huán)式光合磷酸化的方式合成光合磷酸化的方式合成ATP，反應(yīng)式為：，反應(yīng)式為：S SATPATPH HNADPHN

29、ADPHhvhvchlchlPiPiADPADPH HNADNAD2 2微生物利用能量代謝所產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物微生物利用能量代謝所產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物以及從外界吸收的小分子，合成復(fù)雜的細(xì)胞物以及從外界吸收的小分子，合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)的過程稱為合成代謝。質(zhì)的過程稱為合成代謝。合成代謝所需要的能量由合成代謝所需要的能量由ATP和質(zhì)子動(dòng)力提供；和質(zhì)子動(dòng)力提供；CalvinCalvin循環(huán)循環(huán)還原性還原性TCATCA途徑途徑還原的單羧酸環(huán)還原的單羧酸環(huán) CO 2 是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用利用 CO 2 作為輔助的碳源。將空氣中的作為輔助的碳源。

30、將空氣中的 CO 2 同同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程，稱為化成細(xì)胞物質(zhì)的過程，稱為 CO 2 的固定作用。的固定作用。又稱：核酮糖二磷酸途徑又稱：核酮糖二磷酸途徑 或或 還原性戊糖循還原性戊糖循環(huán)。環(huán)。同化同化CO2 ：為自養(yǎng)生物：為自養(yǎng)生物 固定固定CO2的主導(dǎo)途的主導(dǎo)途徑。徑。三階段三階段 ： CO 2 的固定；被固定的的固定；被固定的 CO 2 的的還原；還原； CO 2 受體的再生。受體的再生。C6(不穩(wěn)定中間物不穩(wěn)定中間物)二磷酸二磷酸-核酮糖核酮糖磷酸磷酸-甘油酸甘油酸磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸磷酸-戊糖戊糖磷酸甘油醛磷酸甘油醛葡萄糖葡萄糖CO2ADP+Pi ATPNAD

31、(P)H2NAD(P)+ CO 2 的固定的固定CO 2 的還原的還原CO 2 受受體的再生體的再生這個(gè)途徑是在光合細(xì)菌、綠琉細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的。這個(gè)途徑是在光合細(xì)菌、綠琉細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的。乙酰乙酰 CoA 還原羧化為丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的還原羧化為丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，隨即被羧化為草酰乙催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，隨即被羧化為草酰乙酸，草酰乙酸經(jīng)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為琥珀酰酸，草酰乙酸經(jīng)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為琥珀酰 CoA ，再被，再被還原羧化為還原羧化為 - 酮戊二酸。酮戊二酸。 - 酮酮 戊二酸轉(zhuǎn)化為檸檬酸戊二酸轉(zhuǎn)化為檸檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸經(jīng)乙酰后，裂解成

32、乙酸和草酰乙酸。乙酸經(jīng)乙酰 -CoA ，從，從而合成酶催化生成乙酰而合成酶催化生成乙酰 CoA ，從而完成循環(huán)反應(yīng)。，從而完成循環(huán)反應(yīng)。P115每循環(huán)每循環(huán)次，可固定四分子次，可固定四分子 CO 2 ，合成一分子草酰，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子乙酸，消耗三分子 ATP 、兩分子、兩分子 NAD(P)H 和和分子分子 FADH 2 。這個(gè)體系與還原羧酸循環(huán)不同，不需要這個(gè)體系與還原羧酸循環(huán)不同，不需要ATP ，只要有鐵氧還蛋白只要有鐵氧還蛋白 Fd(red) 就可運(yùn)轉(zhuǎn)。就可運(yùn)轉(zhuǎn)。 Fd(red) 由由 H 2 或或 NADH 2 提供電子生成。光合細(xì)菌也提供電子生成。光合細(xì)菌也有可能利用這個(gè)

33、體系把有可能利用這個(gè)體系把 CO 2 換成乙酸。換成乙酸。 P1152、生物固氮、生物固氮 微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮 具有固氮作用的微生物近具有固氮作用的微生物近50個(gè)屬，包括細(xì)菌、放個(gè)屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌線菌和藍(lán)細(xì)菌 根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類可以把它們分為三大類 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 a.自生固氮菌自生固氮菌一類不依賴與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固一類不依賴與它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物氮的生物自自生生固固

34、氮氮菌菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等b.共生固氮菌共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物共共生生固固氮氮菌菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥滿江紅：滿江紅魚腥 藍(lán)細(xì)菌等藍(lán)細(xì)菌等根根瘤瘤豆科植物：根瘤菌屬等豆科植物：根瘤菌屬等植植物物地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬等地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬等c.聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 必須生活在植

35、物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物聯(lián)聯(lián)合合固固氮氮菌菌根際：生脂固氮根際：生脂固氮 螺菌芽胞桿菌屬等螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等呼吸呼吸 阻氧屏障阻氧屏障 N N 無氧呼吸無氧呼吸 ATP ADP+Pi 2H+,2e 發(fā)酵發(fā)酵 (HN NH)光合作用光合作用 NAD(P)H2 FD PII PI 2H+,2e (Fld) H2N N2H 2H+,2e總式總式 2NH3N2 + 6 e + 6 H+ + 12 ATP

36、 2 N3H + 12 ADP + 12 Pi e-兼用代謝途徑：在分解與合成代謝中具有雙重功能兼用代謝途徑：在分解與合成代謝中具有雙重功能之途徑，如之途徑，如TCA；代謝物回補(bǔ)途徑：能補(bǔ)充兼用代謝途徑中因合成代代謝物回補(bǔ)途徑：能補(bǔ)充兼用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的反應(yīng)。謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的反應(yīng)。主要有：乙醛酸循環(huán)途徑和甘油酸途徑主要有：乙醛酸循環(huán)途徑和甘油酸途徑組成：三羧酸循環(huán)和另外的兩種酶：異檸檬酸組成：三羧酸循環(huán)和另外的兩種酶：異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶；裂解酶和蘋果酸合成酶；P117當(dāng)微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作為底物時(shí)，當(dāng)微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作為底物時(shí)，

37、則通過甘油酸途徑補(bǔ)充則通過甘油酸途徑補(bǔ)充TCA的中間產(chǎn)物。的中間產(chǎn)物。甘油酸途徑：由乙醛酸生成甘油酸的途徑，稱甘油酸途徑：由乙醛酸生成甘油酸的途徑，稱為。為。P117運(yùn)動(dòng)：在真核微生物中，鞭毛和纖毛均具有運(yùn)動(dòng)：在真核微生物中，鞭毛和纖毛均具有ATP酶，水解酶，水解ATP產(chǎn)生自由能。目前尚未在產(chǎn)生自由能。目前尚未在細(xì)菌鞭毛中發(fā)現(xiàn)有細(xì)菌鞭毛中發(fā)現(xiàn)有ATP酶。質(zhì)子動(dòng)力？細(xì)胞酶。質(zhì)子動(dòng)力？細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)的ATP的水解？的水解？運(yùn)輸：目前認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸有四種機(jī)運(yùn)輸：目前認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸有四種機(jī)制：分散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸和膜泡運(yùn)輸。制：分散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸和膜泡運(yùn)輸。其中主動(dòng)運(yùn)輸和膜泡運(yùn)輸需要

38、消耗能量。其中主動(dòng)運(yùn)輸和膜泡運(yùn)輸需要消耗能量。生物發(fā)光：兩種特殊成分：熒光色素酶和一生物發(fā)光：兩種特殊成分：熒光色素酶和一種長(zhǎng)鏈脂肪族醛。種長(zhǎng)鏈脂肪族醛。NADPH是主要的電子供是主要的電子供體體 。當(dāng)活化的酶返回到基態(tài)時(shí)，若無醛存在，。當(dāng)活化的酶返回到基態(tài)時(shí)，若無醛存在，光量就低。由于生物發(fā)光與普通的電子傳遞光量就低。由于生物發(fā)光與普通的電子傳遞爭(zhēng)奪爭(zhēng)奪NADPH的電子，因此當(dāng)電子體系被抑制的電子，因此當(dāng)電子體系被抑制劑阻斷時(shí)，發(fā)光的強(qiáng)度就見增大。劑阻斷時(shí)，發(fā)光的強(qiáng)度就見增大。第四節(jié)第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)微生物細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)主要是通過控制酶的作用來微生物細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)主要是

39、通過控制酶的作用來實(shí)現(xiàn)的實(shí)現(xiàn)的 調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)類類型型酶合成調(diào)節(jié)酶合成調(diào)節(jié) 酶活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)的是已有酶分子的活性，調(diào)節(jié)的是已有酶分子的活性，是在酶化學(xué)水平上發(fā)生的是在酶化學(xué)水平上發(fā)生的 調(diào)節(jié)的是酶分子的合成量，是調(diào)節(jié)的是酶分子的合成量，是在遺傳學(xué)水平上發(fā)生的在遺傳學(xué)水平上發(fā)生的 1.代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)原核基因的表達(dá)調(diào)控原核基因的表達(dá)調(diào)控酶活性調(diào)節(jié)是指一定數(shù)量的酶，通過其分子構(gòu)象或分酶活性調(diào)節(jié)是指一定數(shù)量的酶，通過其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率。這種調(diào)節(jié)方子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率。這種調(diào)節(jié)方式可以使微生物細(xì)胞對(duì)環(huán)境變化作出迅速地反應(yīng)。式可以使微生物細(xì)胞對(duì)環(huán)境變化作出

40、迅速地反應(yīng)。酶活性調(diào)節(jié)受多種因素影響，底物的性質(zhì)和濃度，環(huán)酶活性調(diào)節(jié)受多種因素影響，底物的性質(zhì)和濃度，環(huán)境因子，以及其它酶的存在都有可能激活或控制酶的境因子，以及其它酶的存在都有可能激活或控制酶的活性。酶活性調(diào)節(jié)的方式主要有兩種：變構(gòu)調(diào)節(jié)和酶活性。酶活性調(diào)節(jié)的方式主要有兩種：變構(gòu)調(diào)節(jié)和酶分子的修飾調(diào)節(jié)。分子的修飾調(diào)節(jié)。l在某些重要的生化反應(yīng)中，反應(yīng)產(chǎn)物的積累往往會(huì)在某些重要的生化反應(yīng)中，反應(yīng)產(chǎn)物的積累往往會(huì)抑制催化這個(gè)反應(yīng)的酶的活性，這是由于反應(yīng)產(chǎn)物抑制催化這個(gè)反應(yīng)的酶的活性，這是由于反應(yīng)產(chǎn)物與酶的結(jié)合抑制了底物與酶活性中心的結(jié)合。與酶的結(jié)合抑制了底物與酶活性中心的結(jié)合。l在一個(gè)由多步反應(yīng)組成

41、的代謝途徑中，末端產(chǎn)物通在一個(gè)由多步反應(yīng)組成的代謝途徑中，末端產(chǎn)物通常會(huì)反饋抑制該途徑的第一個(gè)酶，這種酶通常被稱常會(huì)反饋抑制該途徑的第一個(gè)酶，這種酶通常被稱為變構(gòu)酶為變構(gòu)酶allosteric enzyme）。）。 i u v w z U V W X中中間間產(chǎn)產(chǎn)物物末末端端Z產(chǎn)產(chǎn)物物反反 饋饋 抑抑 制制l修飾調(diào)節(jié)是通過共價(jià)調(diào)節(jié)酶來實(shí)現(xiàn)的。共價(jià)調(diào)節(jié)酶修飾調(diào)節(jié)是通過共價(jià)調(diào)節(jié)酶來實(shí)現(xiàn)的。共價(jià)調(diào)節(jié)酶通過修飾酶催化其多肽鏈上某些基團(tuán)進(jìn)行可逆的共通過修飾酶催化其多肽鏈上某些基團(tuán)進(jìn)行可逆的共價(jià)修飾，使之處于活性和非活性的互變狀態(tài)，從而價(jià)修飾，使之處于活性和非活性的互變狀態(tài)，從而導(dǎo)致調(diào)節(jié)酶的活化或抑制，以控

42、制代謝的速度和方導(dǎo)致調(diào)節(jié)酶的活化或抑制，以控制代謝的速度和方向。向。目前已知有多種類型的可逆共價(jià)調(diào)節(jié)蛋白：磷目前已知有多種類型的可逆共價(jià)調(diào)節(jié)蛋白：磷酸化酸化/去磷酸化；乙?；チ姿峄?；乙?；?去乙?；?；腺苷酰化去乙?；?；腺苷?；?去腺苷酰化；尿苷?；ハ佘挣；荒蜍挣；?去尿苷?；?；甲基化去尿苷?；患谆?去甲基化；去甲基化；S-S/SH相互轉(zhuǎn)變；相互轉(zhuǎn)變；ADPR化化/去去ADPR化等化等 差別：酶促共價(jià)修飾對(duì)酶活性調(diào)節(jié)是酶分子共價(jià)鍵發(fā)差別：酶促共價(jià)修飾對(duì)酶活性調(diào)節(jié)是酶分子共價(jià)鍵發(fā)生了改變，即酶的一級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。而在別構(gòu)調(diào)生了改變，即酶的一級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。而在別構(gòu)調(diào)節(jié)中，酶分子只是單

43、純的構(gòu)象變化。節(jié)中，酶分子只是單純的構(gòu)象變化。 在酶分子發(fā)生磷酸化等修飾反應(yīng)時(shí)，一般每個(gè)亞基消在酶分子發(fā)生磷酸化等修飾反應(yīng)時(shí)，一般每個(gè)亞基消耗一分子耗一分子ATP，比新合成一個(gè)酶分子所耗的能量要少，比新合成一個(gè)酶分子所耗的能量要少得多。因此，這是一種體內(nèi)較經(jīng)濟(jì)的代謝調(diào)節(jié)方式。得多。因此，這是一種體內(nèi)較經(jīng)濟(jì)的代謝調(diào)節(jié)方式。酶促共價(jià)修飾對(duì)調(diào)節(jié)信號(hào)具放大效應(yīng)，其催化效率比酶促共價(jià)修飾對(duì)調(diào)節(jié)信號(hào)具放大效應(yīng)，其催化效率比別構(gòu)酶調(diào)節(jié)要高。別構(gòu)酶調(diào)節(jié)要高。共同特點(diǎn)：每個(gè)分支途徑的末端產(chǎn)物控制分支共同特點(diǎn)：每個(gè)分支途徑的末端產(chǎn)物控制分支點(diǎn)后的第一個(gè)酶，同時(shí)每個(gè)末端產(chǎn)物又對(duì)整個(gè)點(diǎn)后的第一個(gè)酶，同時(shí)每個(gè)末端產(chǎn)物又

44、對(duì)整個(gè)途徑的第一個(gè)酶有部分的抑制作用，分支代謝途徑的第一個(gè)酶有部分的抑制作用，分支代謝的反饋調(diào)節(jié)方式有多種。的反饋調(diào)節(jié)方式有多種。同功酶是指能催化同一種化學(xué)反應(yīng)，但其酶蛋白本身同功酶是指能催化同一種化學(xué)反應(yīng)，但其酶蛋白本身的分子結(jié)構(gòu)組成卻有所不同的一組酶。的分子結(jié)構(gòu)組成卻有所不同的一組酶。特點(diǎn)：在分支途徑中的第一個(gè)酶有幾種結(jié)構(gòu)不同的一特點(diǎn)：在分支途徑中的第一個(gè)酶有幾種結(jié)構(gòu)不同的一組同功酶，每一種代謝終產(chǎn)物只對(duì)一種同功酶具有反組同功酶，每一種代謝終產(chǎn)物只對(duì)一種同功酶具有反饋抑制作用，只有當(dāng)幾種終產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，才能完饋抑制作用，只有當(dāng)幾種終產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，才能完全阻止反應(yīng)的進(jìn)行。全阻止反應(yīng)的進(jìn)行

45、。這種調(diào)節(jié)方式的著名的例子是大腸桿菌天門冬氨酸族這種調(diào)節(jié)方式的著名的例子是大腸桿菌天門冬氨酸族氨基酸的合成。有三個(gè)天門冬氨酸激酶催化途徑的第氨基酸的合成。有三個(gè)天門冬氨酸激酶催化途徑的第一個(gè)反應(yīng)，分別受賴氨酸，蘇氨酸，甲硫氨酸的調(diào)節(jié)。一個(gè)反應(yīng)，分別受賴氨酸，蘇氨酸，甲硫氨酸的調(diào)節(jié)。 協(xié)同反饋抑制：在分支代謝途徑中，幾種末端產(chǎn)物協(xié)同反饋抑制：在分支代謝途徑中，幾種末端產(chǎn)物同時(shí)都過量，才對(duì)途徑中的第一個(gè)酶具有抑制作用。同時(shí)都過量，才對(duì)途徑中的第一個(gè)酶具有抑制作用。若某一末端產(chǎn)物單獨(dú)過量則對(duì)途徑中的第一個(gè)酶無若某一末端產(chǎn)物單獨(dú)過量則對(duì)途徑中的第一個(gè)酶無抑制作用。抑制作用。例如，在多粘芽孢桿菌例如，在

46、多粘芽孢桿菌Bacillus polymyxa合成合成賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸的途徑中，終點(diǎn)產(chǎn)物蘇氨賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸的途徑中，終點(diǎn)產(chǎn)物蘇氨酸和賴氨酸協(xié)同抑制天門冬氨酸激酶。酸和賴氨酸協(xié)同抑制天門冬氨酸激酶。 累積反饋抑制：在分支代謝途徑中，任何一種末端產(chǎn)物過量時(shí)累積反饋抑制：在分支代謝途徑中，任何一種末端產(chǎn)物過量時(shí)都能對(duì)共同途徑中的第一個(gè)酶起抑制作用，而且各種末端產(chǎn)物都能對(duì)共同途徑中的第一個(gè)酶起抑制作用，而且各種末端產(chǎn)物的抑制作用互不干擾。當(dāng)各種末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，它們的抑的抑制作用互不干擾。當(dāng)各種末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，它們的抑制作用是累加的。制作用是累加的。如果末端產(chǎn)物如果末端產(chǎn)物H單獨(dú)過

47、量時(shí)，抑制單獨(dú)過量時(shí)，抑制AB酶活性的酶活性的40%，剩余酶活，剩余酶活性為性為60%，如果末端產(chǎn)物，如果末端產(chǎn)物Z單獨(dú)過量時(shí)抑制單獨(dú)過量時(shí)抑制AB酶活性的酶活性的30%，當(dāng)當(dāng)HZ同時(shí)過量時(shí)，其抑制活性為：同時(shí)過量時(shí)，其抑制活性為：40%+（1-40%）30%=58%。累積反饋抑制最早是在大腸桿菌的谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)過程累積反饋抑制最早是在大腸桿菌的谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)過程中發(fā)現(xiàn)的，該酶受中發(fā)現(xiàn)的，該酶受8個(gè)最終產(chǎn)物的積累反饋抑制。個(gè)最終產(chǎn)物的積累反饋抑制。順序反饋抑制順序反饋抑制:分支代謝途徑中的兩個(gè)末端產(chǎn)物，不分支代謝途徑中的兩個(gè)末端產(chǎn)物，不能直接抑制代謝途徑中的第一個(gè)酶，而是分別抑制能

48、直接抑制代謝途徑中的第一個(gè)酶，而是分別抑制分支點(diǎn)后的反應(yīng)步驟，造成分支點(diǎn)上中間產(chǎn)物的積分支點(diǎn)后的反應(yīng)步驟，造成分支點(diǎn)上中間產(chǎn)物的積累，這種高濃度的中間產(chǎn)物再反饋抑制第一個(gè)酶的累，這種高濃度的中間產(chǎn)物再反饋抑制第一個(gè)酶的活性。因此，只有當(dāng)兩個(gè)末端產(chǎn)物都過量時(shí)，才能活性。因此，只有當(dāng)兩個(gè)末端產(chǎn)物都過量時(shí)，才能對(duì)途徑中的第一個(gè)酶起到抑制作用。對(duì)途徑中的第一個(gè)酶起到抑制作用?？莶菅挎邨U菌合成芳香族氨基酸的代謝途徑就采取枯草芽孢桿菌合成芳香族氨基酸的代謝途徑就采取這種方式進(jìn)行調(diào)節(jié)。這種方式進(jìn)行調(diào)節(jié)。 第五節(jié)第五節(jié) 微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成1.概念概念初級(jí)代謝初級(jí)代謝: 一般將微生物從

49、外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物一般將微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量的過程，稱為活動(dòng)的物質(zhì)和能量的過程，稱為。次生代謝產(chǎn)物次生代謝產(chǎn)物: 指微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以指微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無明確功能的物質(zhì)的過程。這一過程的命活動(dòng)無明確功能的物質(zhì)的過程。這一過程的產(chǎn)物，即為產(chǎn)物，即為。次級(jí)代謝與初級(jí)代謝關(guān)系密切次級(jí)代謝與初級(jí)代謝關(guān)系密切:初級(jí)代謝的中間產(chǎn)初級(jí)代謝的中間產(chǎn)物往往是次級(jí)代謝的前體，如糖酵降解過程中的物往往是次級(jí)代謝的

50、前體，如糖酵降解過程中的乙酰乙酰 CoA 是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；次級(jí)代謝一般在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后朗或穩(wěn)定期間進(jìn)次級(jí)代謝一般在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后朗或穩(wěn)定期間進(jìn)行，但會(huì)受到環(huán)境條件的影響；行，但會(huì)受到環(huán)境條件的影響；次級(jí)代謝不像初級(jí)代謝那樣有明確的生理功能，次級(jí)代謝不像初級(jí)代謝那樣有明確的生理功能，因?yàn)榇渭?jí)代謝途徑即使被阻斷，也不會(huì)影響菌體因?yàn)榇渭?jí)代謝途徑即使被阻斷，也不會(huì)影響菌體生長(zhǎng)繁殖。生長(zhǎng)繁殖。l誘導(dǎo)作用及產(chǎn)物的反饋抑制。誘導(dǎo)作用及產(chǎn)物的反饋抑制。l碳、氮代謝物的調(diào)節(jié)作用；碳、氮代謝物的調(diào)節(jié)作用；l初級(jí)代謝對(duì)次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)初級(jí)代謝對(duì)次級(jí)代謝的調(diào)節(jié);與初級(jí)代謝類似，次

51、級(jí)代謝的調(diào)節(jié)過程中也有酶活與初級(jí)代謝類似，次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)過程中也有酶活性的激活和抑制及酶合成的誘導(dǎo)和阻遏。由于次級(jí)性的激活和抑制及酶合成的誘導(dǎo)和阻遏。由于次級(jí)代謝一般以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，因此次級(jí)代謝必代謝一般以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，因此次級(jí)代謝必然會(huì)受到初級(jí)代謝的調(diào)節(jié)。然會(huì)受到初級(jí)代謝的調(diào)節(jié)。次級(jí)代謝產(chǎn)物一般在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后期或穩(wěn)定期間合次級(jí)代謝產(chǎn)物一般在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后期或穩(wěn)定期間合成，這是因?yàn)樵诰w生長(zhǎng)階段，被快速利用的碳源的成，這是因?yàn)樵诰w生長(zhǎng)階段，被快速利用的碳源的分解物阻遏了次級(jí)代謝酶系的合成。因此，只有在對(duì)分解物阻遏了次級(jí)代謝酶系的合成。因此，只有在對(duì)數(shù)后期或穩(wěn)定期，這類碳源被消耗

52、完之后，解除阻遏數(shù)后期或穩(wěn)定期，這類碳源被消耗完之后，解除阻遏作用，次級(jí)代謝產(chǎn)物才能得以合成。作用，次級(jí)代謝產(chǎn)物才能得以合成。在次級(jí)代謝中也存在著誘導(dǎo)作用，例如，巴比妥雖不在次級(jí)代謝中也存在著誘導(dǎo)作用，例如，巴比妥雖不是利福霉素的前體，也不摻入利福霉素，但能促進(jìn)將是利福霉素的前體，也不摻入利福霉素，但能促進(jìn)將利福霉素利福霉素SV轉(zhuǎn)化為利福霉素轉(zhuǎn)化為利福霉素B的能力。的能力。1. 微生物的代謝可分為合成代謝和分解代謝，但它是一個(gè)整體微生物的代謝可分為合成代謝和分解代謝，但它是一個(gè)整體過程，保證生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。過程，保證生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。2. 微生物代謝類型多種多樣。微生物代謝類型多種多

53、樣。異養(yǎng)微生物在有氧或無氧的條件下，以有機(jī)物為生物氧化基質(zhì)，異養(yǎng)微生物在有氧或無氧的條件下，以有機(jī)物為生物氧化基質(zhì)，氧和其它無機(jī)物為最終電子受體，通過有氧呼吸或無氧呼吸氧和其它無機(jī)物為最終電子受體，通過有氧呼吸或無氧呼吸產(chǎn)生能量和合成細(xì)胞的前體物質(zhì)。產(chǎn)生能量和合成細(xì)胞的前體物質(zhì)。有些異養(yǎng)微生物在無氧的條件下以代謝中間產(chǎn)物為生物氧化基質(zhì)有些異養(yǎng)微生物在無氧的條件下以代謝中間產(chǎn)物為生物氧化基質(zhì)和最終氫受體，產(chǎn)生少量能量和乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、和最終氫受體，產(chǎn)生少量能量和乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、丁酸等發(fā)酵產(chǎn)物。丁酸等發(fā)酵產(chǎn)物。自養(yǎng)微生物通過光合作用和化能合成作用氨、硫、鐵、氫）自養(yǎng)微生物通過光合作用和化能合成作用氨、硫、鐵、氫） ，獲得能量并通過同化二氧化碳和其它無機(jī)鹽合成細(xì)胞物質(zhì)。獲得能量并通過同化二氧化碳和其它無機(jī)鹽合成細(xì)胞物質(zhì)。3. 微生物將化學(xué)能和光能轉(zhuǎn)變?yōu)樯锬?，將這些能量微生物將化學(xué)能和光能轉(zhuǎn)變?yōu)樯锬?，將這些能量用于合成細(xì)胞物質(zhì)及其他耗能過程，如：運(yùn)動(dòng)、營(yíng)用于合成細(xì)胞物質(zhì)及其他耗能過程，如：運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸及發(fā)光等。養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸及發(fā)光等。4. 微生物的代謝受著嚴(yán)格的調(diào)節(jié)。微生物的代謝調(diào)節(jié)微生物的代謝受著嚴(yán)格的調(diào)節(jié)。微生物的代謝調(diào)節(jié)主要通過對(duì)酶的調(diào)節(jié)，對(duì)酶活性的調(diào)節(jié)包