乳和蛋的生物化學(xué)

1、乳和蛋的生物化學(xué)一、乳的生物化學(xué)一、乳的生物化學(xué)o（一）乳的組成（一）乳的組成o（二）乳的生物合成（二）乳的生物合成（一）乳的組成（一）乳的組成o乳中含有水分、蛋白質(zhì)和非蛋白含氮化合物、乳中含有水分、蛋白質(zhì)和非蛋白含氮化合物、脂質(zhì)、糖類、無(wú)機(jī)物質(zhì)、維生素、酶類、激脂質(zhì)、糖類、無(wú)機(jī)物質(zhì)、維生素、酶類、激素、生長(zhǎng)因子、有機(jī)酸、氣體等化學(xué)成分。素、生長(zhǎng)因子、有機(jī)酸、氣體等化學(xué)成分。其中其中水分水分占占90%90%； o乳的組成和分泌量因動(dòng)物乳的組成和分泌量因動(dòng)物種別、年齡、泌乳種別、年齡、泌乳周期、飼料、飼養(yǎng)管理以及氣候的影響而發(fā)周期、飼料、飼養(yǎng)管理以及氣候的影響而發(fā)生改變生改變。乳中主要成分的含量

2、乳中主要成分的含量動(dòng)物動(dòng)物脂肪（脂肪（g/Lg/L） 蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（g/Lg/L） 乳糖（乳糖（mmol/Lmmol/L） 鈣（鈣（mmol/Lmmol/L）奶牛奶牛373733331331333030山羊山羊454529291141142222豬豬68684848153153104104大鼠大鼠103103848490908080人人383810101921927 71.1.乳中蛋白質(zhì)的組成乳中蛋白質(zhì)的組成o乳中所含的乳中所含的氮約氮約95%95%是以蛋白質(zhì)是以蛋白質(zhì)的形式存在；的形式存在；o乳中的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為乳蛋白，可分為：乳中的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為乳蛋白，可分為：n酪蛋白酪蛋白n乳清蛋白乳清蛋

3、白n乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白 （含量很少）（含量很少）酪酪 蛋蛋 白白s-酪蛋白、酪蛋白、-酪蛋白、酪蛋白、-酪蛋白和酪蛋白和 -酪蛋白，其中酪蛋白，其中-酪蛋白實(shí)際上酪蛋白實(shí)際上是是-酪蛋白的酶解產(chǎn)物，故酪蛋白主要是前三種類型酪蛋白的酶解產(chǎn)物，故酪蛋白主要是前三種類型。-酪蛋白是唯一酪蛋白是唯一含有糖成分的，并對(duì)鈣不敏感而對(duì)凝乳酶敏感的酪蛋白含有糖成分的，并對(duì)鈣不敏感而對(duì)凝乳酶敏感的酪蛋白。 乳清蛋白乳清蛋白 -乳球蛋白、乳球蛋白、a a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳鐵蛋白、轉(zhuǎn)乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳鐵蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白、鐵蛋白、2 -微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。微球

4、蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。各種動(dòng)物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明顯不同。各種動(dòng)物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明顯不同。 類別類別 酪蛋白酪蛋白 乳清蛋白質(zhì)乳清蛋白質(zhì)類別類別 酪蛋白酪蛋白 乳清蛋白質(zhì)乳清蛋白質(zhì)人人 0.4 0.5驢驢 1.0 1.0土豚土豚 9.5 4.8印度象印度象 1.9 3.0牛牛 2.6 0.6大鼠大鼠 6.4 2.0灰松鼠灰松鼠 5.0 2.4毛海豹毛海豹 4.6 4.3綿羊綿羊 3.9 0.7馬馬 1.3 1.2犬犬 5.1 2.3瘤牛瘤牛 2.6 0.6海豚海豚 3.9 2.9黑熊黑熊 8.8 5.7免免 9.3 4.6山羊山羊 2.6 0.6水牛水牛 3.2 0.

5、6馴鹿馴鹿 8.6 1.5豚鼠豚鼠 6.6 1.5駱駝駱駝 2.7 0.9豬豬 2.8 2.0人和各種動(dòng)物乳中酪蛋白和乳清蛋白質(zhì)含量（）人和各種動(dòng)物乳中酪蛋白和乳清蛋白質(zhì)含量（） （1 1）酪蛋白）酪蛋白o(hù)酪蛋白（酪蛋白（caseincasein，CNCN）是）是乳腺上皮細(xì)胞合乳腺上皮細(xì)胞合成的，是乳中特有的成的，是乳中特有的一組磷蛋白，一組磷蛋白，含有大含有大量的磷和鈣量的磷和鈣。它以磷酸酯鍵與絲氨酸的羥。它以磷酸酯鍵與絲氨酸的羥基結(jié)合，基結(jié)合，還含有少量已糖、氨基糖、唾液還含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等殘基酸等殘基； o酪蛋白在酪蛋白在牛乳中占總蛋白的牛乳中占總蛋白的80%80%，在，在豬

6、乳豬乳中可能超過(guò)中可能超過(guò)60%60%。 酪蛋白在乳中是以微團(tuán)狀態(tài)存在的，稱為酪蛋白微團(tuán)酪蛋白在乳中是以微團(tuán)狀態(tài)存在的，稱為酪蛋白微團(tuán)（casein casein micellemicelle）。）。酪蛋白微團(tuán)是由有機(jī)成分和無(wú)機(jī)成分酪蛋白微團(tuán)是由有機(jī)成分和無(wú)機(jī)成分 組成的酪蛋白復(fù)合體組成的酪蛋白復(fù)合體。酪蛋白亞微團(tuán)和組成酪蛋白微團(tuán)示意圖酪蛋白亞微團(tuán)和組成酪蛋白微團(tuán)示意圖 （2 2）乳清蛋白）乳清蛋白 o酪蛋白沉淀后（酪蛋白沉淀后（pH 4.6pH 4.6），存在于乳清中的），存在于乳清中的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)稱為乳清蛋白（稱為乳清蛋白（Whey proteinWhey protein）；）；o乳清蛋白

7、是乳清蛋白是一組蛋白質(zhì)一組蛋白質(zhì)，它的，它的熱穩(wěn)定性不如熱穩(wěn)定性不如酪蛋白酪蛋白；o主要的乳清蛋白有：主要的乳清蛋白有：n-乳白蛋白乳白蛋白n-乳球蛋白乳球蛋白n血清白蛋白血清白蛋白n免疫球蛋白免疫球蛋白 （3 3）乳脂肪球膜蛋白質(zhì)）乳脂肪球膜蛋白質(zhì)o乳脂肪球膜乳脂肪球膜（milk fat globule membrane, MFGMmilk fat globule membrane, MFGM）蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì)是一組膜結(jié)合蛋白。由于乳脂分泌是是一組膜結(jié)合蛋白。由于乳脂分泌是頂漿分泌頂漿分泌，包裹乳脂小，包裹乳脂小球的質(zhì)膜被上皮細(xì)胞釋放到乳腺腺泡腔中，與膜結(jié)合的蛋白一球的質(zhì)膜被上皮細(xì)胞釋放到乳腺

8、腺泡腔中，與膜結(jié)合的蛋白一起被分泌到乳中；起被分泌到乳中；o乳脂肪球膜蛋白質(zhì)乳脂肪球膜蛋白質(zhì)一般都是長(zhǎng)鏈狀具有高度糖基化的蛋白一般都是長(zhǎng)鏈狀具有高度糖基化的蛋白質(zhì)質(zhì)，包括位于胞漿的端部分、跨膜區(qū)和高度糖基化的胞外，包括位于胞漿的端部分、跨膜區(qū)和高度糖基化的胞外端；其端；其氨基酸分析表明，谷氨酸氨基酸分析表明，谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和組氨酸含量較低高，含硫氨基酸和組氨酸含量較低；o乳脂肪球膜蛋白質(zhì)糖基成分有乳脂肪球膜蛋白質(zhì)糖基成分有唾液酸、己糖、氨基己糖等唾液酸、己糖、氨基己糖等。（4 4）乳中的酶）乳中的酶o乳中酶的種類很多，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)乳中酶的種類很多

9、，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)6060余種余種，主，主要來(lái)自要來(lái)自乳腺組織、血漿和白細(xì)胞乳腺組織、血漿和白細(xì)胞；另外，；另外，還存在一些由還存在一些由微生物分泌微生物分泌的酶；的酶；o這些酶這些酶分屬氧化還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類、水分屬氧化還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類、水解酶類、裂解酶類、異構(gòu)酶類和合成酶類解酶類、裂解酶類、異構(gòu)酶類和合成酶類六大類六大類。 o乳中大部分酶對(duì)乳自身并無(wú)作用和功能，乳中大部分酶對(duì)乳自身并無(wú)作用和功能，只有只有少部分酶對(duì)乳起作用少部分酶對(duì)乳起作用，可，可影響乳在貯影響乳在貯存過(guò)程中的風(fēng)味及理化性質(zhì)，影響乳制品存過(guò)程中的風(fēng)味及理化性質(zhì)，影響乳制品的生產(chǎn)和質(zhì)量的生產(chǎn)和質(zhì)量；o母乳中的酶對(duì)乳腺和嬰兒的營(yíng)養(yǎng)與

10、健康起母乳中的酶對(duì)乳腺和嬰兒的營(yíng)養(yǎng)與健康起一定作用一定作用，尤其是在，尤其是在營(yíng)養(yǎng)素的消化吸收或營(yíng)養(yǎng)素的消化吸收或轉(zhuǎn)移、胃腸功能、對(duì)感染的防御作用等轉(zhuǎn)移、胃腸功能、對(duì)感染的防御作用等方方面。面。 乳中各種酶的基本功能乳中各種酶的基本功能功能功能酶酶抗病原菌或病毒感染抗病原菌或病毒感染消化消化修復(fù)修復(fù)運(yùn)輸（金屬載體）運(yùn)輸（金屬載體）乳成分的生物合成乳成分的生物合成溶菌酶溶菌酶過(guò)氧化物酶過(guò)氧化物酶脂酶（脂酶（LPL，MDL）注注脂酶（脂酶（MDL）淀粉酶淀粉酶巰基氧化酶巰基氧化酶谷胱甘肽過(guò)氧化物酶谷胱甘肽過(guò)氧化物酶堿性磷酸酶堿性磷酸酶黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶葡萄糖磷酸異構(gòu)酶葡萄糖磷酸異構(gòu)酶乳糖合成

11、酶乳糖合成酶脂肪酸合成酶脂肪酸合成酶巰基脂酶巰基脂酶注注：LPL，脂蛋白脂酶；，脂蛋白脂酶；MDL，乳消化脂酶，乳消化脂酶在乳腺中起作用的酶類，其在乳腺中起作用的酶類，其主要作用是參與乳成分的合主要作用是參與乳成分的合成，以及保護(hù)乳腺細(xì)胞自身不被一些水解酶水解造成細(xì)胞損傷成，以及保護(hù)乳腺細(xì)胞自身不被一些水解酶水解造成細(xì)胞損傷。乳中。乳中這類酶較多，在乳汁分泌時(shí)這類酶較多，在乳汁分泌時(shí)與乳一起分泌與乳一起分泌出來(lái)。出來(lái)。 在乳腺中起作用的酶類在乳腺中起作用的酶類 o在在不同的泌乳階段，人乳中與乳腺功能有關(guān)的酶不僅在種不同的泌乳階段，人乳中與乳腺功能有關(guān)的酶不僅在種類上存在差異，而且在含量（或活性

12、）上也不同類上存在差異，而且在含量（或活性）上也不同，反映出，反映出在不同泌乳時(shí)期與乳生成有關(guān)的基因表達(dá)的不同。在不同泌乳時(shí)期與乳生成有關(guān)的基因表達(dá)的不同。o有些酶在產(chǎn)后初乳中存在，而在產(chǎn)前乳房分泌物中不有些酶在產(chǎn)后初乳中存在，而在產(chǎn)前乳房分泌物中不存在，例如脂蛋白脂酶（存在，例如脂蛋白脂酶（LPLLPL），該酶），該酶控制乳腺?gòu)沫h(huán)控制乳腺?gòu)沫h(huán)境中汲取脂蛋白脂肪酸，在運(yùn)送長(zhǎng)鏈脂肪酸、磷脂和境中汲取脂蛋白脂肪酸，在運(yùn)送長(zhǎng)鏈脂肪酸、磷脂和膽固醇至乳腺的過(guò)程中起關(guān)鍵作用膽固醇至乳腺的過(guò)程中起關(guān)鍵作用。該酶在產(chǎn)前乳房分。該酶在產(chǎn)前乳房分泌物中缺乏，相應(yīng)的反應(yīng)是分泌物中脂肪含量低泌物中缺乏，相應(yīng)的反應(yīng)是

13、分泌物中脂肪含量低（1mg/dL1mg/dL）。但）。但產(chǎn)后產(chǎn)后LPLLPL活性和乳中脂肪含量快速增加活性和乳中脂肪含量快速增加，后者達(dá)后者達(dá)3 34mg/dL4mg/dL。（5）乳中蛋白質(zhì)的功能）乳中蛋白質(zhì)的功能o酪蛋白酪蛋白含有幾乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具營(yíng)含有幾乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的蛋白質(zhì)，同時(shí)也提供鈣、磷等營(yíng)養(yǎng)素養(yǎng)價(jià)值的蛋白質(zhì)，同時(shí)也提供鈣、磷等營(yíng)養(yǎng)素。酪蛋白。酪蛋白在新生幼仔胃腸道蛋白酶作用后，可釋放多種生物活性肽。在新生幼仔胃腸道蛋白酶作用后，可釋放多種生物活性肽。這些這些活性肽對(duì)幼仔的消化、營(yíng)養(yǎng)、免疫等發(fā)揮調(diào)節(jié)作用活性肽對(duì)幼仔的消化、營(yíng)養(yǎng)、免疫等發(fā)揮調(diào)節(jié)

14、作用 ；o-乳白蛋白的乳白蛋白的氨基酸組成與嬰兒的需求十分相近氨基酸組成與嬰兒的需求十分相近，所以有所以有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。除作為重要的營(yíng)養(yǎng)源之外，。除作為重要的營(yíng)養(yǎng)源之外，-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一個(gè)重要組分乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一個(gè)重要組分。o在小牛和其他一些品種的牛的腸道中，在小牛和其他一些品種的牛的腸道中，-乳球蛋白乳球蛋白與與脂溶性維生素如維生素脂溶性維生素如維生素A A和維生素和維生素E E進(jìn)行預(yù)結(jié)合進(jìn)行預(yù)結(jié)合，利，利于它們的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)；于它們的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)；o血清白蛋白除血清白蛋白除提供氨基酸提供氨基酸外，還可外，還可結(jié)合激素與微量結(jié)合激素與微量元素元素，作

15、為這些物質(zhì)的轉(zhuǎn)移媒介；，作為這些物質(zhì)的轉(zhuǎn)移媒介；o乳鐵蛋白的主要功能是乳鐵蛋白的主要功能是抑制細(xì)菌生長(zhǎng)、抗病毒作用、抑制細(xì)菌生長(zhǎng)、抗病毒作用、抑制自由基形成、促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)、提高免疫能力、抗氧抑制自由基形成、促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)、提高免疫能力、抗氧化、促進(jìn)雙歧桿菌增殖等化、促進(jìn)雙歧桿菌增殖等。2.2.乳脂質(zhì)組成乳脂質(zhì)組成o乳中的脂肪呈乳中的脂肪呈小球狀小球狀存在，直徑平均為存在，直徑平均為3-43-4m m。o乳脂肪球主要由甘油三酯組成，它的乳脂肪球主要由甘油三酯組成，它的表表面包以由磷脂和蛋白質(zhì)構(gòu)成的膜面包以由磷脂和蛋白質(zhì)構(gòu)成的膜，這個(gè)，這個(gè)外膜的作用是使脂肪球外膜的作用是使脂肪球穩(wěn)定的懸浮于乳穩(wěn)定的

16、懸浮于乳中中，同時(shí)也，同時(shí)也阻止存在于乳中的脂肪酶水阻止存在于乳中的脂肪酶水解甘油三酯解甘油三酯。（1 1）乳脂的種類、含量和分布）乳脂的種類、含量和分布o(jì)乳脂的脂肪酸成分乳脂的脂肪酸成分與體脂的脂肪酸有很大與體脂的脂肪酸有很大的差別的差別。例如，反芻動(dòng)物的沉積脂肪中缺。例如，反芻動(dòng)物的沉積脂肪中缺乏短鏈脂肪酸，而乏短鏈脂肪酸，而乳脂中則含有較多的短乳脂中則含有較多的短鏈脂肪酸鏈脂肪酸。 o乳脂的組成中乳脂的組成中甘油三酯占甘油三酯占9999，其余的，其余的 1 1中大部分是磷脂（卵磷脂、腦磷脂及中大部分是磷脂（卵磷脂、腦磷脂及神經(jīng)磷脂）、微量的膽固醇及其他脂類神經(jīng)磷脂）、微量的膽固醇及其他脂

17、類。成 分人 乳牛 乳成 分人 乳牛 乳三酰甘油單酰甘油固醇類磷脂98痕量0.41.398痕量0.30.8二酰甘油酯化固醇類非酯化脂肪酸烴痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量人乳和牛乳中乳脂的主要成分（人乳和牛乳中乳脂的主要成分（% %） 類別 乳脂含量類別 乳脂含量類別 乳脂含量類別 乳脂含量 人 4.5山羊 4.5馬 1.9駝駱 4.0 驢 1.4印度象 11.6 騾 1.8水牛 7.4兔 5.3海豚 33.0紅袋鼠 3.4海牛 6.9斑馬 4.7鯨 33.2乳牛 3.9綿羊 7.2 豬 6.8 犬 10.7大鼠 10.3小鼠 12.1牦牛 6.5豚鼠 3.9 黑熊 24.5 海豹 53.2

18、馴鹿 18.0灰松鼠 24.7人和動(dòng)物乳脂的含量（）人和動(dòng)物乳脂的含量（） （2 2）乳脂的功能）乳脂的功能 供能；供能； 易消化吸收的脂肪；易消化吸收的脂肪；一種脂肪的消化性就是一種脂肪的消化性就是指身體對(duì)其吸收的速指身體對(duì)其吸收的速率和程度率和程度，乳脂肪是各種飲食脂肪和油中消化性，乳脂肪是各種飲食脂肪和油中消化性最好的。最好的。 乳脂肪的食用價(jià)值。乳脂肪的食用價(jià)值。3.3.乳中糖的組成乳中糖的組成主要：乳糖（雙糖）主要：乳糖（雙糖） 單糖：葡萄糖、半乳糖單糖：葡萄糖、半乳糖與乳糖合成關(guān)系與乳糖合成關(guān)系 多種游離的溶解的低聚糖多種游離的溶解的低聚糖抗原活性和促進(jìn)腸道抗原活性和促進(jìn)腸道 某些

19、細(xì)菌的生長(zhǎng)某些細(xì)菌的生長(zhǎng)。 （1 1） 乳中糖的種類和含量乳中糖的種類和含量N-N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺密切密切甘露糖甘露糖巖藻糖巖藻糖乳中復(fù)合糖和糖蛋白的結(jié)構(gòu)成分乳中復(fù)合糖和糖蛋白的結(jié)構(gòu)成分 存在狀態(tài)存在狀態(tài)種類種類結(jié)合成分結(jié)合成分分布分布游離型游離型乳糖，乳糖，D-果糖，果糖，D-半乳糖半乳糖N-乙酰氨基葡萄糖乙酰氨基葡萄糖脫脂乳脫脂乳寡糖寡糖乳清乳清肌醇肌醇結(jié)合型結(jié)合型D-核糖，核糖，D-木糖木糖酪蛋白酪蛋白脫脂乳脫脂乳D- 果糖，果糖，D-半乳糖半乳糖乳清蛋白質(zhì)乳清蛋白質(zhì)乳清乳清D-甘露糖，甘露糖，L-巖藻糖巖藻糖磷酸酯磷酸酯奶油奶油寡糖寡糖核酸核酸脂肪球膜脂肪球膜肌醇肌醇磷脂磷脂

20、 牛乳中糖類分布和存在狀態(tài)牛乳中糖類分布和存在狀態(tài) 乳糖是哺乳動(dòng)物乳的主要成分之一乳糖是哺乳動(dòng)物乳的主要成分之一，牛奶中主要的，牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占總糖量的人乳中乳糖占總糖量的95%95%，牛乳，牛乳中乳糖占總糖量的中乳糖占總糖量的99.8%99.8%。碳水化合物種類碳水化合物種類碳水化合物含量（毫克碳水化合物含量（毫克/100毫升）毫升）乳糖乳糖葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖肌醇肌醇N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺N-乙酰甘露糖胺丙酮酸乙酰甘露糖胺丙酮酸乳糖低聚糖乳糖低聚糖5 0001412451145010牛奶中的碳水化合物含量牛奶中的碳水化合物含量 不同動(dòng)物

21、乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量較高不同動(dòng)物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量較高。海獅、海豹、熊、大袋鼠等動(dòng)物的含量較低。海獅、海豹、熊、大袋鼠等動(dòng)物的含量較低。多數(shù)動(dòng)物全乳中乳糖的含量為多數(shù)動(dòng)物全乳中乳糖的含量為3%-7%3%-7%。 類別含量人牛水牛綿羊山羊小鼠大鼠豬犬貓鹿兔袋鼠7.04.64.84.84.33.23.25.53.34.22.82.10.3人和各種動(dòng)物乳中乳糖的含量人和各種動(dòng)物乳中乳糖的含量（% %） （2 2）乳中糖的功能）乳中糖的功能o 為生理活動(dòng)為生理活動(dòng)提供能量提供能量；o 促進(jìn)腸道內(nèi)促進(jìn)腸道內(nèi)鈣磷等的吸收鈣磷等的吸收；o

22、 參與參與機(jī)體組成機(jī)體組成和和細(xì)胞活動(dòng)細(xì)胞活動(dòng)；o 乳糖消化吸收和乳糖不耐癥乳糖消化吸收和乳糖不耐癥n先天性乳糖酶缺乏導(dǎo)致腸乳糖消化吸收障礙，人飲用牛乳以后，先天性乳糖酶缺乏導(dǎo)致腸乳糖消化吸收障礙，人飲用牛乳以后，乳糖無(wú)法分解，在腸內(nèi)聚集，增加腸腔滲透壓，阻止水分吸收。乳糖無(wú)法分解，在腸內(nèi)聚集，增加腸腔滲透壓，阻止水分吸收。同時(shí)刺激腸道，增加腸蠕動(dòng)，誘發(fā)腹瀉。大量乳糖到達(dá)大腸，受同時(shí)刺激腸道，增加腸蠕動(dòng)，誘發(fā)腹瀉。大量乳糖到達(dá)大腸，受細(xì)菌作用，發(fā)酵產(chǎn)生大量有機(jī)酸和氣體，引起腹痛和氣脹以及嘔細(xì)菌作用，發(fā)酵產(chǎn)生大量有機(jī)酸和氣體，引起腹痛和氣脹以及嘔吐等癥狀，糞便中乳糖增多，尿中出現(xiàn)乳糖，稱為乳糖不

23、耐癥吐等癥狀，糞便中乳糖增多，尿中出現(xiàn)乳糖，稱為乳糖不耐癥（lactose intolerancelactose intolerance）。4.4.乳中其他重要的營(yíng)養(yǎng)活性成分乳中其他重要的營(yíng)養(yǎng)活性成分o（1 1）維生素）維生素n牛奶中含有牛奶中含有脂溶性脂溶性維生素維生素A A、維生素、維生素D D、維、維生素生素E E和維生素和維生素K K； n水溶性維生素水溶性維生素主要存在于乳清中。牛奶含主要存在于乳清中。牛奶含有大多數(shù)有大多數(shù)B B族維生素，特別是維生素族維生素，特別是維生素B2B2（核（核黃素）。這種維生素是由瘤胃產(chǎn)生經(jīng)血液黃素）。這種維生素是由瘤胃產(chǎn)生經(jīng)血液輸送到奶中。牛奶也是小牛

24、維生素輸送到奶中。牛奶也是小牛維生素C C的重的重要來(lái)源。要來(lái)源。 （2 2）礦物質(zhì)）礦物質(zhì)o乳中礦物質(zhì)約占乳中礦物質(zhì)約占0.75%0.75%；o牛乳中牛乳中主要的礦物質(zhì)主要的礦物質(zhì)有鈣、磷、鈉、鉀、氯、鎂、硫，有鈣、磷、鈉、鉀、氯、鎂、硫，此外還有此外還有少量少量的鐵、銅、鈷、碘、錳、鋅等；的鐵、銅、鈷、碘、錳、鋅等；o乳中的乳中的無(wú)機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽包括包括鉀、鈉、鈣、鎂的磷酸鹽、氯化物和檸檬鉀、鈉、鈣、鎂的磷酸鹽、氯化物和檸檬酸鹽酸鹽，還有，還有微量的重碳酸鹽微量的重碳酸鹽；o乳中的礦物質(zhì)乳中的礦物質(zhì)主要來(lái)自血液主要來(lái)自血液，乳和血液是等滲的，乳和血液是等滲的，乳糖和乳糖和鈉、鉀、氯離子是產(chǎn)生滲

25、透壓的主要物質(zhì)鈉、鉀、氯離子是產(chǎn)生滲透壓的主要物質(zhì)。乳和血液相。乳和血液相比，比，乳中含有更多的鈣、磷、鉀、鎂和碘乳中含有更多的鈣、磷、鉀、鎂和碘，但鈉、氯和，但鈉、氯和重碳酸鹽則比血漿中的濃度低。重碳酸鹽則比血漿中的濃度低。 （3 3）激素和生長(zhǎng)因子）激素和生長(zhǎng)因子乳中含有許多類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子乳中含有許多類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子 乳中乳中類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子類固醇激素、多肽類生長(zhǎng)因子有催乳素、促甲狀腺素、黃體生成素釋放素、促有催乳素、促甲狀腺素、黃體生成素釋放素、促腎上腺皮質(zhì)激素、促甲狀腺素釋放激素、生長(zhǎng)抑素、生長(zhǎng)素釋放激素、甲狀旁腺素釋放腎上腺皮質(zhì)激素、促甲狀腺素釋放激素

26、、生長(zhǎng)抑素、生長(zhǎng)素釋放激素、甲狀旁腺素釋放肽、降鈣素、胰島素、胰島素樣生長(zhǎng)因子肽、降鈣素、胰島素、胰島素樣生長(zhǎng)因子、胰島素樣生長(zhǎng)因子、胰島素樣生長(zhǎng)因子、神經(jīng)生長(zhǎng)因、神經(jīng)生長(zhǎng)因子等。近年來(lái)許多細(xì)胞因子包括白細(xì)胞介素子等。近年來(lái)許多細(xì)胞因子包括白細(xì)胞介素-1-1、白細(xì)胞介素、白細(xì)胞介素-6-6、腫瘤壞死因、腫瘤壞死因子子-和干擾素在乳中發(fā)現(xiàn)和干擾素在乳中發(fā)現(xiàn) 。來(lái)來(lái) 源源 母體母體經(jīng)過(guò)血液循環(huán)經(jīng)過(guò)血液循環(huán)將其體內(nèi)的激素，將其體內(nèi)的激素，不改變其結(jié)構(gòu)和活性直接進(jìn)入乳腺和不改變其結(jié)構(gòu)和活性直接進(jìn)入乳腺和乳中乳中，或，或進(jìn)入乳腺或乳中后經(jīng)過(guò)糖基化、磷酸化等修飾成為有活性的成分進(jìn)入乳腺或乳中后經(jīng)過(guò)糖基化、

27、磷酸化等修飾成為有活性的成分； 由于乳腺組織由于乳腺組織自己合成某些激素和生長(zhǎng)因子自己合成某些激素和生長(zhǎng)因子，乳腺本身也被人們，乳腺本身也被人們認(rèn)為是內(nèi)分泌器官。認(rèn)為是內(nèi)分泌器官。（二）（二） 乳的生物合成乳的生物合成o1. 乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)o2. 乳蛋白的生物合成乳蛋白的生物合成o3. 乳脂質(zhì)的生物合成乳脂質(zhì)的生物合成o4. 乳糖的生物合成乳糖的生物合成1.1.乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)o乳腺由胚胎的外胚層乳腺由胚胎的外胚層和中胚層發(fā)育而來(lái)。和中胚層發(fā)育而來(lái)。牛在妊娠后牛在妊娠后3030天，外天，外胚層細(xì)胞增厚，增厚的胚層細(xì)胞增厚，增厚的外胚層逐漸發(fā)育成

28、：外胚層逐漸發(fā)育成：mammary bandmammary band； mammary streakmammary streak； mammary linemammary line； mammary crestmammary crest； mammary hillockmammary hillock； mammary bud. mammary bud. 乳帶乳帶乳條乳條乳索乳索乳冠乳冠乳小丘乳小丘乳芽乳芽（1 1）胚胎時(shí)期）胚胎時(shí)期 o初級(jí)乳芽：從每個(gè)乳芽上生成許多初級(jí)乳芽，初級(jí)乳芽：從每個(gè)乳芽上生成許多初級(jí)乳芽，初級(jí)乳芽分化成乳導(dǎo)管；初級(jí)乳芽分化成乳導(dǎo)管；o二級(jí)乳芽：細(xì)胞從初級(jí)乳芽增殖、分枝

29、，產(chǎn)二級(jí)乳芽：細(xì)胞從初級(jí)乳芽增殖、分枝，產(chǎn)生二級(jí)乳芽，從而形成乳導(dǎo)管。在小牛出生生二級(jí)乳芽，從而形成乳導(dǎo)管。在小牛出生前，乳芽變短，中空。在生命早期，雌性動(dòng)前，乳芽變短，中空。在生命早期，雌性動(dòng)物乳腺結(jié)構(gòu)周圍發(fā)育成脂肪墊。物乳腺結(jié)構(gòu)周圍發(fā)育成脂肪墊。 （2 2）出生到青春期乳腺的發(fā)育）出生到青春期乳腺的發(fā)育 o 牛在出生后牛在出生后2-32-3個(gè)月，個(gè)月，乳腺組織生長(zhǎng)與體重乳腺組織生長(zhǎng)與體重增長(zhǎng)速度一致，導(dǎo)管系統(tǒng)增長(zhǎng)較少增長(zhǎng)速度一致，導(dǎo)管系統(tǒng)增長(zhǎng)較少，乳腺組，乳腺組織中織中主要是脂肪墊和結(jié)締組織的增長(zhǎng)主要是脂肪墊和結(jié)締組織的增長(zhǎng)，在這，在這一時(shí)期沒(méi)有分泌組織發(fā)育。大約一時(shí)期沒(méi)有分泌組織發(fā)育。大

30、約3 3個(gè)月，乳腺個(gè)月，乳腺增長(zhǎng)速率為身體增長(zhǎng)速率的增長(zhǎng)速率為身體增長(zhǎng)速率的3.53.5倍。在倍。在脂肪墊脂肪墊缺失的組織中異速生長(zhǎng)不會(huì)產(chǎn)生缺失的組織中異速生長(zhǎng)不會(huì)產(chǎn)生。正常生長(zhǎng)。正常生長(zhǎng)的小母牛青春期開始于的小母牛青春期開始于7-97-9個(gè)月，個(gè)月，異速生長(zhǎng)持異速生長(zhǎng)持續(xù)到青春期前一段很短的時(shí)間才停止續(xù)到青春期前一段很短的時(shí)間才停止。 （3 3）青春期到妊娠）青春期到妊娠 o垂體前葉分泌卵泡刺激素（垂體前葉分泌卵泡刺激素（FSHFSH）和促黃體生成素（）和促黃體生成素（LHLH），），這些激素刺激卵巢合成和分泌類固醇激素，雌激素這些激素刺激卵巢合成和分泌類固醇激素，雌激素促進(jìn)乳腺的增促進(jìn)乳腺

31、的增殖殖。它與垂體前葉分泌的催乳素、生長(zhǎng)激素一同。它與垂體前葉分泌的催乳素、生長(zhǎng)激素一同促進(jìn)乳腺導(dǎo)管促進(jìn)乳腺導(dǎo)管的增長(zhǎng)和分支的增長(zhǎng)和分支。導(dǎo)管的延長(zhǎng)和生長(zhǎng)出現(xiàn)在末端乳芽（。導(dǎo)管的延長(zhǎng)和生長(zhǎng)出現(xiàn)在末端乳芽（terminal terminal end budend bud，TEBTEB）生長(zhǎng)活躍的末端。）生長(zhǎng)活躍的末端。oTEBTEB表示這樣一種結(jié)構(gòu)：一是表示這樣一種結(jié)構(gòu)：一是導(dǎo)管的延長(zhǎng)和分支在此導(dǎo)管的延長(zhǎng)和分支在此，二是，二是雌激素刺激細(xì)胞分裂雌激素刺激細(xì)胞分裂。但是在反芻動(dòng)物中看不到類似的變化。但是在反芻動(dòng)物中看不到類似的變化。除此，其他所有物種都有類似結(jié)構(gòu)變化。除此，其他所有物種都有類似結(jié)構(gòu)

32、變化。 脂肪細(xì)胞基質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞基底膜側(cè)枝末端乳芽分支肌上皮細(xì)胞導(dǎo)管上皮細(xì)胞體細(xì)胞帽細(xì)胞5周齡小鼠乳腺o通常，雌激素通常，雌激素使細(xì)胞在使細(xì)胞在TEBTEB末端增殖，使導(dǎo)管延末端增殖，使導(dǎo)管延長(zhǎng)分支長(zhǎng)分支。而孕酮。而孕酮使導(dǎo)管和小導(dǎo)管細(xì)胞增殖，使使導(dǎo)管和小導(dǎo)管細(xì)胞增殖，使小導(dǎo)管發(fā)育，導(dǎo)管變長(zhǎng)或變寬小導(dǎo)管發(fā)育，導(dǎo)管變長(zhǎng)或變寬。在青春期在青春期，雌雌激素和孕激素受體均出現(xiàn)在乳腺中激素和孕激素受體均出現(xiàn)在乳腺中。 o牛、綿羊、山羊等動(dòng)物出現(xiàn)功能性黃體，在黃牛、綿羊、山羊等動(dòng)物出現(xiàn)功能性黃體，在黃體期可分泌孕酮，體期可分泌孕酮，雌激素、催乳素和生長(zhǎng)激素雌激素、催乳素和生長(zhǎng)激素與孕酮協(xié)同作用，使導(dǎo)管變長(zhǎng)、變

33、厚、分支，與孕酮協(xié)同作用，使導(dǎo)管變長(zhǎng)、變厚、分支，最終分化成小葉和腺泡最終分化成小葉和腺泡。 1.1.單管單管2.2.分支導(dǎo)管分支導(dǎo)管3.3.更復(fù)雜的分支導(dǎo)管更復(fù)雜的分支導(dǎo)管4.4.復(fù)合分支復(fù)合分支5.5.導(dǎo)管末端出現(xiàn)芽導(dǎo)管末端出現(xiàn)芽6 6、7.7.在激素刺激下繼續(xù)增大在激素刺激下繼續(xù)增大末端乳芽（4 4）妊娠階段）妊娠階段 o這是這是乳腺發(fā)育的主要階段，主要由激素控制乳腺發(fā)育的主要階段，主要由激素控制。在在妊娠初期，乳腺生長(zhǎng)緩慢，但隨著時(shí)間推妊娠初期，乳腺生長(zhǎng)緩慢，但隨著時(shí)間推移，生長(zhǎng)速率增加移，生長(zhǎng)速率增加。在牛、羊、豚鼠中，妊在牛、羊、豚鼠中，妊娠階段乳腺以指數(shù)速度增長(zhǎng)娠階段乳腺以指數(shù)速

34、度增長(zhǎng)。在非妊娠階段，在非妊娠階段，動(dòng)物動(dòng)物乳腺中存在大量脂肪墊乳腺中存在大量脂肪墊。妊娠階段，。妊娠階段，脂脂肪墊的脂肪細(xì)胞逐漸被導(dǎo)管、腺泡、血管和肪墊的脂肪細(xì)胞逐漸被導(dǎo)管、腺泡、血管和結(jié)締組織取代結(jié)締組織取代。 o雌激素和孕酮是乳腺發(fā)育所必需的，在妊雌激素和孕酮是乳腺發(fā)育所必需的，在妊娠階段這兩種激素水平升高。這就是為什娠階段這兩種激素水平升高。這就是為什么在發(fā)育期沒(méi)有小葉腺泡生長(zhǎng)，因?yàn)槟菚r(shí)么在發(fā)育期沒(méi)有小葉腺泡生長(zhǎng)，因?yàn)槟菚r(shí)只有一種激素水平上調(diào)。在牛整個(gè)妊娠過(guò)只有一種激素水平上調(diào)。在牛整個(gè)妊娠過(guò)程中，孕酮水平上調(diào)對(duì)維持妊娠是必需的，程中，孕酮水平上調(diào)對(duì)維持妊娠是必需的，而雌激素在第二次妊

35、娠中期時(shí)顯著上調(diào)。而雌激素在第二次妊娠中期時(shí)顯著上調(diào)。因此，因此，大多數(shù)乳腺在第一次妊娠中期大多數(shù)乳腺在第一次妊娠中期主要主要是導(dǎo)管生長(zhǎng)和腺泡的形成是導(dǎo)管生長(zhǎng)和腺泡的形成。在第二次妊娠。在第二次妊娠中期，中期，導(dǎo)管繼續(xù)生長(zhǎng)，但大部分是小葉腺導(dǎo)管繼續(xù)生長(zhǎng)，但大部分是小葉腺泡生長(zhǎng)泡生長(zhǎng)。 o乳腺中雌激素受體在發(fā)育期出現(xiàn)。隨著乳腺中雌激素受體在發(fā)育期出現(xiàn)。隨著組織重量增加，受體數(shù)目增加。組織重量增加，受體數(shù)目增加。雌激素雌激素濃度升高使雌激素受體合成增加濃度升高使雌激素受體合成增加，動(dòng)物，動(dòng)物達(dá)到性成熟。達(dá)到性成熟。雌激素也提高了乳腺中孕雌激素也提高了乳腺中孕酮受體的數(shù)目酮受體的數(shù)目。 o雌激素和孕

36、酮加速了乳腺中細(xì)胞分化的雌激素和孕酮加速了乳腺中細(xì)胞分化的速率，特別是在速率，特別是在TEBTEB中中。孕酮也。孕酮也刺激沿刺激沿著導(dǎo)管壁的細(xì)胞的分化著導(dǎo)管壁的細(xì)胞的分化，孕酮也，孕酮也誘導(dǎo)腺誘導(dǎo)腺泡的生成泡的生成。然而雌激素和孕酮。然而雌激素和孕酮共同促進(jìn)共同促進(jìn)小葉腺泡的發(fā)育小葉腺泡的發(fā)育。 o導(dǎo)管和導(dǎo)管和腺泡的腺泡的增殖和增殖和擴(kuò)大，擴(kuò)大，在整個(gè)在整個(gè)妊娠過(guò)妊娠過(guò)程中持程中持續(xù)。在續(xù)。在妊娠的妊娠的最后幾最后幾個(gè)月，個(gè)月，由于腺由于腺泡中分泡中分泌物聚泌物聚積乳腺積乳腺顯著增顯著增大。大。 腺泡（5 5）泌乳階段）泌乳階段 o泌乳早期泌乳早期乳腺繼續(xù)乳腺繼續(xù)生長(zhǎng)直到泌乳的生長(zhǎng)直到泌乳的頂

37、峰，頂峰，這是因?yàn)檫@是因?yàn)槿焉锲谥笖?shù)增長(zhǎng)妊娠期指數(shù)增長(zhǎng)不能立即停止。不能立即停止。但是但是在整個(gè)泌乳在整個(gè)泌乳階段，分泌細(xì)胞階段，分泌細(xì)胞的損失超過(guò)分化的損失超過(guò)分化的速率的速率，結(jié)果乳結(jié)果乳腺在泌乳初期比后腺在泌乳初期比后期包含更多的分泌期包含更多的分泌細(xì)胞細(xì)胞。 泌乳乳腺中血管和肌上皮細(xì)胞包圍著的腺泡泌乳乳腺中血管和肌上皮細(xì)胞包圍著的腺泡 （6 6）乳的生成）乳的生成 o從從妊娠期向泌乳期轉(zhuǎn)變的生物過(guò)程分為兩個(gè)妊娠期向泌乳期轉(zhuǎn)變的生物過(guò)程分為兩個(gè)階段階段：一是妊娠時(shí)，乳腺分化到一定程度：一是妊娠時(shí)，乳腺分化到一定程度可可以分泌少量特定乳的成分，如酪蛋白，乳糖以分泌少量特定乳的成分，如酪蛋白

38、，乳糖；二是與二是與分娩相關(guān)的大量乳的分泌的啟動(dòng)分娩相關(guān)的大量乳的分泌的啟動(dòng)。在。在第一階段，催乳素維持在一定濃度，分娩時(shí)第一階段，催乳素維持在一定濃度，分娩時(shí)孕酮下降。在第二階段，乳腺上皮細(xì)胞分化孕酮下降。在第二階段，乳腺上皮細(xì)胞分化是必需的。是必需的。 （7 7）乳的分泌）乳的分泌 o乳的分泌途徑：含蛋白質(zhì)的囊泡的胞外分泌、免疫球蛋白的乳的分泌途徑：含蛋白質(zhì)的囊泡的胞外分泌、免疫球蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用，這些與許多外分泌器官相似。而轉(zhuǎn)胞吞作用，這些與許多外分泌器官相似。而脂肪的分泌在脂肪的分泌在乳腺中的分泌方式是獨(dú)一無(wú)二的乳腺中的分泌方式是獨(dú)一無(wú)二的。 o乳合成和分泌的細(xì)胞機(jī)制分乳合成和分泌的細(xì)

39、胞機(jī)制分 5 5 種過(guò)程：胞外分泌種過(guò)程：胞外分泌（exocytosisexocytosis）、脂類合成和分泌（）、脂類合成和分泌（lipidlipid）、水和離子）、水和離子跨膜分泌（跨膜分泌（apical transportapical transport）、外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞）、外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用（作用（transcytosistranscytosis）、細(xì)胞旁途徑（）、細(xì)胞旁途徑（paracellular paracellular pathwaypathway）。其中，）。其中，水和離子跨膜分泌的功能不是很清水和離子跨膜分泌的功能不是很清楚，因?yàn)槿榈乃嘟M成被認(rèn)為由高爾基體和分泌囊

40、泡決楚，因?yàn)槿榈乃嘟M成被認(rèn)為由高爾基體和分泌囊泡決定定。 o在在泌乳乳腺上皮細(xì)胞中，有泌乳乳腺上皮細(xì)胞中，有 4 4 個(gè)分泌過(guò)程是同步的個(gè)分泌過(guò)程是同步的，即胞外分泌、脂類合成和分泌、水和離子跨膜分泌和即胞外分泌、脂類合成和分泌、水和離子跨膜分泌和外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用。許多蛋白質(zhì)，激素及生長(zhǎng)。許多蛋白質(zhì)，激素及生長(zhǎng)因子從血漿進(jìn)入乳中用的是外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作因子從血漿進(jìn)入乳中用的是外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用這種方式，但其機(jī)制還沒(méi)有很好的被研究。第五用這種方式，但其機(jī)制還沒(méi)有很好的被研究。第五個(gè)過(guò)程細(xì)胞旁途徑，允許物質(zhì)在上皮細(xì)胞間直接轉(zhuǎn)個(gè)過(guò)程細(xì)胞旁途徑，允許物質(zhì)在上皮細(xì)胞間

41、直接轉(zhuǎn)運(yùn)。運(yùn)。這個(gè)通路在妊娠的乳腺中開放，允許完整的免疫球這個(gè)通路在妊娠的乳腺中開放，允許完整的免疫球蛋白樣的大分子轉(zhuǎn)運(yùn)。在泌乳過(guò)程中則關(guān)閉，使乳和胞蛋白樣的大分子轉(zhuǎn)運(yùn)。在泌乳過(guò)程中則關(guān)閉，使乳和胞間隙之間有緊密的屏障。在乳腺炎和乳腺退化的過(guò)程中，間隙之間有緊密的屏障。在乳腺炎和乳腺退化的過(guò)程中，這個(gè)過(guò)程再次開放這個(gè)過(guò)程再次開放。 （8 8）泌乳功能的維持）泌乳功能的維持 o催乳素催乳素是非反芻動(dòng)物的主要催乳激素是非反芻動(dòng)物的主要催乳激素，它是泌乳過(guò)程中乳排出，它是泌乳過(guò)程中乳排出的主要的系統(tǒng)調(diào)節(jié)因子；的主要的系統(tǒng)調(diào)節(jié)因子；o生長(zhǎng)激素是生長(zhǎng)激素是反芻動(dòng)物的主要催乳激素反芻動(dòng)物的主要催乳激素；o

42、在在眾多物種中，在調(diào)節(jié)乳的分泌過(guò)程中起主要作用的一個(gè)眾多物種中，在調(diào)節(jié)乳的分泌過(guò)程中起主要作用的一個(gè)因子因子是泌乳的反饋抑制因子（是泌乳的反饋抑制因子（FILFIL），它），它存在于乳中，是在乳的存在于乳中，是在乳的合成和分泌過(guò)程中由乳腺細(xì)胞產(chǎn)生的合成和分泌過(guò)程中由乳腺細(xì)胞產(chǎn)生的。FILFIL在產(chǎn)生乳汁的腺泡細(xì)在產(chǎn)生乳汁的腺泡細(xì)胞中積累導(dǎo)致乳合成和分泌的反饋抑制，胞中積累導(dǎo)致乳合成和分泌的反饋抑制，頻繁的擠奶使頻繁的擠奶使FILFIL減少，減少，從而提高乳的分泌從而提高乳的分泌。 （9 9）乳產(chǎn)量下降）乳產(chǎn)量下降 o在在泌乳過(guò)程中，奶牛的乳產(chǎn)量下降，這是因?yàn)檫^(guò)了泌乳高峰，泌乳過(guò)程中，奶牛的乳產(chǎn)

43、量下降，這是因?yàn)檫^(guò)了泌乳高峰，乳腺組織功能下降，乳腺細(xì)胞數(shù)目減少乳腺組織功能下降，乳腺細(xì)胞數(shù)目減少；山羊和牛中泌乳下山羊和牛中泌乳下降階段細(xì)胞的減少是細(xì)胞凋亡所致降階段細(xì)胞的減少是細(xì)胞凋亡所致；o目前，目前，調(diào)控泌乳下降的機(jī)制仍是研究的重要領(lǐng)域調(diào)控泌乳下降的機(jī)制仍是研究的重要領(lǐng)域；乳腺退化；乳腺退化是一個(gè)不斷擴(kuò)大的過(guò)程，最終導(dǎo)致泌乳過(guò)程的終止。是一個(gè)不斷擴(kuò)大的過(guò)程，最終導(dǎo)致泌乳過(guò)程的終止。 （1010）乳腺的退化）乳腺的退化 o停止排乳導(dǎo)致停止排乳導(dǎo)致乳腺組織的快速改變和乳腺退化過(guò)程的開始乳腺組織的快速改變和乳腺退化過(guò)程的開始；o退化早期階段退化早期階段乳腺分泌物成分的改變?nèi)橄俜置谖锍煞值母淖?/p>

44、表明乳合成和分泌正常機(jī)表明乳合成和分泌正常機(jī)制的快速改變；制的快速改變；o乳腺分泌物成分的改變包括乳腺分泌物中乳糖濃度的快速下降，表乳腺分泌物成分的改變包括乳腺分泌物中乳糖濃度的快速下降，表明乳糖合成及相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制在排乳終止后迅速下降；然而在早期明乳糖合成及相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制在排乳終止后迅速下降；然而在早期退化時(shí)，特別是由于分泌物中水的再吸收或部分由于乳鐵傳遞蛋白、退化時(shí)，特別是由于分泌物中水的再吸收或部分由于乳鐵傳遞蛋白、血清蛋白和免疫球蛋白濃度的增加，總的蛋白質(zhì)濃度升高；血清蛋白和免疫球蛋白濃度的增加，總的蛋白質(zhì)濃度升高；o乳鐵傳遞蛋白是退化過(guò)程中乳腺分泌物中一個(gè)主要乳鐵傳遞蛋白是退化過(guò)程中

45、乳腺分泌物中一個(gè)主要的蛋白，在乳腺退化過(guò)程中，它的合成增加，而特的蛋白，在乳腺退化過(guò)程中，它的合成增加，而特定的乳蛋白如酪蛋白的合成則下降；乳鐵傳遞蛋白定的乳蛋白如酪蛋白的合成則下降；乳鐵傳遞蛋白在乳腺中有在乳腺中有許多潛在的功能許多潛在的功能，特別是，特別是作為一種非特異作為一種非特異性疾病抗性因子；性疾病抗性因子；o牛乳腺退化過(guò)程中細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)改變?cè)谂湃橥Ｖ古Ｈ橄偻嘶^(guò)程中細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)改變?cè)谂湃橥Ｖ购蠛?848小時(shí)內(nèi)開始小時(shí)內(nèi)開始； o最明顯的改變是上皮細(xì)胞中大的郁積液泡的形成，大部最明顯的改變是上皮細(xì)胞中大的郁積液泡的形成，大部分郁積液泡的形成是由于細(xì)胞中乳脂肪滴和分泌囊泡的分郁

46、積液泡的形成是由于細(xì)胞中乳脂肪滴和分泌囊泡的積累所致，這些液泡積累所致，這些液泡通常在乳腺退化的通常在乳腺退化的2828天消失天消失，在這，在這一階段，腺泡腔空間減小，而腺泡內(nèi)部基質(zhì)增加；在乳腺一階段，腺泡腔空間減小，而腺泡內(nèi)部基質(zhì)增加；在乳腺退化第退化第3 3天到第天到第7 7天，乳腺中液體體積明顯減少，可能天，乳腺中液體體積明顯減少，可能是由于內(nèi)腔體積的減小所致；到第是由于內(nèi)腔體積的減小所致；到第2828天，殘存的破損腺天，殘存的破損腺泡結(jié)構(gòu)比泌乳時(shí)小的多，只有一個(gè)很小的腔；泡結(jié)構(gòu)比泌乳時(shí)小的多，只有一個(gè)很小的腔；o一般在一般在牛乳腺的整個(gè)退化過(guò)程中，腺泡的結(jié)構(gòu)仍然存在牛乳腺的整個(gè)退化過(guò)程

47、中，腺泡的結(jié)構(gòu)仍然存在。 Involution day 2Involution day 2Involution day 7Involution day 7Involution day 10Involution day 10退化2日退化7日退化10日（1111）干乳期和再次泌乳）干乳期和再次泌乳 o奶牛的乳腺需要一個(gè)干乳期，再次分娩時(shí)可以再次泌乳奶牛的乳腺需要一個(gè)干乳期，再次分娩時(shí)可以再次泌乳；干；干乳期時(shí)乳期時(shí)停止排乳（乳郁積）和再次生產(chǎn)之間的時(shí)間通常是停止排乳（乳郁積）和再次生產(chǎn)之間的時(shí)間通常是45456060天天，如果少于，如果少于4040天，再次泌乳時(shí)乳產(chǎn)量會(huì)下降；天，再次泌乳時(shí)乳產(chǎn)量會(huì)

48、下降；o山羊不需要干乳期，山羊不需要干乳期，兩次泌乳期之間需要干乳期對(duì)于奶牛兩次泌乳期之間需要干乳期對(duì)于奶牛來(lái)說(shuō)是特殊的來(lái)說(shuō)是特殊的。 （1212）乳腺退化過(guò)程中的分泌細(xì)胞）乳腺退化過(guò)程中的分泌細(xì)胞 o乳腺退化過(guò)程中分泌細(xì)胞大部分是白細(xì)胞，乳腺退化過(guò)程中分泌細(xì)胞大部分是白細(xì)胞，在退化早期，乳腺分泌物中的白細(xì)胞濃度在退化早期，乳腺分泌物中的白細(xì)胞濃度增長(zhǎng)的很快；增長(zhǎng)的很快；o干乳期乳腺分泌物中主要的細(xì)胞型干乳期乳腺分泌物中主要的細(xì)胞型有：有：PMNPMN（分葉核嗜中性粒細(xì)胞）、巨噬細(xì)胞和淋（分葉核嗜中性粒細(xì)胞）、巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。巴細(xì)胞。 小葉腺泡乳頭青春期的新生兒的胚胎的成年的上皮導(dǎo)管淋巴結(jié)

49、脂肪墊妊娠泌乳退化末端乳芽2.2.乳蛋白的生物合成乳蛋白的生物合成o乳是由乳腺產(chǎn)生并分泌的，乳是由乳腺產(chǎn)生并分泌的，乳中的主要成分是在乳腺腺泡乳中的主要成分是在乳腺腺泡和細(xì)小乳導(dǎo)管的分泌上皮細(xì)和細(xì)小乳導(dǎo)管的分泌上皮細(xì) 胞內(nèi)，由簡(jiǎn)單的代謝物合成的胞內(nèi)，由簡(jiǎn)單的代謝物合成的；o這些代謝物包括這些代謝物包括葡萄糖、乙酸、葡萄糖、乙酸、-羥丁酸、氨基酸和脂肪羥丁酸、氨基酸和脂肪酸，這些物質(zhì)直接和間接地來(lái)自血液酸，這些物質(zhì)直接和間接地來(lái)自血液，雖然乳和血液的滲，雖然乳和血液的滲透壓一樣，但二者的組成有很大不同；透壓一樣，但二者的組成有很大不同；o乳中蛋白質(zhì)主要是酪蛋白，而清蛋白和球蛋白的含量較乳中蛋白質(zhì)

50、主要是酪蛋白，而清蛋白和球蛋白的含量較少，少，清蛋白和球蛋白則是血漿的主要蛋白質(zhì)清蛋白和球蛋白則是血漿的主要蛋白質(zhì)；o乳中的脂類以甘油三酯最多，乳中的脂類以甘油三酯最多，而磷脂和膽固醇則為血而磷脂和膽固醇則為血液脂類的重要成分液脂類的重要成分。o除白蛋白和免疫球蛋白不是在乳腺分泌細(xì)除白蛋白和免疫球蛋白不是在乳腺分泌細(xì)胞中合成外（胞中合成外（這兩種蛋白由血液直接輸送這兩種蛋白由血液直接輸送到乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)到乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)），牛奶中的），牛奶中的其他蛋白其他蛋白質(zhì)都是在乳腺分泌細(xì)胞中利用由血液輸送質(zhì)都是在乳腺分泌細(xì)胞中利用由血液輸送來(lái)的氨基酸構(gòu)建的來(lái)的氨基酸構(gòu)建的。氨基酸中有一些稱為。氨基酸中有一

51、些稱為必需氨基酸。必需氨基酸只能靠血液輸送必需氨基酸。必需氨基酸只能靠血液輸送至乳腺。另一些氨基酸是非必需氨基酸，至乳腺。另一些氨基酸是非必需氨基酸，這類氨基酸可以來(lái)自血液，如果需要也可這類氨基酸可以來(lái)自血液，如果需要也可以由乳腺細(xì)胞生成，合成牛奶中蛋白質(zhì)的以由乳腺細(xì)胞生成，合成牛奶中蛋白質(zhì)的非必需氨基酸。非必需氨基酸。 合成奶中蛋白質(zhì)的必需氨基酸和非必需氨基酸合成奶中蛋白質(zhì)的必需氨基酸和非必需氨基酸 o蛋白質(zhì)是在乳腺細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)層上合成的蛋白質(zhì)是在乳腺細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)層上合成的 o牛奶中的一些蛋白質(zhì)并不是在乳腺合成的，而是直接由牛奶中的一些蛋白質(zhì)并不是在乳腺合成的，而是直接由血液輸送來(lái)的

52、。如牛奶中白蛋白是在肝生成的，因而血液輸送來(lái)的。如牛奶中白蛋白是在肝生成的，因而牛牛奶中的白蛋白濃度也反應(yīng)了血清中的白蛋白濃度奶中的白蛋白濃度也反應(yīng)了血清中的白蛋白濃度。脾。脾和淋巴結(jié)中的免疫球蛋白也是由血液和淋巴液輸送來(lái)和淋巴結(jié)中的免疫球蛋白也是由血液和淋巴液輸送來(lái)的。在泌乳早期，血液中產(chǎn)生的抗體也會(huì)輸送到乳腺的。在泌乳早期，血液中產(chǎn)生的抗體也會(huì)輸送到乳腺中，這也是初乳中中，這也是初乳中IgGIgG的來(lái)源。但是，在的來(lái)源。但是，在泌乳一段時(shí)間后，泌乳一段時(shí)間后，牛奶中將不再有這些蛋白質(zhì)存在牛奶中將不再有這些蛋白質(zhì)存在 。 乳乳 中中 蛋蛋 白白 質(zhì)質(zhì) 的的 代代 謝謝 3.3.乳脂質(zhì)的生物合

53、成乳脂質(zhì)的生物合成o牛奶中的乳脂牛奶中的乳脂一半來(lái)自奶牛日糧，其余的一半來(lái)自奶牛日糧，其余的乳脂由乳腺細(xì)胞合成乳脂由乳腺細(xì)胞合成；o一些游離的脂肪酸主要是長(zhǎng)鏈脂肪酸可以一些游離的脂肪酸主要是長(zhǎng)鏈脂肪酸可以從從血液中直接進(jìn)人乳腺細(xì)胞血液中直接進(jìn)人乳腺細(xì)胞。但牛奶中脂。但牛奶中脂肪主要是含有少于肪主要是含有少于1616個(gè)碳原子的短鏈脂肪個(gè)碳原子的短鏈脂肪酸，這些短鏈脂肪酸是酸，這些短鏈脂肪酸是直接由乳腺細(xì)胞合直接由乳腺細(xì)胞合成成的。的。 o乙酸和丁酸是用來(lái)乙酸和丁酸是用來(lái)構(gòu)建奶脂中大多數(shù)短鏈構(gòu)建奶脂中大多數(shù)短鏈脂肪酸的主要原料脂肪酸的主要原料；o牛奶脂肪中牛奶脂肪中1717-45-45是由乙酸構(gòu)建

54、的是由乙酸構(gòu)建的， 8 8-25-25是由丁酸構(gòu)建的是由丁酸構(gòu)建的；o瘤胃發(fā)酵瘤胃發(fā)酵與產(chǎn)奶量密切相關(guān)與產(chǎn)奶量密切相關(guān)，有效的瘤胃，有效的瘤胃發(fā)酵是揮發(fā)性脂肪酸供給充足的必要保證；發(fā)酵是揮發(fā)性脂肪酸供給充足的必要保證；o一些在生成乙酸和丁酸時(shí)的中間產(chǎn)物（如一些在生成乙酸和丁酸時(shí)的中間產(chǎn)物（如酮體）也酮體）也可以作為合成乳脂的原料可以作為合成乳脂的原料。4.4.乳糖的生物合成乳糖的生物合成o奶牛合成牛奶中乳糖所需要的葡萄糖來(lái)自于肝；奶牛合成牛奶中乳糖所需要的葡萄糖來(lái)自于肝； o血液中血液中2525以上的葡萄糖在經(jīng)過(guò)乳腺后被乳腺所吸取以上的葡萄糖在經(jīng)過(guò)乳腺后被乳腺所吸取。葡萄糖。葡萄糖一旦進(jìn)入乳腺

55、分泌組織將用于下列四個(gè)主要的用途：一旦進(jìn)入乳腺分泌組織將用于下列四個(gè)主要的用途： n（1 1）6060-70-70將用于合成乳糖；將用于合成乳糖；n（2 2）一部分用于刺激蛋白質(zhì)生成；）一部分用于刺激蛋白質(zhì)生成；n（3 3）一部分轉(zhuǎn)化成甘油，成為乳脂合成的前體；）一部分轉(zhuǎn)化成甘油，成為乳脂合成的前體；n（4 4）一部分用于脂肪合成所需要的酶（磷酸戊糖途徑）。）一部分用于脂肪合成所需要的酶（磷酸戊糖途徑）。o乳糖是由一個(gè)葡萄糖和一個(gè)半乳糖構(gòu)成的乳糖是由一個(gè)葡萄糖和一個(gè)半乳糖構(gòu)成的雙糖，半乳糖本身實(shí)際上來(lái)自葡萄糖。雙糖，半乳糖本身實(shí)際上來(lái)自葡萄糖。一一分子半乳糖與一分子葡萄糖結(jié)合就可形成分子半乳糖

56、與一分子葡萄糖結(jié)合就可形成乳糖乳糖。乳糖合成酶催化乳糖和葡萄糖之間。乳糖合成酶催化乳糖和葡萄糖之間的連接鍵形成。的連接鍵形成。分泌到乳腺腺泡中的乳糖分泌到乳腺腺泡中的乳糖還促使水分進(jìn)入乳腺腺泡還促使水分進(jìn)入乳腺腺泡。 因此因此乳糖合乳糖合成量可決定牛奶體積和整個(gè)泌乳期的產(chǎn)奶成量可決定牛奶體積和整個(gè)泌乳期的產(chǎn)奶量量。 合成牛奶中乳糖的碳水化合物代謝合成牛奶中乳糖的碳水化合物代謝 二、蛋的生物化學(xué)二、蛋的生物化學(xué)o蛋的構(gòu)成蛋的構(gòu)成n 蛋殼蛋殼 蛋清蛋清 蛋黃蛋黃蛋殼蛋清蛋黃雞蛋101245602633鴨蛋111345582835鵝蛋111345583235蛋的各部分所占比例（蛋的各部分所占比例（%

57、）（一）蛋殼的結(jié)構(gòu)與形成（一）蛋殼的結(jié)構(gòu)與形成o1.1.蛋殼的結(jié)構(gòu)蛋殼的結(jié)構(gòu)o組成組成n角質(zhì)層角質(zhì)層 蛋殼蛋殼 蛋殼膜蛋殼膜（1 1）角質(zhì)層）角質(zhì)層位置位置 覆蓋在覆蓋在鮮蛋外表面由可溶性膠原粘液干燥而形成的透鮮蛋外表面由可溶性膠原粘液干燥而形成的透明薄膜明薄膜。特點(diǎn)特點(diǎn) 透水、透氣；透水、透氣； 覆蓋在蛋殼上的小孔上，抑制微生物侵入蛋內(nèi)。覆蓋在蛋殼上的小孔上，抑制微生物侵入蛋內(nèi)。 （2 2） 蛋殼蛋殼位置位置 蛋殼（蛋殼（egg shellegg shell）是）是包裹在蛋內(nèi)容物外的碳酸鈣硬殼包裹在蛋內(nèi)容物外的碳酸鈣硬殼。主體為海綿層有機(jī)基質(zhì)部分主體為海綿層有機(jī)基質(zhì)部分，包含一個(gè)有機(jī)的核心。

58、它是糖，包含一個(gè)有機(jī)的核心。它是糖蛋白，在其蛋白，在其周圍沉積無(wú)機(jī)鹽類，其中周圍沉積無(wú)機(jī)鹽類，其中98%98%是碳酸鈣是碳酸鈣，少量，少量為蛋白質(zhì)。為蛋白質(zhì)。特點(diǎn)特點(diǎn) 使蛋具有一定形狀并保護(hù)內(nèi)部的蛋清和蛋黃；使蛋具有一定形狀并保護(hù)內(nèi)部的蛋清和蛋黃； 蛋殼上分布有微小氣孔，作為鮮蛋本身進(jìn)行氣體代謝的通蛋殼上分布有微小氣孔，作為鮮蛋本身進(jìn)行氣體代謝的通道。道。（3 3）蛋殼膜）蛋殼膜特點(diǎn)特點(diǎn) 分內(nèi)外兩層，兩者緊貼在一起，由分內(nèi)外兩層，兩者緊貼在一起，由角蛋白纖維形成的網(wǎng)角蛋白纖維形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)狀結(jié)構(gòu)；外膜稍厚，纖維較粗；內(nèi)膜又稱蛋白膜，較薄，；外膜稍厚，纖維較粗；內(nèi)膜又稱蛋白膜，較薄，纖維致密，有

59、更強(qiáng)的纖維致密，有更強(qiáng)的保護(hù)作用保護(hù)作用； 在在蛋的鈍端，內(nèi)外膜分離蛋的鈍端，內(nèi)外膜分離形成氣室。形成氣室。 位置位置 蛋殼內(nèi)部。蛋殼內(nèi)部。 2. 2.蛋殼的形成蛋殼的形成 無(wú)機(jī)物無(wú)機(jī)物-碳酸鈣，約占碳酸鈣，約占93%93%，其次是碳酸鎂、磷酸，其次是碳酸鎂、磷酸鈣和磷酸鎂；鈣和磷酸鎂； 有機(jī)物有機(jī)物-蛋白質(zhì)和糖類。蛋白質(zhì)和糖類。（1 1）蛋殼的組分蛋殼的組分 不同部分化學(xué)成分差別很大不同部分化學(xué)成分差別很大角質(zhì)層角質(zhì)層-除氨基酸外，還含有半乳糖、甘露糖、葡萄除氨基酸外，還含有半乳糖、甘露糖、葡萄 糖、果糖和微量脂質(zhì)；糖、果糖和微量脂質(zhì)；蛋殼蛋殼-鈣鹽、硫酸軟骨素、脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合物，鈣鹽

60、、硫酸軟骨素、脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合物， 蛋殼顏色與蛋殼中所含的原卟啉含量有關(guān)；蛋殼顏色與蛋殼中所含的原卟啉含量有關(guān)；蛋殼膜蛋殼膜-含水約含水約20%20%，組成中大部分為蛋白質(zhì)，還有，組成中大部分為蛋白質(zhì)，還有 些多糖。些多糖。 卵由峽部運(yùn)動(dòng)到殼腺后，殼腺分泌立即開始。在卵由峽部運(yùn)動(dòng)到殼腺后，殼腺分泌立即開始。在起初的起初的3-5h3-5h，鈣的沉積速度較慢，此后鈣的沉積加快，并以恒定的，鈣的沉積速度較慢，此后鈣的沉積加快，并以恒定的速度沉積速度沉積15-16h15-16h，直到產(chǎn)蛋，直到產(chǎn)蛋。蛋殼是在殼腺中形成的，大蛋殼是在殼腺中形成的，大部分蛋殼中的鈣也是在蛋殼形成較快的階段中和沉積下部分