第六章 微生物代謝

1、第六章 微生物代謝微生物細胞所進行的化學反應總稱為代謝，微生物的代謝與其它生物一樣，可分為物質代謝和能量代謝。 分解代謝物質代謝 分解代謝與產能代謝緊密相連 合成代謝 代謝 產能代謝 能量代謝 合成代謝與耗能代謝緊密相連 耗能代謝微生物的代謝離不開酶，無論是分解代謝，還是合成代謝都必須在酶的催化作用下才能進行。酶：酶是一種有催化活性的蛋白質，它具有高度的?；?，即一種酶只能催化一種或一類反應。酶的合成：輔基：與酶蛋白以共價鍵結合，結合較緊， 蛋白+ 難分開，如細胞色素中的血紅素。酶 輔因子 輔酶：不以共價鍵與酶蛋白連接，結合較松(有三種) 馳，容易分開,如NAD,硫胺素焦P。激活劑：一般是金屬

2、離子，它維持酶蛋白的 空間構型。單聚體蛋白質，由一條單一的多肽鏈組成寡聚體蛋白質，酶由兩個或多個亞基組成，酶的聚合體形式每個亞基都是一條多肽鏈，這些多肽鏈可有三種類型 以相同，也可以不同。多酶復合體，也是一種寡聚體蛋白質，但 有一個以上的酶活性存在。同功酶：指那些催化作用相同，而酶的結構與特性不同的酶類。 競爭性抑制：分子結構與基質類似的物質優(yōu) 先占據(jù)了酶活性中心，最后導致酶催化反應 停止。酶催化反應的特點非競爭性抑制：某種抑制劑與酶上的某個位 點結合，形成了基質酶抑制劑復合物， 導致催化反應停止。第一節(jié) 產能代謝 生命活動需要能量，生活機體主要通過生物氧化反應獲得能量，微生物氧化何種基質，氧

3、化反應中的電子傳遞體是那些？以什么物質作為最終的電子受體，氧化結果形成什么產物等主要決定于機體的酶系組成，與機體所處環(huán)境條件有關。已知異養(yǎng)型微生物都是以有機物為能源，它們從有機物的氧化反應中獲得能量，自養(yǎng)型微生物從光或無機物的氧化反應中得到能量。在以有機物為基礎的生物氧化反應中，以O2作為最終電子受體的稱為有氧呼吸，以無機氧化物中的氧作為最終電子受體的稱為無氧呼吸。以有機物作為電子受體的稱為發(fā)酵。有氧呼吸，無氧呼吸和發(fā)酵過程中都能產生能量。在微生物細胞中，能量是以ATP的形式來中轉的。ATP中的高能磷酸鍵是能量的載體。一個P鍵水解時可放出60009000卡自由能。有氧降解異養(yǎng)型微生物生長的能量

4、來自有機物的氧化微生物 發(fā)酵作用 光能 自養(yǎng)型微生物生長的能量來自 無機物氧化一、 發(fā)酵：在發(fā)酵過程中，有機物既是氧化的基質，又作為最終電子受體，而這作為最終電子受體的有機物是基質未徹底氧化的中間產物。由于基質氧化不徹底，發(fā)酵的結果仍然積累有機物。發(fā)酵作用產生的能量較少。發(fā)酵主要有以下的幾種類型：1、乙醇發(fā)酵不同的微生物進行乙醇發(fā)酵的途徑和產物不同，主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵： zymomonas細菌的乙醇發(fā)酵 葡萄糖 葡萄糖2ATP EM ATP ED2CO2 2丙酮酸 2酮3脫氧葡萄糖酸 2乙醛（CH3CHO） 3-P甘油醛 丙酮酸 CO2×2 2A

5、TP 2乙醇 2乙醇EMC6H12O6 2CH3CH2OH+2CO2+2ATP EDC6H12O6 2CH3CHOH+2CO2+ATP上述兩種微生物進行的乙醇發(fā)酵都產生ATP，但酵母產能多，細菌產能少。ATP的產生是靠基質水平磷酸化生成的。 1、3二P甘油酸 ADP 3P甘油酸ATP 2P烯醇式丙酮酸 ADP 丙酮酸 ATP2、乳酸發(fā)酵：乳酸發(fā)酵與牛奶變酸，制酸泡菜和制作青貯飼料有關，進行乳酸發(fā)酵的微生物主要是細菌，它可分正型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵二種。 正型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物只有單一的乳酸 葡萄糖 2ATP EM 丙酮酸×2 乳酸×2正型C6H12O6 2乳酸+2ATP

6、 德氏乳桿菌 異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物除乳酸外，還有其它的化合物。葡萄糖 2×D-葡萄糖 CO2 ATPATP×2 5-P木酮糖 2×2.6-P-果糖 3-P甘油醛 乙酰磷酸 2.4-P赤蘚糖 乙酰-P×2 2ATP 丙酮酸 乙酰CoA 2.5-P木酮糖 3ATP 乳酸 乙醇 2.3-P甘油醛 3 乙酸 2ATP×2 2 丙酮酸 2 乳酸 異型（P.K） 葡萄糖 1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP腸膜狀明串桿菌 異型（H.K） 2×葡萄糖 2乳酸+3乙酸+5ATP雙岐桿菌P.K為磷酸戊糖解酮酶，H.K為磷酸已糖解酮酶 正型乳酸發(fā)酵與異

7、型乳酸發(fā)酵相比，前者比后者所產生的能量要多，乳酸要多，正型乳酸發(fā)酵的理論轉化率為100%，實際轉化率為80%以上工業(yè)上可達96%，異型乳酸發(fā)酵理論上50%轉化為乳酸；實際40%轉化為乳酸，其余轉化為乙醇（或乙酸）3、丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵 丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostridium butyricum）可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸 4×葡萄糖 EM 8×丙酮酸 8×CO2CoA 8H2還原 乙酰CoA 乙酰-P 2乙酸 乙醇 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸 丙酮 CO2 羥基丁酰CoA 丁酰CoA 還原丁酸×3 丁醇丁酸梭菌4C6H12O62乙酸+3丁酸+

8、8CO2+8H2+10ATP 每mol葡萄糖在發(fā)酵中大約產2.5個ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridium acetobutylicum）在發(fā)酵葡萄糖經丙酮酸到丁酸中，當丁酸和乙酸大量積累時會使pH下降至4.0，這時導致丁酸進一步還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產生丙酮。丙酮丁醇葡萄溏丁醇+丙酮+乙酸+乙醇+H2+CO2+ATP發(fā) 酵主要產物 （2.5:1）丙酮是制造炸藥的原料，丁醇是生產硝基纖維涂料的快干劑，工業(yè)上所利用的丙酮和丁醇既可通過發(fā)酵的方法獲得，亦可以從石油中制取，目前后者已成為主要方法。 二、呼吸作用產生ATP的另一種方式是呼吸作用，大多數(shù)微生物以

9、此方式產生能量。呼吸作用按照最終電子受體的差別又分為有氧呼吸和無氧呼吸，有氧呼吸以分子氧作最終電子受體，無氧呼吸以無機化合物中的氧作為最終電子受體。1、有氧呼吸 細菌的有氧呼吸與真核生物的有氧呼吸基本相同，所不同的是，細菌的呼吸鏈位于細胞膜上，因此細菌的呼吸作用是在細胞膜上進行的，而真核生物的呼吸作用是在線粒體中進行的。有機物被微生物徹底氧化分解最后生成H2O，CO2并產生大量的ATP。 有O2分解C6H12O6 6CO2+6H2O+38ATPATP的生成除少部分來自基質水平磷酸化外，大部分是由電子傳遞磷酸化產生的，微生物的電子傳遞鏈有如下兩條： 光合磷酸化磷酸化產生的ATP來自 基質水平磷酸

10、化 氧化磷酸化 電子傳遞磷酸化 A、NAD鏈 NAD（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸） NADP（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）ATP ATP ATPAH2NAD FADH2輔酶Q Fe+Fe+Fe+ Fe+ Fe+ O2 b c1 c a2 a3 A NADH2 FAD QH2 Fe+Fe+Fe+ Fe+ Fe+H2O 2H+B、FAD鏈 FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）AH2 FAD ATP ATP 1/2O2A FADH2 輔酶Q b c1 c a a3 H2O細菌呼吸鏈的可能途徑如下： a1 a2 NADH2 FADH2b1 a3 1/2O2 UQ a4或維生素K FADH2 b c1 a c原核生物的

11、電子傳遞鏈有以下幾個主要區(qū)別：（1）、輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脫甲基甲基萘醌）取代。Cyt a3 被Cyt. aa3、,Cyt o或Cyt d取代。（2）、氧還載體的數(shù)量可增可減，如E coli的細胞色素有9種以上。（3）、有分支呼吸鏈的存在。例如，E coli在缺氧條件下，在輔酶Q后的呼吸鏈就分成兩支，一支是Cyt.b556Cyt.o，另一支是Cyt.b558Cyt.d（這一支可抗氰化物抑制）。 2、無氧呼吸進行無氧呼吸的微生物生活在河底和湖底淤泥及水田等缺氧的環(huán)境中，這些微生物在產能的生物氧化過程中以無機化合物（NO3，SO4=，CO2）中的氧作為最終電子受體，稱為無氧呼吸。(1

12、)硝酸還原作用 硝酸還原細菌在分解有機物時利用基質脫下的H將硝酸鹽還原，在還原的過程中產生ATP。AH2 NAD FADH2 輔酶Q NO3-A NADH2 FAD QH2Cytb 硝酸還原酶 ATP ATP NO2-在硝酸還原過程中，通過電子傳遞鏈產生2個ATP。(2)硫酸還原作用： 硫酸還原菌如脫S弧菌以有機物為氧化的基質，氧化放出的電子可以使SO42-逐步還原為H2S。這類細菌通常是以乳酸作為氧化基質，但氧化不徹底，最終積累有機物乙酸，并放出H2S。2乳酸+H2SO4 2乙酸+2CO2+2H2O+H2S 2乳酸 2丙酮酸 2乙酰磷酸 1S= AMP 2乙酸 ATP 1SO42-在硫酸鹽還

13、原為H2S過程中，除基質水平磷酸化外，可能通過下面的電子傳遞鏈產生ATP。硫酸鹽還原酶SO4= S= e-底物 細胞色素硫代硫酸鹽還原酶 S2O3= S = (3)碳酸鹽還原（甲烷生成） 產甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2/CO2生成甲烷時，可能是通過跨膜質子運動；電子轉移磷酸化和底物水平磷酸化合成ATP。 三無機物氧化好氣性的化能自養(yǎng)菌以無機物作氧化基質，利用氧化無機物釋放出來的能量進行生長。無機物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸化或者是基質水平磷酸化產生能量ATP。(1)氫細菌 H2+1/2O2 H2O+56.7千卡氫細菌含有兩種氫化酶，一種是顆粒狀氫化酶，存在于氫細菌的細胞膜里，它

14、可傳遞電子給其它的電子遞體從而通過電子傳遞鏈產生ATP，另一種是可溶性氫化酶，它存在于細胞質中，可傳遞電子產生NADH2。e- cytb,c、a或a3 e-顆粒狀氫化酶 泛醌 O2 膜 維生素k2H2 ADP+Pi ATP可溶性氫化酶 e- NAD 生物合成NADH2(2)鐵細菌 2Fe+1/4O2+2H+ 2Fe+1/2H2O+10.6千卡 鐵細菌通常在酸性條件下生長，在pH等于0時，氧化鐵放出的能量為10.6千卡，當pH為7.0時，鐵氧化放出的能量只有1卡。鐵細菌氧化亞鐵為高鐵時，通過電子傳遞鏈產生能量ATP。Fe+ Fe+Fe+ 1/2O2+H2Cytc Cyta1 電子傳遞過程中可能發(fā)

15、生Fe+ Fe+ Fe+ H2O 一次磷酸化產生1個ATPATP AH2 Cytc Cyta1 1/2O2 H2O ATP(3).硝化細菌：亞銷化細菌在氧化NH4+ NO2時獲得能量供細胞生長 NH4+11/2O2 NO2-+H2O+2H+64.7千卡ATP的產生通過下面的電子傳遞鏈：O2H2O NH3 NH2OH 2H+ XH2 X 2e Cytb1 Cytc Cyta O2 ATP NO2- (NOH)硝化細菌在氧化NO2- NO3- 時獲得能量供細胞生長 NO2-+1/2O2 NO3-+18.5千卡ATP的產生通過下面的電子傳遞鏈： NO2- Fe+ Fe+ 1/2O2 Cyta1 Cy

16、ta3 NO3 Fe+ Fe+ H2O ATP NO2 e- 1/2O2 Cyta1 Cyta3 NO3 ATP H2O(4).硫化細菌硫化細菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時獲得能量供細胞生長。 S+3/2O2+H2O SO4=+2H+139.8千卡 S=+2O2 SO4=+189.9千卡硫桿菌在對不同的硫化物進行氧化生成硫酸鹽時的產能過程如下：硫化物（S=），元素硫（S°）與細胞的-SH基起反應，形成一種硫化物一硫氫基復合物 S=（H2S） S° S2O3=R-S-S （細胞結合硫復合物） 硫化物氧化酶 SO3=（亞硫酸鹽）亞硫酸鹽與AMP作用生成APS（硫磷酸腺苷），這中

17、間脫下2個電子經Cyt傳到分子氧導致ATP的生成細胞色素連接的亞硫酸氧化酶使亞硫酸氧化成硫酸并經氧化磷酸化產生ATP。 ADP AMP O2 APS還原酶1/2O2亞硫酸鹽氧化酶ze- cyt H2OATPATP SO4= APS(硫磷酸腺苷) APS發(fā)生基質水平磷酸化生成ADP和硫酸鹽pi 2個ADP在腺苷激酶的作用下轉化為一個ATP和一個AMP ADP SO4= ADP ATP + AMP 四光合磷酸化作用產生ATP的另一種方式是光合磷酸化。和高等植物一樣，藍細菌和其它光合細菌的葉綠素（或菌綠素）的光合反應中心接受光能，放出電子，在循環(huán)或非循環(huán)的電子傳遞中，將一部分能量用于ATP的生成。細

18、菌的光合作用分為如下三種類型：依賴細菌葉綠素的光合作用。（環(huán)式光合磷酸化產生ATP） 這類細菌例如著色菌屬（Chromatium）細菌和綠菌屬（Chlorobium）由于它們含有不同于葉綠素的菌綠素，因此這些光合細菌只有一個光反應系統(tǒng)。在光合作用時不放出氧氣，因此所進行的是不產氧光合作用。 鐵氧還蛋白 e- 輔酶Q e- 細胞色素b ADP e- e-ATP細胞色素Ce-細菌葉綠素 細菌葉綠素 光光合細菌在進行光反應時，首先細菌葉綠素分子中的電子被光擊出，氧化還原電位由原來的0.4V變?yōu)?.2V,被擊出的電子被鐵氧還蛋白接受。接著電子通過電子傳遞鏈返回到細菌葉綠素分子，這是一個環(huán)式的電子傳遞方

19、式，中間經過的電子傳遞體是輔酶Q和Cytb,Cytc，當電子由Cytb傳到Cytc時，由于兩者的電位差較大，因此可以通過電子傳遞磷酸化產生一個ATP。依賴葉綠素的光合作用（非環(huán)式光合磷酸化產生ATP）藍細菌具有和高等植物一樣的葉綠素分子，它和高等綠色植物一樣存在著光反應系統(tǒng)和光反應系統(tǒng),它進行的是放氧性的光合作用。 NADP+ 鐵氧還蛋白 NADPH + H+ 質體藍素e-細胞色素f ATPe- ADP e- 細胞色素be-e-質體醌 e-葉綠素（系統(tǒng)） 葉綠素（系統(tǒng)） Mn2+H2O 光 1/2O2+2H+ 光藍細菌光反應系統(tǒng)的葉綠素P680，經光照后釋放出一個電子，并為質體醌所接受，接著電

20、子按下列順序進行傳遞：質體醌細胞色素b 細胞色素f。在這個過程中，從細胞色素b到細胞色素f時，可以產生一個ATP。當光反應系統(tǒng)葉綠素P680失去電子后帶正電，水分子在Mn2+催化下，分解產生電子，質子和氧，電子使帶正電的葉綠素P680還原，將氧放出。當光作用于藍細菌光反應系統(tǒng)的葉綠素P700時，放出電子并被鐵氧還蛋白接受。鐵氧還蛋白將電子交給NADP，使其還原為NADPH2。光反應系統(tǒng)葉綠素P700放出電子后帶正電，要恢復葉綠素分子的正常狀態(tài)必須給予電子。電子由系統(tǒng)的P680吸收光能后釋放電子，經質體醌，Cytb,Cytf，質體藍素等傳遞體的傳遞，最后將電子交給系統(tǒng)的P700，使其還原。在非環(huán)

21、式光合磷酸化中除產生ATP外還產生NADPH2 。3依賴細菌視紫紅質的光合作用（借質子動力產生ATP） 鹽細菌能耐鹽。它們在有氧條件下行有氧呼吸，但當含氧量很低，在有光照的情況下，它們也能轉化光能為ATP，這主要是因為它們的細胞膜是紅色的，膜上具有紫色斑紋，里面含有細菌視紫紅質的原故。 細菌視紫紅質在光的作用下，能放出質子于細胞膜外，而使視紫紅質成為脫質子型，膜由紫紅色變白色，脫質子型的視紫紅質能從細胞內側吸收質子，而成為加質子型，顏色由白恢復到紫色，這樣在光的作用下，質子不斷地排出細胞外，從而形成質子梯度，并借助質子動力而形成ATP，這是一種比較原始的產生ATP的方式。視紫紅質受光照射視 H

22、+脫質子型的視紫紅質在膜內吸向外排出質子，而 光 紫收質子成為加質子型，膜由成為脫質子型，膜 H+ 紅 白色恢復到紫色 變?yōu)榘咨?質 酒精發(fā)酵（酵母菌，細菌） 發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵（同型，異型） 有氧呼吸： 產能最多，如枯草桿菌 呼吸作用 硝酸還原：反硝化細菌 無氧呼吸 硫酸還原：脫S弧菌能量的產生 碳酸還原：產甲烷菌 氫細菌氧化H 無機物氧化 鐵細菌氧化鐵 硝化細菌氧化NH4+，NO2 硫化細菌氧化S0，S2 環(huán)式光合磷酸化：著色細菌光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化：藍細菌視紫紅質受光照射產生質子動力產能：鹽細菌除ATP外，能推動生物合成的其它高能化合物有：高能化合物能活化的生物合成作用GTP（三

23、磷酸鳥嘌呤核苷PPP）蛋白質UTP（三磷酸尿嘧啶核苷PPP）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷PPP）磷脂dTPP（三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷PPP）細胞壁脂多糖ACSCOA（?；駽OA）脂肪酸ACCOA（?；鵆OA）脂肪酸第二節(jié) 微生物對有機物的分解自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物，這些化能異養(yǎng)型的微生物從外界吸收營養(yǎng)物質以后，通過微生物細胞中的酶進行分解代謝產生能量ATP和小分子有機物。小分子有機物是微生物進行合成代謝的前體物，而ATP則是合成代謝所必需的能量的主要源泉。一大分子有機物的降解 1不含氮有機物的降解：淀粉的降解 淀粉 酶 葡萄糖淀粉 淀粉酶淀粉酶麥芽糖 葡萄糖苷酶 葡萄

24、糖纖維素的降解 纖維素 酶 葡萄糖 天然纖維素 C1與CX 纖維二糖 纖維二糖酶 葡萄糖 CX羧甲基纖維素半纖維素的降解 半纖維素 酶 單糖+糖醛酸 半纖 五C糖（木糖和阿拉伯糖） 聚糖酶 單糖+糖醛酸內切E、外切E、糖苷E 六C糖（半乳糖和甘露糖） 維素 糖醛酸(葡萄糖醛酸，半乳糖醛酸) 果膠質的降解： 果膠 酶 半乳糖醛酸+甲醇果膠是D一半乳糖醛酸的聚合物原果膠+H2O 原果膠酶 可溶性果膠+多縮戊糖可溶性果膠+H2O 果膠甲基酯酶 果膠酸+甲醇果膠酸+H2O 多縮半乳糖酶 半乳糖醛酸木質素的降解 木質素的化學結構較復雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物 木質素 木霉等微生物作用 乙酸

25、+琥珀酸 2含N有機物的降解 脫氨分解 蛋白質 蛋白酶 多肽 肽酶 aa （+二肽） 脫羧分解 幾丁質的降解 寡聚糖 幾丁質 幾丁質酶 幾丁二糖酶 N乙酰葡萄糖胺 幾丁二糖 葡萄糖 乙酸+葡萄糖胺 脫NH3 NH3 （3）尿素的降解 NH2O=C +2H2O 尿酶 （NH4）2CO3 2NH3+CO2+H2O NH2 3含磷有機物的降解 甘油 P甘油 EM 脂肪酸 氧化產生乙酰COA TCA 卵磷脂 卵磷脂酶 膽堿 NH3+ CO2+有機酸磷酸 NH3 嘌呤 脫NH3 堿基 次黃 核苷 嘧啶 嘌呤核酸 核酸酶 核苷酸 核苷酸酶 戊糖 磷酸4含S有機物的降解 胱aa+3H2O+1/2 O2 2乙

26、酸+2CO2+2H2S+2NH35油脂的降解甘油 +Pi P甘油 EM油脂 脂肪酶 脂肪酸 氧化產生乙酰COA TCA 6烴類物質的降解 甲烷是最簡單的烴類物質，能被甲基營養(yǎng)菌作C源利用，甲烷氧化過程如下： CH4 氫化酶 CH3OH甲醇脫H酶 CH2O甲醛脫H酶HCOOH 甲酸脫H酶CO2 二已糖的降解多糖類大分子有機物降解最終產生單糖，其中以葡萄糖為主。微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長所需要的能量外，還為合成代謝提供小分子化合物作C架和還原力NADH2或NADPH2 。1 已糖降解到丙酮酸的途徑：(1)EMP途徑（糖酵解途徑，或叫雙磷酸已糖途徑） 主要存在厭氧生活的細菌中葡萄糖 ATP

27、已糖激E ADP6P葡萄糖 磷酸已糖異構E6P果糖 ATP 磷酸已糖激E ADP1.6=P果糖 醛縮E2×3P甘油醛 異構E 磷酸二羥丙酮 P NAD NADH2 3P甘油醛脫H酶2×1.3=P 甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激E2×3P甘油酸 磷酸甘油酸變位E2×2P甘油酸 H2O 烯醇化E2×磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸激E 2×丙酮酸EMP途徑為合成代謝提供了：能量：2 ATP 還原力： 2 NADH2 小分子碳架化合物：6P葡萄糖P一二羥丙酮3一P甘油酸 P烯醇式丙酮酸丙酮酸(2)HMP途徑（磷酸戊糖途徑或稱單

28、磷酸已糖途徑）即PP途徑，此途徑存在于大多數(shù)生物體內3×葡萄糖 ATP ADP 3×6-P葡萄糖 3NADP 丙酮酸 3NADPH2 不完全HMP 3×6-P葡萄糖酸2×6-P果糖 3-P甘油醛 3NADP 3CO2 3NADPH2 4-P赤蘚糖 3×5-P核酮糖 7-P景天庚酮糖 2×5-P木酮糖 3-P甘油醛 5-P核糖HMP途徑主要為合成代謝提供：還原力：. NADPH2×2小分子碳架化合物：5P核糖（合成核酸的前體物）4P赤蘚糖（合成芳香aa前體物）若2個3P甘油醛縮合為6P葡萄糖則為完全HMP途徑， 若3P甘油醛走

29、EMP途徑后半部到丙酮酸則為不完全HMP途徑能量：2個 ATP 還原力：1個NADH2 不完全HMP除提供上述物質外還可提供： 碳架 ：3P甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 (3) ED途徑，（2酮3脫氧6磷酸葡萄糖酸裂解途徑） 有這一途徑的微生物不如前兩個途徑普遍，一般存在于好氧生活的G菌中，主要局限于假單胞菌屬的一些細菌。 葡萄糖 ATP ADP 已糖激酶 6P葡萄糖 NADP NADPH2 脫H酶 6P葡萄糖酸 H2O 脫水酶 2酮3脫氧6磷酸葡萄糖酸（KDPG） 脫氧酮糖酸醛縮酶（KDPG酶） 丙酮酸3-P甘油醛 NADH2 2ATP EMP途徑后半部分 丙酮酸X2ED途徑為該類細菌的

30、合成代謝提供：能量：ATP還原力：NADH2，NADPH2a. 6P葡萄糖小分子C架：b.3P甘油酸cP烯醇式丙酮酸d丙酮酸2丙酮酸的代謝：EMP途徑，不完全的HMP途徑，ED途徑都可以產生丙酮酸，生成的丙酮酸進入三羧酸循環(huán)，進一步氧化分解，產生還原力NADPH2 ，ATP和合成代謝所需要的小分子C架。丙酮酸的代謝過程如下： 葡萄糖 EMP不完全HMP ED 丙酮酸 NADH2 CO2 乙酰COANADH2 草酰乙酸 檸檬酸NAD 蘋果酸 順烏頭酸 延胡索酸 異檸檬酸FADH2 NADPFAD 琥珀酸 NADPH2 CO2 草酰琥珀酸GTP 琥珀酰COA -酮戊二酸 CO2 GDP NADH2

31、 NADTCA循環(huán)能量： GTP TCA循環(huán)為合成代謝提供還原力：NADH2 NADPH2 FADH2 乙酰COA-酮戊二酸小分子C架 琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸第三節(jié) 微生物細胞物質的合成和耗能代謝所謂合成作用就是微生物將簡單的無機物或者有機物用體內的各種酶促反應合成生物大分子即菌體物質的過程。微生物的合成代謝可以概括為三個階段：1產生三要素 2.合成前體物 3.合成大分子 一、三要素的產生1ATP的產生： 乙醇發(fā)酵 酵母：2ATP，細菌：ATP發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵 同型：2ATP，異型：1ATP 丁酸發(fā)酵 平均2.5個ATP 有氧呼吸 38個ATP呼吸作用 硝酸還原 2個ATP 無氧呼吸 硫

32、酸還原 可產ATP 碳酸還原 可產ATP H2 H2O+56.7千卡無機物氧化 Fe2+ Fe3+ +10.6千卡（PH=0） NH3 NO2 NO3 64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4 139.8千卡，189.9千卡 環(huán)式：可產1個ATP光合磷酸化 非環(huán)式：可產生ATP 質子梯度 可產生ATP2NADH2 （或NADPH2 ）的產生 A化能異養(yǎng)菌通過下列途徑產生NADH2 或者NADPH2 葡萄糖 EMP 2 NADH2 +2ATP+2丙酮酸葡萄糖 ED NADH2+ NADPH2 +ATP+2丙酮酸 葡萄糖 HMP 2 NADPH2 +5P核酮糖+CO2 葡萄糖 不完全HMP

33、6 NADPH2 + NADH2+丙酮酸+3CO2 丙酮酸 TCA 3 NADPH2+ NADH2+F ADH2+GTP+3CO2B化能自養(yǎng)菌產NADPH2 是在消耗ATP的情況下通過反向電子傳遞產生。 例如硝化細菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉過程如下： ATP ATP ATP NADCyta1 cytc cytb Fp（黃素蛋白） NADH2C光能自養(yǎng)菌： 非環(huán)式光合磷酸化產1個NADPH23小分子碳架化合物的產生：微生物通過對大分子有機物的降解，對已糖的降解，對丙酮酸的氧化分解，不僅為合成代謝提供了能量，提供了還原力，而且還為合成細胞大分子有機物提供了小分子化合物作為合成大分子的C架。微生物

34、在分解代謝中為合成代謝提供的作C架的小分子化合物有以下十二種主要物質：小分子化合物來 源合成物及作用1P葡萄糖多糖、半乳糖的分解核糖 核苷酸6P葡萄糖EMP途徑戊糖5P核糖HMP途徑核苷酸，脫氧核苷酸4P赤蘚糖HMP途徑環(huán)式aaP烯醇式丙酮酸EMP途徑環(huán)式aa，氨基糖，運輸糖進入細胞丙酮酸EMP，不完全HMP，ED途徑aa3P甘油酸EMP途徑aa琥珀酰COATCA環(huán)aa，卟啉烯醇式草酰乙酸TCA環(huán)aa磷酸二羥丙酮EMP途徑甘油 脂肪乙酰COA丙酮酸降解，脂肪酸分解脂肪酸，aa酮戊二酸TCA環(huán)aa二、前體物的合成要合成大分子有機物首先要有前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子C架，A

35、TP和NADPH2 合成的。前體物主要有氨基酸 氨基糖核苷酸 單糖脂肪酸1氨基酸的合成： aa是合成蛋白質的前體物。aa的合成主要有以下三形式： 由酮酸經氨基化作用生成 TCA環(huán)中形成的酮酸與細胞從外界吸收的NH3或者經固N作用固定的NH3經氨基化作用形成aa COOH NADPH2 NADP COOH （CH2）2 （CH2）2谷氨酸脫H酶 C=0 + NH3 CHNH2 +H2O COOH COOH-酮戊二酸 谷氨酸 由轉氨作用形成 在轉氨酶的作用下，一種aa的氨基被轉移到酮酸上形成新的aa COOH COOH COOH COOH CHNH2 CO CO CHNH2 CH2 + CH2 轉

36、氨E CH2 + CH2 CH2 COOH CH2 COOH COOH COOH 谷氨酸 草酰乙酸 酮戊二酸 天門冬氨酸 由初生aa生成次生aa 谷氨酰胺酮戊二酸 +NH3 谷氨酸 精氨酸 NADH2 NAD 脯氨酸各種aa的合成按前體物的不同，可以分為六組：A3P甘油醛 絲氨酸，半胱氨酸，甘氨酸B4P赤蘚糖 色氨酸，酪氨酸，苯丙氨酸 P烯醇式丙酮酸C丙酮酸 丙氨酸，纈氨酸，亮氨酸D酮戊二酸 谷aa，谷氨酰胺，脯aa，精aa和賴aa（在 真菌中）E草酰乙酸 天門冬aa，天門冬酰氨，甲硫氨酸，蘇aa， 異亮aa，賴aa（在細菌中）F5P核酮糖+ATP 組氨酸 生物固N作用一些固N微生物能將分子氮固定為NH3,再通過酶的作用轉變?yōu)閍a。6H2+N2 固N酶 2NH3 谷氨酰胺合成酶 谷aa+有機酸轉氨酶 各種aaMo Fe蛋 白Fe蛋白