染色體工程筆記校對(duì)版

1、緒論1染色體工程技術(shù)是以現(xiàn)代生物學(xué)為基礎(chǔ)，是生命科學(xué)發(fā)展的前沿學(xué)科和龍頭學(xué)科。2生物工程：酶工程 發(fā)酵工程 細(xì)胞工程（染色體工程 染色體組工程 基因工程 細(xì)胞質(zhì)工程 體細(xì)胞雜交）3染色體工程技術(shù)的主要任務(wù)：研究現(xiàn)有chr組的增加和削減，以及新chr的合成，研究chr的數(shù)目行為 結(jié)構(gòu)的變異 探索生命發(fā)生發(fā)展的機(jī)制和規(guī)律，進(jìn)而達(dá)到人工控制和改造生命遺傳變異的目的，涉及學(xué)科較多，如細(xì)胞遺傳學(xué) 細(xì)胞分類學(xué) 細(xì)胞地理學(xué) 物種生物學(xué)遺傳學(xué)包括經(jīng)典遺傳學(xué) 數(shù)量遺傳學(xué) 分子遺傳學(xué) 人類遺傳學(xué) 行為遺傳學(xué) 時(shí)控遺傳學(xué) 量子遺傳學(xué) 毒理遺傳學(xué) 植物/動(dòng)物/微生物遺傳學(xué) 群體遺傳學(xué) 光生物學(xué)涉及的基礎(chǔ)學(xué)科：植物學(xué)

2、遺傳學(xué) 動(dòng)植物生理學(xué)4染色體工程技術(shù)這一術(shù)語(yǔ)是由理查德1966年提出來(lái)的，目前仍在個(gè)體水平上進(jìn)行，廣義的染色體工程包括應(yīng)用細(xì)胞遺傳學(xué)技術(shù) 通過(guò)有性雜交和回交 體細(xì)胞雜交的方法，有計(jì)劃的轉(zhuǎn)移染色體組染色體或染色體片段，將親緣關(guān)系較近的染色體進(jìn)行雜交時(shí)會(huì)產(chǎn)生雜交的不可交配性，通過(guò)用外源的生長(zhǎng)物質(zhì)橋梁來(lái)預(yù)先改變?nèi)旧w的倍數(shù)，用混入失活的親本花粉促進(jìn)遠(yuǎn)緣花粉萌發(fā)的措施均能程度不同的提高遠(yuǎn)緣雜交結(jié)實(shí)率，對(duì)于只能發(fā)育原胚階段的遠(yuǎn)緣雜種采用活體離體培養(yǎng)的方法或者是先誘導(dǎo)愈傷組織分化成苗的分化培養(yǎng)法獲得遠(yuǎn)緣雜交的后代稱新物種或新種質(zhì) chr概念 分類 chr組 注意區(qū)分n x n：配子體所含染色體組。X：系統(tǒng)

3、發(fā)育的結(jié)果一個(gè)chr組中的chr數(shù)目 Eg：普通小麥（6倍體）2n=6x=425染色體工程對(duì)于研究植物多樣性的意義： 生物多樣性的主要組成部分主要是農(nóng)作物 農(nóng)作物的多樣性不僅包括任何地區(qū)任何時(shí)間所栽培的植物中全部的基因遺傳（基因庫(kù)），還包括半馴化半野生的種，采，伐，接 摘，放牧過(guò)程中人類所利用的多種植物，這種資源越豐富，改良育種多樣性越多。 農(nóng)作物基因庫(kù)按血緣關(guān)系的遠(yuǎn)近分為：a第一基因庫(kù)栽培品種資源基因庫(kù)b野生種質(zhì)資源基因庫(kù)c近源屬或亞屬植物基因庫(kù)d其他屬植物基因庫(kù)e近緣克植物基因庫(kù)f其他科植物基因庫(kù) 包括半馴化半野生的種6中國(guó)農(nóng)用植物多樣性的概括（名詞 概念）據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)我國(guó)農(nóng)用植物1萬(wàn)種左

4、右可分為3個(gè)大類22個(gè)類群 a食用植物：在直接食用的植物當(dāng)中，包括糧食作物100種，食用油類植物100種糖類植物50余種蔬菜類200余種果樹類300余種飲料類50種 間接食用的植物：飼料類500余種 牧草類2500余種b工業(yè)植物：木材2000種 橡膠類50余種 芳香油植物350種 工業(yè)油類500種 柔質(zhì)類300種 色素類60種 紡織類150種 昆蟲膠植物（染色劑） 醋酸洋紅染色劑來(lái)源于胭脂蟲雌蟲以內(nèi)c藥用植物 5000余種（人用） 獸用藥用植物500種 土農(nóng)藥200種d環(huán)保植物：觀賞類500種 指示類160種 固沙防沙類 固N(yùn)植物農(nóng)作物：抗病 抗逆 豐產(chǎn) 優(yōu)質(zhì) 育種目標(biāo)：高產(chǎn)（穩(wěn)產(chǎn)） 優(yōu)質(zhì)多抗

5、中國(guó)是禾谷類植物籽粒糯性基因的起源中心：稻 粟（小米） 黍 高粱五谷：稻 黍 麥 稷（高粱）菽（豆類）7染色體工程與特殊遺傳材料方面的研究 特殊遺傳材料主要是利用染色體工程技術(shù)人工合成的同源多倍體，非整倍體 異源染色體代換系 易位系 附加系 不孕系 核質(zhì)置換系 可以概括為某物種染色體數(shù)目或結(jié)構(gòu)變異所包含基因有特殊價(jià)值并能夠通過(guò)繁殖將遺傳特性傳遞給子代的材料 非整倍體：?jiǎn)误w（2n-1）蝗蟲甲蟲 缺體（2n-2） 三體(2n+1) 四體（2n+2）eg：“中國(guó)春”小麥：普通小麥*黑麥 鮑文奎：中國(guó)科學(xué)院院士以中國(guó)春為背景選育出一只哦那個(gè)春小麥（小偃麥 小冰麥 小簇麥 及其附加系 代換系 易位系 不

6、少具抗病 抗旱 抗逆 抗寒 耐鹽性） 轉(zhuǎn)基因植物a大豆：抗除草劑基因 b棉花：抗棉蟲基因 此外還有火銅草 蕎麥8染色體工程應(yīng)用于分子生物學(xué)方面的研究（4種） 對(duì)自主發(fā)生的DNA序列多態(tài)性進(jìn)行檢測(cè)和利用使作物遺傳資源和育種研究具重要意義和新的發(fā)展，利用染色體工程用于遠(yuǎn)緣雜交的研究，在新種質(zhì)創(chuàng)育方面取得顯著成績(jī)?nèi)?倍體小黑麥的研究 棉花遠(yuǎn)緣雜交的研究 雜交水稻的研究 小麥染色體工程研究 目前用于分子標(biāo)記的類型:：a.RFLP:：（最早發(fā)展起來(lái)的）用限制性內(nèi)切酶酶切不同個(gè)體基因組DNA后，用印跡轉(zhuǎn)移雜交（即探針雜交用一段已知序列的核酸片段作探針與變性后的單鏈基因組DNA接觸時(shí)，如果兩者的堿基完全配對(duì)

7、，則可褪火成雙鏈通過(guò)標(biāo)記的DNA探針探測(cè)有無(wú)陽(yáng)性信號(hào)，從而表明被檢測(cè)基因組DNA中是否含有已知的DNA序列，它是目前基因診斷的一種方法）的方法檢測(cè)同源序列，酶切片段長(zhǎng)度上的差異（也有人稱之為限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP） b RAPD：隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性，用短的DNA寡核苷酸作為隨機(jī)產(chǎn)物，對(duì)基因組DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增而產(chǎn)生多態(tài)性的DNA片段，其特點(diǎn)是不依賴于種屬特異性和基因組的結(jié)構(gòu)合成一套引物，可以用于不同生物的基因分析，它基于PCR技術(shù)，分析程序簡(jiǎn)單所需DNA量很少，遺傳上呈顯性，已被廣泛應(yīng)用于基因的快速定位和遺傳作圖，但其受反應(yīng)條件的影響較大，因而重復(fù)性交差 c SSR：又稱微衛(wèi)星DNA（短

8、的串聯(lián)的 簡(jiǎn)單的重復(fù)序列）是指含有n個(gè)（1-5）堿基對(duì)串聯(lián)，重復(fù)的DNA序列，由于這些序列廣泛存在于其核細(xì)胞的基因組，串聯(lián)重復(fù)的數(shù)目是可變的而呈現(xiàn)出高度多態(tài)性以及在單個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)上可作共顯性的等位基因分析，近年來(lái)，微衛(wèi)星序列作為比較理想的分子結(jié)構(gòu)標(biāo)記廣泛用于遺傳圖譜的構(gòu)建，同一種族以及系統(tǒng)發(fā)育的研究。（4) AFLP：擴(kuò)增的限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性，是揭示DNA指紋的一種新技術(shù)，其原理非常簡(jiǎn)單，引物設(shè)計(jì)非常巧妙；基因組DNA經(jīng)限制性內(nèi)切酶完全消化以后，在限制性片段兩端連接上人工接頭作為擴(kuò)增的模板，設(shè)計(jì)的引物與接頭和酶切位點(diǎn)互補(bǔ)，并在3端加上23個(gè)堿基，因此，在基因組被酶切后的無(wú)數(shù)個(gè)片段中只有小部分

9、限制性片段被擴(kuò)增，即只有那些與引物3端互補(bǔ)的片段才能進(jìn)行擴(kuò)增，這種擴(kuò)增方式稱選擇性地?cái)U(kuò)增。（5) DNA指紋：電泳和層析相結(jié)合分析DNA帶紋的一種分析方法。用AFLP鑒定的多態(tài)性是典型的按照孟德爾遺傳方式選擇的，因此，目前認(rèn)為AFLP是構(gòu)建遺傳圖譜的最好的方式，在鑒定遺傳多樣性和物種親緣關(guān)系過(guò)程中，也顯出較大優(yōu)勢(shì)。 用以上五種分子標(biāo)記繪制基因圖譜·比較基因組作圖等差異使我們可以在分子水平上比較基因組的差異，進(jìn)一步將分子標(biāo)記用于作物育種、種子創(chuàng)新的輔助選擇。 第二章 染色體工程的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)染色體的一般形態(tài)：1、 有絲分裂中期的染色體：長(zhǎng)度：一般為6微米，最長(zhǎng)的染色體存在于植物的延齡草屬

10、，其長(zhǎng)度超過(guò)30微米，最短的小于1微米，存在于真菌類燈芯草屬。染色體場(chǎng)：把真核生物染色體按大小分為3個(gè)大家等級(jí)：第一級(jí)：染色體長(zhǎng)度小于1微米，稱為微小染色體，所含基因較小，其染色體場(chǎng)是發(fā)育不全的。第二級(jí)：1-4微米長(zhǎng)，稱為小染色體，已具有正常的著絲點(diǎn)和端粒，不過(guò)，由于兩者相距太近，其基因調(diào)動(dòng)的自由度非常小，相鄰基因有著很強(qiáng)的相互影響，其染色體場(chǎng)是很嚴(yán)格的。第三級(jí)：4-12微米，稱中等大小的染色體（中染色體），著絲粒之間的距離適宜，包含有DNA序列的主要類型，其染色體場(chǎng)處于最合適的工作條件。第四級(jí)：長(zhǎng)度大于12微米，稱大染色體，著絲粒和端粒相距太遠(yuǎn)，基因移動(dòng)的自由度大，容易改變位置，染色體場(chǎng)是不

11、穩(wěn)定的，一般認(rèn)為第3級(jí)的染色體是最適于基因的調(diào)控和表達(dá)的染色體場(chǎng)，大多數(shù)生命具有這種大小的染色體，表明這也是自然選擇的結(jié)果，染色體太大或太小對(duì)生物的進(jìn)化都是有不利之處。2、 著絲粒：分類：（1）有固定位置的著絲粒（2）新著絲粒（3）無(wú)固定位置的著絲粒（包括多著絲粒和全身性著絲粒）在一般情況下，著絲粒式有固定位置的；減數(shù)分裂的末期染色體末端先移動(dòng)，（3）類染色體紡錘體附著時(shí)無(wú)固定位置，多著絲粒（eg.蛔蟲、線蟲）。3、 核仁形成中心區(qū)（NOR)：是細(xì)胞核特定染色體次益痕處含有rRNA基因的一段染色體區(qū)域，與核仁形成有關(guān)。核仁與隨體關(guān)系密切，如：豌豆 2n=14 有4個(gè)核仁，兩對(duì)隨體（4&

12、7）核仁是rRNA在染色體上合成的場(chǎng)所。細(xì)胞分裂中期，染色體發(fā)生固縮。異固縮：染色體或染色體的某些部分與所有其他染色體不同步的呈螺旋現(xiàn)象。正固縮部分的螺旋化遭遇其他染色體。細(xì)胞研究所用染料：1921 Beling:醋酸楊紅（適用至今）?，F(xiàn)：卡寶品紅Ag-NOR技術(shù)：用AgNO3對(duì)細(xì)胞染色，Ag+和核仁（蛋白）反應(yīng)，呈現(xiàn)褐色（棕色）。4、 減數(shù)分裂的粗線期染色體 （1）減數(shù)分裂粗線期在很多方面對(duì)于染色體研究是很重要的，高粱、玉米、大麥、人類的染色體都被做過(guò)粗線期的研究，粗線期的分析對(duì)于染色體較短的物種（如：大豆、棉花） （2）異染色質(zhì)核常染色質(zhì)的比較：這兩種結(jié)構(gòu)最初是在細(xì)胞水平上發(fā)現(xiàn)的，他們是不

13、同類型的染色質(zhì)。1907年有人描述了異染色質(zhì)在細(xì)胞分裂間期，在染色體螺旋周期上存在異固縮的特性。干細(xì)胞：有分裂能力的細(xì)胞。 （3）染色粒：粗線期染色體全部長(zhǎng)度上分布的念珠狀突起（跨大） 染色粒式連續(xù)DNA絲的局部螺旋化產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)，他們可能代表著DNA的復(fù)制、合成，一RNA 的合成和加工的單位異染色質(zhì)的染色粒比常染色質(zhì)的染色粒染色更深，似乎也要大一些，因而，被稱為大染色粒，從而與微小染色粒對(duì)應(yīng)。 （4）RD著絲粒（減數(shù)分裂）：粗線期的著絲粒往往特征性地區(qū)別于有絲分裂中的粗線期著絲粒。在許多動(dòng)植物中，粗線期的著絲粒含有大小不同的1-3對(duì)染色粒，它們通過(guò)細(xì)線和染色體臂相連接，不少人對(duì)這一結(jié)構(gòu)做過(guò)的細(xì)

14、胞研究認(rèn)為，著絲粒是一種復(fù)合的結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)可以被斷裂，而每個(gè)斷裂的部分都能像單獨(dú)的染色粒一樣行使功能。 （5）端粒：染色體上增大了的末端染色粒，它們看起來(lái)是構(gòu)成染色體整體所必須的成分，就像著絲粒那樣，當(dāng)端粒缺掉時(shí)，染色體就不能正常發(fā)揮作用。端粒好像能把染色體的末端封閉起來(lái)，使它們不能和別的斷裂染色體相連接。在特定情況下，端?？赡苡兄z粒的活性，因而，被稱為新著絲粒。有人又在若干植物中研究端粒的復(fù)合結(jié)構(gòu)，認(rèn)為它們包含了兩個(gè)獨(dú)立的有明區(qū)別的區(qū)域，叫原端粒和真端粒。原端粒是具有明顯界限的末端的染色體結(jié)構(gòu)，通常含有1-3歌染色較深的大染色粒。真端粒是與原端粒相連接的染色較淺的亞端區(qū)段。一個(gè)復(fù)合的端粒

15、可能包含有多至8個(gè)不同的染色粒，這種結(jié)構(gòu)可能部分?jǐn)嚅_，但不喪失其遺傳功能。根據(jù)電鏡研究，端粒含有不規(guī)則折疊的chromatin，它們很少生長(zhǎng)到染色體末端而是重回到chromatin中去。 （6）NOR：在粗線期比較容易識(shí)別，這是由于在減數(shù)分裂的這一時(shí)期，核仁直接和這一區(qū)域相連接，在前期時(shí)，在這一區(qū)域可以辨認(rèn)出特殊的染色粒（叫核仁形成中心端粒），在減速分裂前期可在細(xì)胞中看到一個(gè)異固縮的癤，認(rèn)為它就是NOR。 第三章 染色體的功能常染色體遺傳單位是基因 基因的遺傳單位是核苷酸連鎖交換；genome：整套常染色體所含的DNA分子以及DNA分子所攜帶的全部遺傳指令。遺傳的染色體學(xué)說(shuō)建立以后，進(jìn)一步了解

16、了染色體與基因的關(guān)系，染色體上帶有的基因，它們?cè)谌旧w上呈直線排列。連鎖現(xiàn)象最初由Bateson提出（1906）他研究的香豌豆兩類性狀的遺傳，發(fā)現(xiàn)來(lái)自同一親本的基因較多的連在一起。*連鎖是指兩個(gè)或更多的非等位基因在遺傳中結(jié)合在一起的頻率大于獨(dú)立分配規(guī)律期望的現(xiàn)象?；虻倪B鎖表示他們處在同一段染色體上，由此產(chǎn)生染色體的穩(wěn)定性；這一概念把任何形式的染色體斷裂的可能性排除在外。趨向于成群遺傳，而不是單獨(dú)的遺傳基因稱之為連鎖群，即位于同一染色體上不能進(jìn)行自由交換的基因群。在許多動(dòng)植物中已經(jīng)建立這樣的連鎖群，其中連鎖最為完全的是果蠅，其次是玉米和鏈雹霉菌，連鎖的遺傳資料均來(lái)自于雜交。 1、 交換：帶有親

17、本原有基因組合的配子比帶有新的基因組合的配子多，這種情況在動(dòng)植物的連鎖遺傳實(shí)驗(yàn)中都能看到，而且每一對(duì)連鎖基因的重組頻率多少是固定的，或者從另一個(gè)方面講，連鎖強(qiáng)度多少是固定的，但不同的連鎖基因之間是不同的。連鎖包括完全連鎖和不完全連鎖：在完全連鎖的情況下，子代只表現(xiàn)親本型，當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)椴煌耆B鎖時(shí)，子代既有親本型配子，又有重組型配子。1909年，Jansense 根據(jù)兩棲類直翅目的昆蟲的減數(shù)分裂的觀察，在摩爾根確立其染色體學(xué)說(shuō)之前就提出了“交叉型”假說(shuō)，有兩個(gè)要點(diǎn)：（1）在減數(shù)分裂的前期（尤其是雙線期)配對(duì)中的染色體不是簡(jiǎn)單的平行，而是在某些位點(diǎn)上現(xiàn)實(shí)出交叉。纏結(jié)的圖像，每個(gè)點(diǎn)上這樣的圖像稱為一

18、個(gè)交叉，是同源染色體之間對(duì)應(yīng)的片段發(fā)生交換的地方。（2）相互連鎖的兩個(gè)基因位于同一染色體的不同地點(diǎn)，如果這兩個(gè)地點(diǎn)之間發(fā)生交換就導(dǎo)致這個(gè)連鎖基因的重組，以后的研究也證實(shí)了這個(gè)假說(shuō)。3、 交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)：減數(shù)分裂時(shí)染色單體之間發(fā)生交換，可以在顯微鏡下看到，它是通過(guò)同源染色體各有一條染色單體被涉及到得形成中去，以后要把描述的發(fā)生于減數(shù)分裂中的事件將是我們進(jìn)一步認(rèn)識(shí)交換的物質(zhì)機(jī)制。這里，我們提到同源染色體在早前期就進(jìn)入緊密的聯(lián)合，然后，在雙線期分開，此時(shí)，同源染色體互換已經(jīng)完成，而且交叉點(diǎn)上已開始在細(xì)胞學(xué)形態(tài)上表現(xiàn)出來(lái)，這些點(diǎn)自然就是所謂的交換點(diǎn)，它起初是被用來(lái)說(shuō)明細(xì)胞學(xué)或物理學(xué)現(xiàn)象的遺傳學(xué)文字，

19、因此，交換就代表著同源染色體之間染色單體的交換。4、 基因在染色體上的定位：染色體的主要功能之一就是限制基因的轉(zhuǎn)錄，細(xì)胞遺傳學(xué)家們都熱衷于把基因首先標(biāo)定到特定的染色體上去，如果還可能的話，再標(biāo)出它們?cè)谌旧w上的位置連鎖和交換的研究不僅說(shuō)明基因是位于染色體上的，還說(shuō)明基因上是固定在一定的位置上的，并且，相對(duì)的基因(j即等位基因）在兩條同源染色體上的位點(diǎn)是一致的，只有這樣才有可能相互交換，如果兩個(gè)等位基因不是位于同源染色體上的相同位點(diǎn)，而是一前一后，職責(zé)即使發(fā)生染色體的重組，也不能發(fā)生等位基因的交換。在雜交育種中基因定位最廣泛的應(yīng)用時(shí)三體（2x+1) 人類基因組的研究單基因：人類基因組包括22條常

20、染色體和2條性染色體，有3092個(gè)核苷酸對(duì)組成，估計(jì)人的基因總數(shù)約10萬(wàn)個(gè)。人體基因組DNA全序列分析簡(jiǎn)稱基因組的研究，就是要分析、測(cè)定30億個(gè)核苷酸的排列順序，破譯核苷酸序列中所包含的遺傳信息，弄清楚它們的生物學(xué)功能。1989年，美國(guó)率先提出人體基因組作圖和測(cè)序，隨后，英、法、日、前蘇聯(lián)和一些發(fā)展中國(guó)家先后確立人類基因組的研究項(xiàng)目。我國(guó)也將人體基因組的研究列入國(guó)家研究項(xiàng)目，它已成為一項(xiàng)國(guó)際間同力合作的重大研究課題。進(jìn)行基因組全序列分析第一步是基因組的作圖和測(cè)序。二十世紀(jì)八九十年代，基因工程技術(shù)日趨成熟，為此項(xiàng)工作準(zhǔn)備了條件。例如：為了對(duì)某一染色體DNAA測(cè)序，要用限制性內(nèi)切酶切成若干片段，將

21、片段和載體DNA重組建立基因文庫(kù)。對(duì)文庫(kù)中片段進(jìn)行基因鑒別和克隆，利用克隆材料進(jìn)行測(cè)序，最后用電腦對(duì)各片段測(cè)序的資料進(jìn)行拼接。由于工作量十分浩大，現(xiàn)在，一方面不斷獲得測(cè)序的資料，另一方面，發(fā)展新技術(shù)儀器，加快測(cè)序的進(jìn)度，提高其效率。當(dāng)時(shí)估計(jì)在跨越21世紀(jì)時(shí)將能完成全部人體基因的測(cè)序工作。現(xiàn)在已經(jīng)將人體單基因組的DNA全序列排列出來(lái)，達(dá)100萬(wàn)之多，下一步是破譯基因組全序列的遺傳語(yǔ)言?，F(xiàn)在我們很難對(duì)基因組工作的理論意義和應(yīng)用價(jià)值作出全面的估計(jì)，由于在進(jìn)行人的基因組的分析時(shí)需要和其他生物進(jìn)行比較，所以必須對(duì)其他模式生物進(jìn)行基因全序列分析。因此，此項(xiàng)工作實(shí)際上是以人的基因分析為龍頭，多種類型生物的基

22、因組分析工作。作物方面：水稻（袁隆平）大豆此項(xiàng)工作的完成能使我們?cè)诜肿铀缴先嬲J(rèn)識(shí)人和其他模式生物的遺傳背景，清楚地控制代謝途徑中的各種致病與抗性與生物應(yīng)答反應(yīng)有關(guān)的基因。一些科學(xué)家預(yù)測(cè)，這將使人們克服現(xiàn)在威脅人類健康的癌癥。自如地運(yùn)用基因工程改變植物品種，并有利生物多樣性保護(hù)和生物資源的持續(xù)利用值得注意的是人的10萬(wàn)個(gè)基因，編碼序列約為132個(gè)堿基對(duì)，僅整個(gè)基因組的3%，已知部分編碼序列對(duì)基因活動(dòng)起調(diào)節(jié)作用或參與染色體結(jié)構(gòu)形成及其復(fù)制外，大多數(shù)非編碼序列的功能還不清楚。人們預(yù)測(cè)，搞清楚這些序列的功能將可能使一些生物學(xué)重大問(wèn)題得到解決。眾所周知，對(duì)于發(fā)育來(lái)說(shuō)，包含著一系列基因的表達(dá)過(guò)程，而更

23、為重要的在于這些過(guò)程彼此之間在時(shí)空上的精密聯(lián)系和配合，一些科學(xué)家人為，對(duì)人和其他動(dòng)物基因的研究，DNA全序列的比較研究將發(fā)現(xiàn)更多更新的基因調(diào)控序列，從而搞清發(fā)育的遺傳程序。對(duì)進(jìn)化中的一些問(wèn)題也有望得到答案，基因組工作的完成將稱為生物學(xué)的一座里程碑而載入史冊(cè)染色體的功能X-Y體系：是動(dòng)物和一些作物中性別決定的基本方式，這種體系涉及到可從細(xì)胞學(xué)觀測(cè)到的性染色體之間的結(jié)構(gòu)差別，性染色體的同源染色體對(duì)在一個(gè)性別中在大小和形狀上市可以是不同的“異形”，但在另一個(gè)性別中確實(shí)大小相同的“同型”。具有一對(duì)異形性染色體對(duì)的性別被稱為異配子性別，因?yàn)樵跍p數(shù)分裂時(shí)它產(chǎn)生的兩種類型配子一種決定雄性，一種決定雌性。Wi

24、lson把具有同型性染色體對(duì)的性別稱為同配子性別，因?yàn)樗划a(chǎn)生一種類型的配子。在大多數(shù)脊椎動(dòng)物和昆蟲物種異配子性別XY是雄性，而同配子性別XX是雌性。但是在鳥類以及一些蛾類、魚類、兩棲類、爬行類動(dòng)物情況恰恰相反：雄性是同配子性別。X染色體和Y染色體的同源性在物種與物種之間可能各不相同。性染色體X和Y可能具有一段較短的分化區(qū)段，或者一段較短的同源區(qū)段和一段較長(zhǎng)的分化區(qū)段，在一些物種這些區(qū)段已根據(jù)其大小標(biāo)了圖，在性染色體上既存在著雄性和雌性抑制區(qū)段，也存在著它們的促進(jìn)區(qū)域，這取決于這些染色體在性別決定中的作用。不同的研究者提出有關(guān)性別決定的若干理論。這些理論在很大程度取決于研究的生物：1、Brdg

25、es 的平衡理論（1932）雌雄比例基本相等 主研究果蠅 將三倍體果蠅（2n=12）與正常二倍體果蠅（2n=8）雜交染色體組成性別x/A比2AAXXX超雄1.52AXX 2AXXY 3AXXX 4AXXXX雌性1.03AXX 3AXXY雄性間性0.674AXXX雌性間性0.752AX 2AXY 2AXYY 4AXX雄性0.503AX超雄0.33果蠅的性別取決于性指數(shù)（X/A）實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，X染色體影響著雌性的決定，而常染色體組（A）H似乎影響著雄性的決定Goldsehmidt 學(xué)說(shuō)：實(shí)驗(yàn)材料：吉普賽蛾 雄性是同配子性別（XX），雌性異配子性別（XY），吉普賽蛾中存在雌雄間性（雌雄嵌合體）現(xiàn)象，

26、故被選作實(shí)驗(yàn)材料。他認(rèn)為：性別是從母本遺傳而來(lái)的，雌性決定因子F和位于X染色體上雄性決定M之間的相對(duì)強(qiáng)度和平衡決定了性別。在不同的時(shí)期當(dāng)中，F(xiàn)因子或由Y染色體攜帶或位于或位于細(xì)胞基質(zhì)中，這些性因子通過(guò)一種機(jī)制對(duì)性別表型的發(fā)育產(chǎn)生了影響。他把這種機(jī)制稱為“時(shí)間法則”他假設(shè)，雌雄之間性開始發(fā)育成雌性或雄性而發(fā)育到“平衡轉(zhuǎn)折點(diǎn)”后便發(fā)育成相反的性別，雌雄間性的程度取決于分化中轉(zhuǎn)變的時(shí)機(jī)Y染色體的功能Y染色體的功能隨生物體的不同而異，Y染色體絕大多數(shù)具有較大的比例的異染色質(zhì)，異染色質(zhì)一般認(rèn)為具有高度的遺傳惰性，從類型上講，Y染色體被認(rèn)為含有退化了的基因，或根本不存在基因，這種看法是以某些早期的發(fā)現(xiàn)為根

27、據(jù)的，在果蠅中，不具Y染色體的個(gè)體是可以存活的，而不具有X染色體的個(gè)體（XO 或YY）則不能存活，所以Y染色體對(duì)存活而言并非必要。具有額外Y染色體的雌體和正常的果蠅是無(wú)法區(qū)別的，具有兩條Y染色體的雄體并不表現(xiàn)任何不同的形態(tài)，所以Y染色體看似對(duì)果蠅的性別表現(xiàn)并不具有明顯的效應(yīng)。1959突然發(fā)現(xiàn)人類Y染色體強(qiáng)烈地決定著雄性的，則大大地改變了早期的結(jié)論和后來(lái)發(fā)現(xiàn)的XXXXY XXXY XXXXY XXXXXY型嵌合體表現(xiàn)為雄性，充分說(shuō)明Y對(duì)雄性的決定。另外有人用小鼠和其他的哺乳動(dòng)物進(jìn)行的研究，也得到了類似的結(jié)果，說(shuō)明Y對(duì)染色體的決定，在植物中，石竹科（銀杏）的野生顯花植物中與在人類和哺乳動(dòng)物中一樣，

28、Y染色體也有力決定著性別。這是唯一被研究過(guò)Y染色體功能的唯一植物品種，而該研究早于人類Y染色體研究14年，在這一物種中Y染色體大于X染色體，而在其他物種中Y染色體要小于X染色體（均指形態(tài)上），這一點(diǎn)曾被用作相對(duì)惰性的證據(jù)植物體中不存在性染色體（白果樹單性植物）小麥、水稻有無(wú)性染色體？性連鎖：性染色體上（一點(diǎn)？）有少數(shù)位點(diǎn)可能性別遺傳有關(guān)，大多數(shù)性連鎖位點(diǎn)位點(diǎn)與其他形態(tài)與生理功能表達(dá)有關(guān)，而這些位點(diǎn)大多數(shù)位于x染色體上，腭、因而一般性染色體的功能，尤其Y染色體的功能除了遺傳模式不同外，和常染色體的功能可能是相似的第一個(gè)X染色體連鎖性狀是由摩爾根1910年在果蠅中發(fā)現(xiàn)的，它在正常的紅眼果蠅培養(yǎng)物中

29、發(fā)現(xiàn)了白眼雄性突變個(gè)體，用這一個(gè)突變體和紅眼果蠅交配，發(fā)現(xiàn)了一種新的遺傳方式，從此開始了性連鎖的研究。該性狀的遺傳屬于伴性遺傳，他認(rèn)為突變一定發(fā)生在X染色體上而不是常染色體上，自此又引發(fā)其他伴性遺傳的研究X染色體伴性遺傳，雄性的染色體不傳給雄性，只傳給雌雄，這種遺傳模式稱為交叉模式：父親女兒外孫染色體工程的利用染色體工程師細(xì)胞工程的重要組成部分染色工程主要內(nèi)容包括現(xiàn)有染色體組的添加，減少，以及新染色體組的合成染色體工程的主要內(nèi)容包括染色體和染色體部分的添加或減少以及代換基因工程：進(jìn)行基因的重組或DNA的重組細(xì)胞質(zhì)工程：包括細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞器的代換或添加體細(xì)胞雜交：包括染色體組以及細(xì)胞氣的天驕 染色

30、體組工程：染色體組的添加：屬于多倍體育種的領(lǐng)域。從1937年希萊克和阿委瑞等報(bào)道秋水仙素處理對(duì)chr加倍有效以來(lái)，chr的添加技術(shù)有了迅速的發(fā)展。是細(xì)胞工程中開發(fā)得最早的領(lǐng)域。1、 秋水仙堿的使用方法：（級(jí)染色體的添加方法）：在以遺傳學(xué)為基礎(chǔ)進(jìn)行現(xiàn)代化育種之前，人類就已經(jīng)培育了許多作物，其中不乏多倍體（小麥、香蕉、西瓜）。藥物處理：應(yīng)用最廣泛的就是秋水仙堿。它是從百合科，秋水仙屬，秋水仙的鱗莖中提取出來(lái)的生物堿。純的秋水仙堿為無(wú)色、針狀的晶體分子式為C22H25O6N 易溶于水。使用濃度：0.01%1%，一般用來(lái)處理分生組織。最適用于植物的濃度依作物種類、器官和處理時(shí)間而已。通常為：0.2%I

31、t's expensive and poisonous.處理方法：a 瓊脂法：配制0.2%的瓊脂-秋水仙素培養(yǎng)基。貼于生長(zhǎng)點(diǎn)上 b點(diǎn)滴法：持續(xù)不斷地將0.2%的秋水仙堿溶液滴加到生長(zhǎng)點(diǎn)上 c組織培養(yǎng)法：用聚乙二醇（PEG）處理，增加cm的通透性多倍體來(lái)自細(xì)胞質(zhì)的融合，然后雙核、三核合并，chr加倍PEG有清除質(zhì)膜電荷，促進(jìn)原生質(zhì)體融合的作用。用這種方法生成的多倍體伴其后代遺傳性不穩(wěn)定，尤其以種子繁殖的植物。一般的組織培養(yǎng)會(huì)使細(xì)胞chr數(shù)數(shù)目發(fā)生改變，其中含有多倍體，例：水稻、火目草2 染色體組添加在育種上的應(yīng)用A 利用多倍體的器官肥大的特點(diǎn)改造以利用營(yíng)養(yǎng)器官為目的的栽培作物與二倍體相比

32、，多倍體器官較大而減數(shù)分裂不正常。結(jié)實(shí)率低，故以收獲種子為目標(biāo)的作物一般很難利用例“對(duì)自然變異進(jìn)行選擇得到的同源三倍體”香蕉、茶樹、蘋果、甘薯等。以及同源四倍體或八倍體的馬鈴薯。草莓等優(yōu)良品種人為生產(chǎn)的多倍體：美濃早熟（同源四倍體蘿卜）B利用多倍體不育性：例：自然產(chǎn)生的無(wú)數(shù)香蕉 83/92：三倍體 香蕉不產(chǎn)種子的原因有：chr相互易位，孤雌生殖（雌核發(fā)育成個(gè)體）和三倍體的產(chǎn)生C 固定雜交例：八倍體小黑麥的產(chǎn)生：AABBDD RR小麥 x 黑麥 F1（ABDR) 2N=28 加倍異源八倍體（AABBDDRR)即小黑麥2、 染色體組的削減：從多倍體中減少染色體組的數(shù)目主要包括：?jiǎn)伪扼w5、 單倍體的

33、利用價(jià)值：在遺傳育種方面用途很廣。這是因?yàn)椋篴 利用單倍體可以進(jìn)行突變育種的研究，隱性突變等位基因是單倍體狀態(tài)，可以直接表現(xiàn)出來(lái)。通常發(fā)現(xiàn)突變和獲得純合的突變都需要分析大量的各世代的植株，培養(yǎng)全部基因位點(diǎn)都是純合的類型。要花費(fèi)大量時(shí)間和人力。為了突變育種目的。利用單倍體植株可克服上述困難。只要有突變發(fā)生，就可以鑒定出來(lái)。加倍以后，就可得到純合的二倍體b對(duì)于二倍體減數(shù)分裂的研究可以闡明其遺傳結(jié)構(gòu)C用藥物處理培養(yǎng)的單倍體和原生質(zhì)體可以誘導(dǎo)出抗性突變6、 獲得單倍體的方法：a用放射性射線照射花粉后授粉 最早報(bào)道：1933 一粒小麥x射線單倍體 得率：30%用該方法處理火目草 單倍體得率最高可達(dá)66%

34、用射線處理黑麥的花粉單倍體得率僅5.6%機(jī)理：可能是射線損傷了雄配子使之丟失受精能力，但花粉依然可以萌發(fā)，沿花粉到達(dá)胚囊，刺激egg單性發(fā)育成新個(gè)體b延遲授粉： 1940年一粒小麥開花前去雄，在雌蕊具有受精能力的時(shí)間限度內(nèi)盡可能延遲授粉機(jī)理：可能是egg的單性發(fā)育c花粉或花藥的離體培養(yǎng)：1964年開始用矮牽牛、月見草（2n=14）、巨型月見草（2n=28）進(jìn)行花粉離體培養(yǎng)。 在火目草、小麥、水稻、油菜等作物上使用該法操作：花粉發(fā)育到單核期（單核靠邊期）是將其取出培養(yǎng)。直接形成不定胚（植物孢子體無(wú)融合生殖形成的胚、植物體細(xì)胞進(jìn)行無(wú)融合生殖、無(wú)性繁殖過(guò)程，代替有性生殖而不發(fā)生兩性細(xì)胞的結(jié)合）最后形

35、成單倍體d培養(yǎng)未受精的子房或胚珠 例：茄子 棉花、玉米、水稻等得到了單倍體植株e染色體消失現(xiàn)象的利用：大麥和球莖大麥雜交，球莖大麥的7條chr成為單倍體（頻率高達(dá)68.5%）1975年用中國(guó)春小麥（母本）與二倍體和四倍體的球莖大麥（父本）雜交，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是以2x或4x的球莖大麥為父本，均得到21條chr后代1994 玉米（2n=20）x小麥（2n=6x=42）21條chr的后代 第二節(jié) 染色體工程染色體工程這一術(shù)語(yǔ)最早由理查德提出（對(duì)番茄的三倍體和單倍體的研究）一、染色體工程的內(nèi)容：主要包括染色體的減少,添加,代換.但染色體的部分缺失,重復(fù)以及倒位,易位等結(jié)構(gòu)變異包括在內(nèi).根據(jù)染色體的構(gòu)成,可以

36、將染色體工程的主要變異分為以下幾類:1. 染色體缺失型1).單體(2n-1)：染色體缺少一條，體細(xì)胞染色體數(shù)為2n-1. RD(n-1)+在自然界中，單體往往是許多動(dòng)植物的種性.e.g.昆蟲類的蝗蟲,蟋蟀,甲蟲的雌性為XX型(2n),雄性為X型(2n-1).植物中,小麥已有21種不同的單體2).缺體:同源染色體成對(duì)地缺失,體細(xì)胞染色體數(shù)為2n-2.一般生活力較差,育性較低. RD: (n-1)2.染色體添加型1).三體:染色體多出一條,體細(xì)胞染色體數(shù)為2n+1.RD: (n-1)+1人體中三體多出現(xiàn)于性染色體. eg. XXX,XXY XYY2)四體:同源染色體多出一對(duì),體細(xì)胞染色體為2n+2

37、.合子染色體中的n-1個(gè)二價(jià)體都是成對(duì)的兩個(gè),唯獨(dú)有一對(duì)增加了兩個(gè)同源染色體,成為有四個(gè)染色體組成的染色體組.3).一染色體附加植物:植物的細(xì)胞中,出原來(lái)的染色體組外,多了一條異種植物的染色體,這樣的體細(xì)胞染色體數(shù)為2n+1(附加系)4).二染色體附加植物:植物細(xì)胞中，除原有染色體外，多了一對(duì)異種植物的染色體,這樣的體細(xì)胞染色體數(shù)為2n+2.3.染色體代換系可以分為同種和異種染色體代換系同種染色體代換系指植物體本來(lái)具有的染色體中有某一條/對(duì)染色體的缺失,取而代之的是該染色體組中的其他染色體.1).缺體-四體植物:缺失一對(duì)同源染色體,而代以同基因組中的另一對(duì)同源染色體,體細(xì)胞中的染色體數(shù)仍為2n

38、. RD: 1+(n-2)2).單體-三體植物:某條染色體缺失,另一條染色體過(guò)剩,染色體總數(shù)不變. RD:1+(n-2)+13).相同染色體代換系:染色體組相同的其它植物的一對(duì)同源染色體代替植物中的另一對(duì)同源染色體,體細(xì)胞染色體數(shù)仍為2n. RD: n異種染色體代換系:染色體組不同的其他植物的染色體代替了植物中本來(lái)具有的染色體.a).一染色體代換植物:用異種染色體代換植物中的一條染色體,體細(xì)胞染色體總數(shù)仍為2n. RD: (n-1)+1,也稱雙單體.b).二染色體代換植物:異種染色體的一對(duì)代替植物的一對(duì)同源染色體,體細(xì)胞染色體總數(shù)仍為2n. RD: n4.染色體結(jié)構(gòu)變異:重復(fù),缺失,倒位,易位

39、二.染色體工程的應(yīng)用.1.確定基因所在的染色體:由于單體植物中,某一條同源染色體缺失,在RD時(shí)形成單價(jià)染色體,這條單價(jià)染色體由于不聯(lián)會(huì)產(chǎn)生交換,因而會(huì)完全連鎖,傳遞給子代.因其上的基因所控制的性狀在雜種后代的表現(xiàn)不遵守孟德爾遺傳規(guī)律.利用該現(xiàn)象,即可確定控制各個(gè)性狀的基因所在的染色體,該法在遺傳學(xué)上成為單體分析.在普通小麥中,命名在國(guó)際上得到承認(rèn)的基因,主要是用單體分析得到的.在煙草中,大約有40個(gè)基因是用該法定位的.豌豆中有7個(gè)基因.利用缺體分析確定了普通小麥4B,6B染色體上有抑制其發(fā)育的互補(bǔ)基因.2.運(yùn)用于雜交育種:e.g.大麥(2n=14).利用3級(jí)三體育成的雜交種已在生產(chǎn)中推廣.3、

40、基因的導(dǎo)入染色體工程最本質(zhì)的貢獻(xiàn)在于，把用普通雜交育種法無(wú)法利用的有益基因引入到植物中第五章 現(xiàn)代育種選擇分子選擇選擇的意義：選擇是指在一個(gè)群體中選擇符合需要的基因型，是育種中最主要的環(huán)節(jié)之一。傳統(tǒng)育種通常表現(xiàn)的選擇方法，也就是依據(jù)個(gè)體的表現(xiàn)型推斷其基因型，進(jìn)行選擇。由于表現(xiàn)型選擇要依賴于性狀的表現(xiàn)，因此受到許多限制：A：時(shí)間上限制，許多重要的性狀在個(gè)體發(fā)育后期或成熟期才能表現(xiàn)，因此這些性狀的選擇只能等到最后，在苗期無(wú)法進(jìn)行，對(duì)于生活周期長(zhǎng)的植物十分不利。B、空間上限制，有些性狀的表現(xiàn)需要特殊的環(huán)境和條件（如抗病性的鑒定需人工接種合適的病毒和微生物，若條件不滿足，性狀就不能充分表現(xiàn)，從而影響選

41、擇的可靠性）C、技術(shù)上的限制：有些性狀（如，生理、理化性狀，其表觀的測(cè)量難度大，成本高，誤差大，有些還能對(duì)生物體造成很大的傷害甚至死亡，因此，對(duì)這些表型的選擇非常困難，甚至無(wú)法進(jìn)行，表現(xiàn)型選擇對(duì)質(zhì)量性狀一般有效，但對(duì)于數(shù)量性狀而言，由于其類型和基因之間沒(méi)有明確的對(duì)應(yīng)關(guān)系，因此表型選擇的效率總是很低，總而言之，基于表型的選擇方法存在許多不足，需要提高選擇效率。最有效的方法是選擇基因，隨著現(xiàn)代分生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人們已經(jīng)能夠從分子水平上快速準(zhǔn)確的分析個(gè)體的遺傳組成，為實(shí)現(xiàn)對(duì)基因類型的直接選擇提供了可能。如果已知目標(biāo)基因的核苷酸序列，或已知目標(biāo)基因與某些分子標(biāo)記link dosely thus，通過(guò)

42、分子檢測(cè)，就能獲知目標(biāo)基因的genetype，從而realise對(duì)genetype的直接選擇，將這種基于分子檢擇的手段稱為分子選擇2、質(zhì)量性狀的分子選擇質(zhì)量性狀通常只受12個(gè)主基因控制，遺傳基礎(chǔ)簡(jiǎn)單，因此對(duì)目標(biāo)基因的選擇是比較容易的，對(duì)目標(biāo)基因的選擇又稱為“前景選擇”，其作用是保證每個(gè)中選個(gè)體均包含目標(biāo)基因，如果已知目標(biāo)基因的全部或部分核苷酸序列，則有可能通過(guò)常規(guī)的分子生物學(xué)技術(shù)（如PCR 分子雜交）檢測(cè)出目標(biāo)基因座上的遺傳多態(tài)性，從而直接對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)憲選擇。如果未知目標(biāo)基因的核苷酸序列，但已知目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，則可利用其對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，借助分子標(biāo)記進(jìn)行前景選擇的可靠性主要取決于

43、標(biāo)記與目標(biāo)基因間連鎖的緊密程度，若只用一個(gè)標(biāo)記對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，則要求其二者間的連鎖要非常緊密，才能達(dá)到較高的準(zhǔn)確率。若同時(shí)用兩側(cè)相鄰的分子標(biāo)記對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)憲選擇，則即使標(biāo)記與目標(biāo)間的距離較遠(yuǎn)也可達(dá)到很高的準(zhǔn)確率。除了對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇外，還可對(duì)基因外的其它部分進(jìn)行選擇，這種選擇稱“背景選擇”。可利有一組隨機(jī)挑選的分子標(biāo)記來(lái)進(jìn)行，如果已具備一張完整的分子標(biāo)記連鎖圖，則可更有效地進(jìn)行背景選擇，根據(jù)該圖可以繪制出各個(gè)個(gè)體的圖示基因型。這樣可以直觀地推測(cè)出它側(cè)各自的基因構(gòu)成，從而可以很方便地確定XX選擇的個(gè)體。背景選擇常應(yīng)用于回交育種，其作用是加快遺傳背景恢復(fù)成受體親本基因組的速度，以縮短育種年限

44、。類似的把背景選擇的方法對(duì)核轉(zhuǎn)換（質(zhì)核互作）雄性不育系的選育是很有利的。在育種中，目標(biāo)基因是選擇的首要對(duì)象，所以一般應(yīng)首先進(jìn)行前景選擇，以保證不丟失目標(biāo)基因，然后再對(duì)中選的個(gè)體進(jìn)一步進(jìn)行回交。3、數(shù)量性狀的分子標(biāo)記作為育種目標(biāo)的重要性狀，大多數(shù)受多基因控制的數(shù)量性狀，因此，將分子選擇技術(shù)應(yīng)用于數(shù)量性狀更具有實(shí)際意義。從分子水平上看數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀無(wú)本質(zhì)區(qū)別，因此，根應(yīng)用于質(zhì)量性狀的選擇和方法，直接依據(jù)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇（簡(jiǎn)稱基因型）原則上也運(yùn)用于數(shù)量性狀，實(shí)現(xiàn)基因型選擇的前提條件是已經(jīng)對(duì)所有控制目標(biāo)基因的基因或基因座（QTL）進(jìn)行準(zhǔn)確的定位，但目前尚無(wú)達(dá)到這樣的條件，所以目前許多學(xué)者更傾向于采

45、用另一種數(shù)量性狀選擇的策略。依據(jù)目標(biāo)基因的表型效應(yīng)（基因型值）來(lái)選擇理想的基因型。實(shí)妹上，傳統(tǒng)的表型選擇方法就是將表型值近似地當(dāng)作基因型值，不過(guò)，由于表型易受環(huán)境的影響。因此，表型選擇的效率往往不高，為了提高選擇的可靠性傳統(tǒng)育種中也有利用親屬信息來(lái)預(yù)測(cè)被選個(gè)體的基因型值，但這種方法需對(duì)多個(gè)世代進(jìn)憲表型測(cè)量，工作量很大。利用分子標(biāo)記則可直接在單個(gè)世代群體中預(yù)測(cè)個(gè)體的基因型值。目前主要有兩種基于分子標(biāo)記的預(yù)測(cè)參數(shù)：標(biāo)記分?jǐn)?shù)標(biāo)記指數(shù) 標(biāo)記分?jǐn)?shù)是指加性基因型值的一種估計(jì)值，它是一組與目標(biāo)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記的加性效應(yīng)之和。這些相關(guān)標(biāo)記可通過(guò)性狀對(duì)標(biāo)記的逐步回歸分析篩選得利標(biāo)記指數(shù)則是標(biāo)記分?jǐn)?shù)與表型值的線性組合，計(jì)算機(jī)模擬研究表明：不論是基于標(biāo)記分?jǐn)?shù)的選擇還是基于標(biāo)記指數(shù)的選擇都只有在性狀遺傳力( 狹義)較較低的情況下才比傳統(tǒng)的表型選擇效率高。另