DNA的復(fù)制與修復(fù)王鏡巖生物化學(xué)第三版筆記打印Word版

1、 第十六章DNA的復(fù)制與修復(fù) 第一節(jié) DNA的復(fù)制 一、半保留復(fù)制（semi-conservation replication）（一）證據(jù)：1.用氮15標(biāo)記大腸桿菌DNA，然后在氮-14中培養(yǎng)，新形成的DNA是雜合雙鏈，即雙鏈中一條是重鏈（約重1），一條是輕鏈。第二代則有一半全是輕鏈，一半是雜合雙鏈。2.大腸桿菌DNA在用氚標(biāo)記的胸苷復(fù)制近兩代，放射自顯影，未復(fù)制部分銀密度低，由一條放射鏈和一條非放射鏈組成；已復(fù)制部分有一條雙鏈?zhǔn)欠派涞?，一條雙鏈有一半是放射的。這證明大腸桿菌DNA是環(huán)狀分子，以半保留方式復(fù)制。（二）特點(diǎn)：子代保留一條親代鏈，而不是將它分解。這說(shuō)明DNA是相對(duì)穩(wěn)定的。雙螺旋DN

2、A（或RNA）是所有已知基因的復(fù)制形式。二、復(fù)制的起點(diǎn)和單位（一）基因組能獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制的單位稱為復(fù)制子。原核生物是單復(fù)制子，真核生物是多復(fù)制子。每個(gè)復(fù)制子有起點(diǎn)。通過(guò)測(cè)定基因出現(xiàn)的頻率可以確定起點(diǎn)位置，距離起點(diǎn)越近的基因出現(xiàn)的頻率越高。起點(diǎn)有發(fā)動(dòng)復(fù)制的序列，也有決定拷貝數(shù)的序列。起點(diǎn)的結(jié)構(gòu)是很保守的。（二）復(fù)制終止點(diǎn)：已發(fā)現(xiàn)Ecoli的與復(fù)制終止有關(guān)位點(diǎn)，其中含有23bp的保守序列，由tus蛋白與此位點(diǎn)結(jié)合參與復(fù)制的終止。真核生物中似乎沒有復(fù)制終止點(diǎn)。（三）復(fù)制多數(shù)是雙向、對(duì)稱的，但也有例外。通過(guò)放射自顯影可以判斷復(fù)制是雙向還是單向：先在低放射性培養(yǎng)基中起始復(fù)制，再轉(zhuǎn)移到高放射性培養(yǎng)基中，如是

3、雙向復(fù)制，其放射自顯影圖是中間銀密度低；單向復(fù)制則為一端低。（四）單向復(fù)制有一些特殊方式：1.滾動(dòng)環(huán)：噬菌體X174DNA是環(huán)狀單鏈分子，復(fù)制時(shí)先形成雙鏈，再將正鏈切開，將5連接在細(xì)胞膜上，從3延長(zhǎng)，滾動(dòng)合成出新的正鏈。2.取代環(huán)：線粒體DNA復(fù)制時(shí)是高度不對(duì)稱的，一條鏈先復(fù)制，另一條鏈保持單鏈而被取代，呈D環(huán)形狀。這是因?yàn)閮蓷l鏈的復(fù)制起點(diǎn)不同，另一條鏈的起點(diǎn)露出才能復(fù)制。三、有關(guān)的酶（一）反應(yīng)特點(diǎn)：1.以四種dNTP為底物2.需要模板指導(dǎo)3.需要有引物3-羥基存在4.DNA鏈的生長(zhǎng)方向是5-35.產(chǎn)物DNA的性質(zhì)與模板相同（二）大腸桿菌DNA聚合酶1.DNA聚合酶I：?jiǎn)捂溓驙畹鞍祝\。有聚

4、合酶活性和外切酶活性，其中3-5外切酶活性起校正作用，5-3活性起修復(fù)和切除引物作用。DNA聚合酶I主要起損傷修復(fù)作用。每秒可聚合10個(gè)堿基。切除氨基端5-3外切酶活性后稱為Klenow fragment，用于引物標(biāo)記等。2.DNA聚合酶II：?jiǎn)捂?，以切口雙鏈DNA為模板，作用不清楚。3.DNA聚合酶III：起DNA復(fù)制作用，功能與聚合酶I相似。全酶共10種亞基，含鋅。每秒可聚合1000個(gè)堿基。（三）真核生物DNA聚合酶：有a、b、g、五種，性質(zhì)與大腸桿菌的酶相似，多無(wú)外切酶活性。a相當(dāng)于聚合酶III，用于引發(fā)、滯后鏈合成；b主要起修復(fù)作用，位于線粒體，合成前導(dǎo)鏈，但前50個(gè)堿基由a合成。（四

5、）DNA連接酶：使雙鏈DNA切口處的5-磷酸和3-羥基生成磷酸二酯鍵。需供能，細(xì)菌用NAD，動(dòng)物和噬菌體用ATP，形成焦磷酸鍵的活化形式，再由3羥基發(fā)動(dòng)親核攻擊，形成磷酸二酯鍵。大腸桿菌的連接酶作用于粘末端，T4的還可作用于平末端。四、半不連續(xù)復(fù)制（semi-discontinuocos replication）（一）復(fù)制叉由5向3方向連續(xù)復(fù)制，稱為前導(dǎo)鏈；另一條鏈復(fù)制叉由3向5移動(dòng)，而DNA復(fù)制方向不變，形成許多不連續(xù)片段，稱為岡崎片段，最后連接成完整的DNA，稱為滯后鏈。（二）首先由引物合成酶由5向3方向合成10個(gè)核苷酸以內(nèi)的RNA引物，然后聚合酶III在引物3-羥基上合成DNA，再由聚合

6、酶I切除引物，填補(bǔ)空白，最后DNA連接酶將岡崎片段連接起來(lái)，形成完整DNA。（三）復(fù)制具有高度忠實(shí)性，其錯(cuò)配幾率約為10-10，從熱力學(xué)上考慮，堿基發(fā)生錯(cuò)配的幾率約為10-2，酶對(duì)底物的選擇作用和校正作用各使錯(cuò)配幾率下降10-2，所以體外合成DNA的錯(cuò)配幾率為10-6。體內(nèi)復(fù)制叉的復(fù)雜結(jié)構(gòu)提高了復(fù)制的準(zhǔn)確性，修復(fù)系統(tǒng)對(duì)錯(cuò)配加以糾正，進(jìn)一步提高了復(fù)制的忠實(shí)性。89 / 10五、解鏈復(fù)制時(shí)必需解鏈，如靠旋轉(zhuǎn)，則大腸桿菌DNA要達(dá)到每分鐘6000轉(zhuǎn)。其實(shí)復(fù)制時(shí)是用拓?fù)洚悩?gòu)酶和解螺旋酶來(lái)解鏈的。拓?fù)洚悩?gòu)酶I可切斷一條鏈，牽引另一條鏈通過(guò)切口，再連接起來(lái)。每次可消除一個(gè)負(fù)超螺旋，不需要ATP。同轉(zhuǎn)錄有關(guān)

7、。拓?fù)洚悩?gòu)酶II每次引入2個(gè)負(fù)超螺旋，需要ATP。引入負(fù)超螺旋可消除復(fù)制叉前進(jìn)帶來(lái)的張力，促進(jìn)解鏈。解螺旋酶通過(guò)水解ATP來(lái)解開雙鏈，每對(duì)堿基需2個(gè)ATP。單鏈結(jié)合蛋白(SSB)可與解開的單鏈結(jié)合，防止復(fù)性和水解。六、DNA復(fù)制體的結(jié)構(gòu)七、與DNA復(fù)制有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)因子由30多種，他們?cè)趶?fù)制叉上形成離散的復(fù)合物，彼此配合，進(jìn)行高度精確的復(fù)制，這種結(jié)構(gòu)稱為復(fù)制體。引物合成酶與另外6種蛋白構(gòu)成引發(fā)體。在DNA復(fù)制叉上進(jìn)行的基本活動(dòng)包括：（一）雙鏈的解開（二）RNA引物的合成（三）DNA鏈的延長(zhǎng)（四）切除引物，填補(bǔ)缺口，連接相鄰的DNA片斷（五）切除和修復(fù)尿嘧啶和錯(cuò)配堿基。八、真核生物DNA的復(fù)制

8、（一）真核生物有核小體結(jié)構(gòu)，復(fù)制速度慢，復(fù)制叉每分鐘移動(dòng)約10003000堿基對(duì)，而細(xì)菌約為50千堿基對(duì)。真核生物有許多復(fù)制起點(diǎn)，復(fù)制子只有細(xì)菌的幾十分之一，所以復(fù)制時(shí)間在同一數(shù)量級(jí)（E.coli 4.2Mb，酵母、果蠅40Kb，植物300，蛙200，鼠150Kb）?？焖偕L(zhǎng)的原核生物，其復(fù)制起點(diǎn)可連續(xù)復(fù)制，而真核生物采取多復(fù)制起點(diǎn)的方法加速?gòu)?fù)制。（二）真核生物復(fù)制時(shí)，核小體打開，組蛋白直接轉(zhuǎn)移到子代前導(dǎo)鏈上，滯后鏈用新合成的組蛋白。所以DNA是半保留的，而組蛋白是全保留的。真核生物岡崎片段長(zhǎng)度約為200堿基對(duì)（E.coli 12Kb），相當(dāng)于一個(gè)核小體的長(zhǎng)度。（三）真核生物的增殖周期可分為D

9、NA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）、DNA合成后期（G2期）和有絲分裂期（M期）等四個(gè)時(shí)相，間期為分裂期作準(zhǔn)備，進(jìn)行生物大分子和細(xì)胞器的倍增。前期合成DNA復(fù)制必須的蛋白質(zhì)和RNA，復(fù)制期先復(fù)制常染色質(zhì)DNA，再?gòu)?fù)制異染色質(zhì)。然后進(jìn)入有絲分裂的準(zhǔn)備期。前期變動(dòng)較大。分裂期后，有些細(xì)胞進(jìn)入前期，開始下一個(gè)周期；有些失去分裂能力；有些脫離分裂周期，或進(jìn)行分化，或進(jìn)入靜止期（G0期）。成年動(dòng)物大部分細(xì)胞處于靜止期。九、DNA復(fù)制的調(diào)控復(fù)制有復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。有正調(diào)節(jié)，也有負(fù)調(diào)節(jié)。有順式作用，即以某DNA序列為調(diào)控因子；也有反式作用，即以基因的產(chǎn)物，如蛋白質(zhì)或RNA為調(diào)控因子。原核生物的復(fù)制起

10、點(diǎn)與細(xì)胞膜相結(jié)合，復(fù)制與細(xì)胞膜有密切關(guān)系。真核生物復(fù)制從核膜開始，與質(zhì)膜也密切相關(guān)。dnaA濃度決定起始頻率。第二節(jié) DNA的修復(fù) 一、DNA的損傷（一）環(huán)境作用1.物理因素²紫外線：形成嘧啶二聚體，使轉(zhuǎn)錄終止，復(fù)制受阻。²電離輻射：X-射線等，主要通過(guò)電離作用造成損傷?？稍斐啥喾N損傷，如DNA斷裂、堿基脫落、雜環(huán)破裂、氧化等。2.化學(xué)因素²烷化劑：有活潑烷基，可轉(zhuǎn)移到堿基或磷酸上，如硫酸二甲酯、芥子氣等。鳥嘌呤的O6和N7最易烷化，導(dǎo)致錯(cuò)配(GT)或脫落。磷酸三酯不穩(wěn)定，易斷裂。雙功能試劑可造成交聯(lián)。²堿基或核苷類似物：FU、BrdU、6-巰基嘌呤等。

11、可競(jìng)爭(zhēng)抑制核苷酸合成或摻入核酸導(dǎo)致錯(cuò)配。²亞硝酸鹽及亞硝胺：前者造成脫氨，后者氧化后生成烷化劑和自由基。²代謝活化化合物：如苯并笓、黃曲霉毒素等。經(jīng)混合功能氧化酶催化形成環(huán)氧化物，與核酸結(jié)合，造成突變。以上物理及化學(xué)因素統(tǒng)稱誘變劑。3.生物因素²DNA、RNA腫瘤病毒可插入基因組，引起突變。（二）自發(fā)性損傷1.復(fù)制時(shí)的堿基錯(cuò)配2.互變異構(gòu)：ANH時(shí)可形成A=C，GOH時(shí)可形成GT三鍵配對(duì)3.堿基脫氨：C-U，A-I，G-X4.堿基丟失：大腸桿菌每代丟失一個(gè)嘌呤，哺乳動(dòng)物可達(dá)一萬(wàn)個(gè)。嘧啶丟失幾率只有嘌呤的120。二、光復(fù)活光復(fù)活酶可被可見光（300600納米，400

12、納米最有效）激活，分解由于紫外線照射而形成的嘧啶二聚體。此酶廣泛存在，但人體只存在于淋巴細(xì)胞和皮膚成纖維細(xì)胞，且是次要修復(fù)方式。三、切除修復(fù)（一）細(xì)胞內(nèi)有多種特異的核酸內(nèi)切酶，可識(shí)別DNA的損傷部位，在其附近將DNA單鏈切開，再由外切酶將損傷鏈切除，由聚合酶以完整鏈為模板進(jìn)行修復(fù)合成，最后有連接酶封口。（二）堿基脫氨形成的尿嘧啶、黃嘌呤和次黃嘌呤可被專一的N-糖苷酶切除，然后用AP（apurinic/apyrimidinic，缺嘌呤或缺嘧啶）核酸內(nèi)切酶打開磷酸二酯鍵，進(jìn)行切除修復(fù)。DNA合成時(shí)消耗NADPH合成胸腺嘧啶，可與胞嘧啶脫氨形成的尿嘧啶相區(qū)別，提高復(fù)制的忠實(shí)性。RNA是不修復(fù)的，所以

13、采用“廉價(jià)”的尿嘧啶。（三）切除修復(fù)不需光照，也稱暗修復(fù)。大腸桿菌中有UvrABC系統(tǒng)，可切除修復(fù)嘧啶二聚體。人體缺乏相應(yīng)系統(tǒng)則發(fā)生“著色性干皮病”，皮膚干燥，有色素沉著，易患皮膚癌。可加入T4內(nèi)切酶治療。四、重組修復(fù) 以上修復(fù)發(fā)生在復(fù)制前，稱為復(fù)制前修復(fù)。復(fù)制時(shí)未修復(fù)的損傷部分會(huì)留下缺口，通過(guò)遺傳重組進(jìn)行修復(fù)：從完整的母鏈上將相應(yīng)序列移至缺口處，用再合成的序列填補(bǔ)母鏈的空缺。此過(guò)程也叫復(fù)制后修復(fù)。重組修復(fù)中原損傷沒有除去，但若干代后可逐漸稀釋，消除其影響。所需要的酶包括與重組及修復(fù)合成有關(guān)的酶，如重組蛋白A、B、C及DNA聚合酶、連接酶等。五、誘導(dǎo)修復(fù) DNA嚴(yán)重?fù)p傷能引起一系列復(fù)雜的誘導(dǎo)效

14、應(yīng)，稱為應(yīng)急反應(yīng)，包括修復(fù)效應(yīng)、誘變效應(yīng)、分裂抑制及溶原菌釋放噬菌體等。細(xì)胞癌變也可能與應(yīng)急反應(yīng)有關(guān)。應(yīng)急反應(yīng)誘導(dǎo)切除和重組修復(fù)酶系，還誘導(dǎo)產(chǎn)生缺乏校對(duì)功能的DNA聚合酶，加快修復(fù)，避免死亡，但提高了變異率。單鏈DNA誘導(dǎo)重組蛋白A，可水解Lex A蛋白，使一系列基因得到表達(dá)，如RecA、UvrABC、SOS修復(fù)所需的酶等，產(chǎn)生應(yīng)急反應(yīng)。應(yīng)急反應(yīng)可作為致癌物的簡(jiǎn)易檢測(cè)方法。采用缺乏修復(fù)系統(tǒng)、膜透性高的E.coli突變株，并添加鼠肝勻漿液。六、Ada蛋白也叫適應(yīng)性蛋白，可識(shí)別甲基化的DNA，將甲基轉(zhuǎn)移到自身的半胱氨酸上，不可逆，故稱“自殺修復(fù)”?？尚迯?fù)磷酸及鳥苷上的甲基。七、真核細(xì)胞修復(fù)特點(diǎn)1.

15、 多聚腺苷酸核糖化：由多聚(ADP-核糖)聚合酶催化，用NAD合成并轉(zhuǎn)移到相應(yīng)蛋白上?？稍黾右恍┬迯?fù)酶的活性，如連接酶。2. 轉(zhuǎn)錄修復(fù)偶聯(lián)：轉(zhuǎn)錄時(shí)，若模板鏈損傷，則轉(zhuǎn)錄暫停，轉(zhuǎn)錄因子TFIIS使聚合酶退回，CSA/CSB及TFIIE召集修復(fù)。若DNA雙鏈損傷，則模板鏈優(yōu)先修復(fù)。第三節(jié) 逆轉(zhuǎn)錄生成DNA 一、逆轉(zhuǎn)錄酶含兩個(gè)亞基，a亞基是b亞基水解產(chǎn)生的。含鋅。要求有模板和不少于四個(gè)核苷酸的引物，由5向3合成DNA。真核生物的信使RNA加入寡聚dT后可作為模板。此酶有多種功能，可先合成DNARNA雜合分子，再水解RNA（RNA酶H活力），然后復(fù)制其互補(bǔ)鏈，形成雙鏈DNA。二、逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程 以前任宿主

16、的tRNA為引物,為復(fù)制末端,需要借助末端重復(fù)結(jié)構(gòu)進(jìn)行“跳躍”。三、意義（一）逆轉(zhuǎn)錄與細(xì)胞惡性轉(zhuǎn)化有關(guān)，為腫瘤的研究和防治提供了重要線索。艾滋病、乙肝等也有逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程。（二）逆轉(zhuǎn)錄病毒經(jīng)過(guò)改造，可作為信息載體，用于腫瘤和遺傳疾病的基因治療。 真核生物的基因組中多含逆假基因，可能是信使RNA經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄而整合到基因組中的。所以真核生物正常細(xì)胞也存在逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程 本 章 名 詞 解 釋 半保留復(fù)制（semiconservative replication）：DNA復(fù)制的一種方式。每條鏈都可用作合成互補(bǔ)鏈的模板，合成出兩分子的雙鏈DNA，每個(gè)分子都是由一條親代鏈和一條新合成的鏈組成。復(fù)制叉（replica

17、tion fork）：Y字型結(jié)構(gòu)，在復(fù)制叉處作為模板的雙鏈DNA解旋，同是合成新的DNA鏈。DNA聚合酶（DNA polymerase）：以DNA為模板，催化核苷酸殘基加到已存在的聚核苷酸3末端反應(yīng)的酶。某些DNA聚全酶具有外切核酸酶的活性，可用來(lái)校正新合成的核苷酸的序列。Klenow片段（Klenow fragment）：E.coli DNA聚合酶I經(jīng)部分水解生成的C末端605個(gè)氨基酸殘基片段。該片段保留了DNA聚合酶I的5-3聚合酶和3-5外切酶活性，但缺少完整酶的5-3外切酶活性。前導(dǎo)鏈（leading strand）:與復(fù)制叉移動(dòng)的方向一致，通過(guò)連續(xù)的5-3聚合合成的新的DNA鏈。滯后

18、鏈（lagging strand）：與復(fù)制叉移動(dòng)的方向相反，通過(guò)不連續(xù)的5-3聚合合成的新的DNA鏈。岡崎片段（Okazaki fragment）：相對(duì)比較短的DNA鏈（大約1000核苷酸殘基），是在DNA的滯后鏈的不連續(xù)合成期間生成的片段，這是Reiji Okazaki在DNA合成實(shí)驗(yàn)中添加放射性的脫氧核苷酸前體觀察到的。引發(fā)體（primosome）：一種多蛋白復(fù)合體，E.coli中的引發(fā)體包括催化DNA滯后鏈不連續(xù)DNA合成所必需的，短的RNA引物合成的引發(fā)酶，解旋酶。復(fù)制體（replisome）：一種多蛋白復(fù)合體，包含DNA聚合酶，引發(fā)酶，解旋酶，單鏈結(jié)合蛋白和其它輔助因子。復(fù)制體位于每

19、個(gè)復(fù)制叉處進(jìn)行細(xì)菌染色體DNA復(fù)制的聚合反應(yīng)。單鏈結(jié)合蛋白（SSB）：一種與單鏈DNA結(jié)合緊密的蛋白，它的結(jié)構(gòu)可以防止復(fù)制叉處單鏈DNA本身重新折疊回雙鏈區(qū)。滾環(huán)復(fù)制（rolling-circle replication）：復(fù)制環(huán)狀DNA的一種模式，在該模式中，DNA聚合酶結(jié)合在一個(gè)缺口鏈的3端繞環(huán)合成與模板鏈互補(bǔ)的DNA，每一輪都是新合成的DNA取代前一輪合成的DNA。逆轉(zhuǎn)錄酶（reverse transcriptase）：一種催化以RNA為模板合成DNA的DNA聚合酶，具有RNA指導(dǎo)的DNA合成，水解RNA和DNA指導(dǎo)的DNA合成的酶活性?；パa(bǔ)NDA（cDNA）：通過(guò)逆轉(zhuǎn)錄酶由mRNA模板

20、合成的雙鏈DNA。聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）：擴(kuò)增樣品中的DNA量和富集眾多DNA分子中的一個(gè)特定的DNA序列的一種技術(shù)。在該反應(yīng)中，使用與目的DNA序列互補(bǔ)的寡核苷酸作為引物，進(jìn)行多輪的DNA合成。其中包括DNA變性，引物退火和在Tap DNA聚合酶催化下的DNA合成。直接修復(fù)（direct repair）：是通過(guò)一種可連續(xù)掃描DNA，識(shí)別出損傷部位的蛋白質(zhì)，將損傷部位直接修復(fù)的方法。該修復(fù)方法不用切斷DNA或切除堿基。切除修復(fù)（excision repair）：通過(guò)切除-修復(fù)內(nèi)切酶使DNA損傷消除的修復(fù)方法。一般是切除損傷區(qū)，然后在DNA聚合酶的作用下，以露出的單鏈為模板合成新的互補(bǔ)鏈，最后

21、用連接酶將缺口連接起來(lái)。錯(cuò)配修復(fù)（mismatch repair）：在含有錯(cuò)配堿基的DNA分子中，使正常核苷酸序列恢復(fù)的修復(fù)方式。這種修復(fù)方式的過(guò)程是：識(shí)別出下正確地鏈，切除掉不正確鏈的部分，然后通過(guò)DNA聚合酶和DNA連接酶的作用，合成正確配對(duì)的雙鏈DNA。 遺傳學(xué)中心法則（genetic central dogma）：描述從一個(gè)基因到相應(yīng)蛋白質(zhì)的信息流的途徑。遺傳信息貯存在DNA中，DNA被復(fù)制傳給子代細(xì)胞，信息被拷貝或由DNA轉(zhuǎn)錄成RNA，然后RNA翻譯成多肽。不過(guò)，由于逆轉(zhuǎn)錄酶的反應(yīng)，也可以以RNA為模板合成DNA。轉(zhuǎn)錄（transcription）：在由RNA聚合酶和輔助因子組成的轉(zhuǎn)

22、錄復(fù)合物的催化下，從雙鏈DNA分子中拷貝生物信息生成一條RNA鏈的過(guò)程。模板鏈（template strand）：可作為模板轉(zhuǎn)錄為RNA的那條鏈該鏈與轉(zhuǎn)錄的RNA堿基互補(bǔ)（A-U，G-C）。在轉(zhuǎn)錄過(guò)程中,RNA聚合酶與模板鏈結(jié)合，并沿著模板鏈的35方向移動(dòng)，按照53方向催化RNA的合成。編碼鏈（coding strand）：雙鏈DNA中，不能進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的那一條DNA鏈，該鏈的核苷酸序列與轉(zhuǎn)錄生成的RNA的序列一致（在RNA中是以U取代了DNA中的T）。核心酶（core enzyme）：大腸桿菌的RNA聚合酶全酶由5個(gè)亞基組成（2，），沒有基的酶叫核心酶。核心酶只能使已開始合成的RNA鏈延長(zhǎng)，但不

23、具有起始合成RNA的能力，必須加入基才表現(xiàn)出全部聚合酶的活性。RNA聚合酶（RNA polymerase）:以一條DNA鏈或RNA為模板催化由核苷-5-三磷酸合成RNA的酶。啟動(dòng)子（promoter）：在DNA分子中，RNA聚合酶能夠結(jié)合并導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄起始的序列。內(nèi)含子（intron）：在轉(zhuǎn)錄后的加工中，從最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物除去的內(nèi)部的核苷酸序列。術(shù)語(yǔ)內(nèi)含子也指編碼相應(yīng)RNA外顯子的DNA中的區(qū)域。外顯子（exon）：既存在于最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中，也存在于成熟的RNA分子中的核苷酸序列。術(shù)語(yǔ)外顯子也指編碼相應(yīng)RNA內(nèi)含子的DNA中的區(qū)域。終止因子（termination factor）：協(xié)助RNA聚合酶識(shí)

24、別終止信號(hào)的的輔助因子（蛋白質(zhì)）。核酶（ribozyme）：具有像酶那樣催化功能的RNA分子。剪接體（spliceosome）:大的蛋白質(zhì)RNA復(fù)合體，它催化內(nèi)含子從mRNA前體中除去的反應(yīng)。RNA加工過(guò)程（RNA processing）：將一個(gè)RNA原初轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)換成成熟RNA分子的反應(yīng)過(guò)程。加工包括從原初產(chǎn)物中刪除一些核苷酸，添加一些基因沒有編碼的核苷酸和對(duì)那些堿基進(jìn)行共介修飾。RNA剪接（RNA splicing）：從DNA模板鏈轉(zhuǎn)錄出的最初轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中除去內(nèi)含子，并將外顯子連接起來(lái)形成一個(gè)連續(xù)的RNA分子的過(guò)程。 翻譯（translation）：在蛋白質(zhì)合成期間，將存在于mRNA上代表一

25、個(gè)多肽的核苷酸殘基序列轉(zhuǎn)換為多肽鏈氨基酸殘基序列的過(guò)程。遺傳密碼（genetic code）：核酸中的核苷酸殘基序列與蛋白質(zhì)中的氨基酸殘基序列之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系。；連續(xù)的3個(gè)核苷酸殘基序列為一個(gè)密碼子，特指一個(gè)氨基酸。標(biāo)準(zhǔn)的遺傳密碼是由64個(gè)密碼子組成的，幾乎為所有生物通用。起始密碼子（iniation codon）：指定蛋白質(zhì)合成起始位點(diǎn)的密碼子。最常見的起始密碼子是蛋氨酸密碼：AUG終止密碼子（termination codon）：任何tRNA分子都不能正常識(shí)別的，但可被特殊的蛋白結(jié)合并引起新合成的肽鏈從翻譯機(jī)器上釋放的密碼子。存在三個(gè)終止密碼子：UAG ,UAA和UGA。密碼子（condon）：mRNA（或DNA）上的三聯(lián)體核苷酸殘基序列，該序列編碼著一個(gè)指定的氨基酸 ，tRNA 的反密碼子與mRNA的密碼子互補(bǔ)。反密碼子（anticodon）：tRNA分子的反密碼子環(huán)上的三聯(lián)體核苷酸殘基序列。在翻譯期間，反密碼子與mRNA中的互補(bǔ)密碼子結(jié)合。簡(jiǎn)并密碼子（degenerate codon）：也稱為同義密碼子。是指編碼相同的氨基酸的幾個(gè)不同的密碼子。氨基酸臂（amino arm）：也稱為接納莖。tRNA分子中