第四節(jié) 糖類在生物體內(nèi)的變化

1、課前小調(diào)查 早餐大家都吃了什么？食物中含有哪些營養(yǎng)物質(zhì) 水 無機(jī)鹽 糖類 蛋白質(zhì) 脂類 維生素思考思考: 食物中的糖類、蛋白質(zhì)和食物中的糖類、蛋白質(zhì)和脂類能否被人體直接吸收呢脂類能否被人體直接吸收呢?視頻視頻一、多糖的降解 1.淀粉的水解 水解過程： 乳化吸水 液化 糖化淀粉顆粒 淀粉糊精 大分子糊精 低聚糖 葡萄糖淀粉水解用到的酶 參與淀粉水解的酶主要有三種：參與淀粉水解的酶主要有三種： 淀粉酶淀粉酶a-淀粉酶，淀粉酶，-淀粉酶淀粉酶 脫支酶脫支酶 麥芽糖酶麥芽糖酶 2.纖維素的降解 產(chǎn)量最大，高等動(dòng)物都不能消化 營養(yǎng)價(jià)值 纖維素微生物分解纖維素的過程結(jié)晶纖維素 無定形纖維素 纖維二糖 D-

2、葡萄糖二、低聚糖的降解 1. 麥牙糖的降解麥牙糖的降解由麥牙糖酶催化由麥牙糖酶催化麥芽糖麥芽糖+H2O2 D-葡萄糖葡萄糖2. 蔗糖的降解蔗糖的降解由蔗糖酶催化：由蔗糖酶催化： 蔗糖酶又稱為轉(zhuǎn)化酶（蔗糖酶又稱為轉(zhuǎn)化酶（IntervaseIntervase，ITIT）。）。 產(chǎn)物也因此就做轉(zhuǎn)化糖。產(chǎn)物也因此就做轉(zhuǎn)化糖。比旋： +66.50-20.40蔗糖蔗糖+H2O葡萄糖葡萄糖+果糖果糖葡萄糖分解代謝主要途徑糖酵解糖酵解 丙酮酸無氧降解 三羧酸循環(huán) 回補(bǔ)反應(yīng)糖的無氧氧化的過程及產(chǎn)物糖的無氧氧化的過程及產(chǎn)物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母菌、乙醇：酵母菌、 植物植物EMP途徑途徑乳酸：動(dòng)物

3、肌肉、乳酸：動(dòng)物肌肉、 乳酸菌乳酸菌無無氧氧有有氧氧CO2+H2O糖酵解糖酵解 定義：糖酵解是定義：糖酵解是酶將葡萄糖降解酶將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨為丙酮酸并伴隨ATPATP生成的過程。是一切有機(jī)生成的過程。是一切有機(jī)體中普遍存在的體中普遍存在的葡萄糖降解途徑。葡萄糖降解途徑。 19401940年被闡明。年被闡明。( (研究歷史研究歷史) ) Embden,Meyerhof,Parnas Embden,Meyerhof,Parnas等人貢獻(xiàn)最多，故等人貢獻(xiàn)最多，故糖酵解過程一也叫糖酵解過程一也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途徑，簡(jiǎn)稱

4、途徑，簡(jiǎn)稱EMPEMP途徑。途徑。（二）糖酵解過程（二）糖酵解過程10個(gè)酶催化的個(gè)酶催化的1 10 0步步反應(yīng)反應(yīng)第一階段：第一階段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )三個(gè)階段三個(gè)階段第二階段：第二階段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三階段：第三階段： 3-3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵⒘姿岣视腿┺D(zhuǎn)變?yōu)楸岵?釋放能量釋放能量( (氧化、轉(zhuǎn)能氧化、轉(zhuǎn)能) ) 無氧氧化：無氧氧化： 丙酮酸還原為乳酸丙酮酸還原為乳酸( (還原還原) )( (3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛) ) 糖 酵 解 過 程 :（1 1）葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷

5、酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+這是酵解過程中的這是酵解過程中的第一個(gè)調(diào)節(jié)酶第一個(gè)調(diào)節(jié)酶O-POOHOHADP激酶（磷酸化、去磷酸化酶）激酶（磷酸化、去磷酸化酶） 能夠在能夠在ATP、ADP和任何一種底物之和任何一種底物之間起催化作用，將間起催化作用，將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給底物移給底物(使底物磷酸化）或?qū)⒌孜锷系氖沟孜锪姿峄┗驅(qū)⒌孜锷系牧姿峄鶊F(tuán)轉(zhuǎn)移給磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP(使底物去磷酸化使底物去磷酸化

6、)的的酶。酶。葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意義：磷酸葡萄糖的意義：1.1.葡萄糖磷酸化后容易參與反應(yīng)葡萄糖磷酸化后容易參與反應(yīng)2.2.磷酸化后的葡萄糖帶負(fù)電荷，不能透過磷酸化后的葡萄糖帶負(fù)電荷，不能透過 細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制 糖 酵 解 過 程 :（2 2）6-6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟钱悩?gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸已糖異構(gòu)酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCC

7、CCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1, ,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （PK- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解過程的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶糖酵解過程的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶也是酵解中的限速酶也是酵解中的限速酶 糖 酵 解 過 程 :ADP限速酶限速酶 / 關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶

8、(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反應(yīng)催化非可逆反應(yīng)特特點(diǎn)點(diǎn)2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代謝物的調(diào)節(jié)受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4.4.常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5.5.活性的改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向活性的改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向EMP途徑的限速酶：磷酸果糖激酶途徑的限速酶：磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 (phosphofructokinase) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是糖酵解三個(gè)調(diào)節(jié)酶中催化是糖酵解三個(gè)調(diào)節(jié)酶中催化效率最低的酶效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此

9、是糖酵解作用限速酶。限速酶。 糖 酵 解 過 程 :（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛縮酶醛縮酶 糖 酵 解 過 程 :（5 5）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互換互換 p72 p72磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油

10、醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 糖 酵 解 過 程 :（6 6）3-3-磷磷酸甘油醛氧化為酸甘油醛氧化為1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 p74 p743-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1

11、,3-DPG) PNADPiNADH+H+生物氧化生物氧化（氧化磷酸化和底物水平磷酸化：（氧化磷酸化和底物水平磷酸化： 生物體內(nèi)生物體內(nèi)有機(jī)有機(jī)物質(zhì)氧化而產(chǎn)生大量能量物質(zhì)氧化而產(chǎn)生大量能量的過程稱為的過程稱為生物氧化生物氧化。 在底物脫氫被氧化時(shí)，在底物脫氫被氧化時(shí)，電子電子或或氫原子氫原子在在呼吸鏈上的傳遞過程中伴隨呼吸鏈上的傳遞過程中伴隨ADPADP磷酸化生磷酸化生成成ATPATP的作用，稱為的作用，稱為氧化磷酸化氧化磷酸化。 在底物被氧化的過程中，底物分子內(nèi)部在底物被氧化的過程中，底物分子內(nèi)部能量重新分布產(chǎn)生能量重新分布產(chǎn)生高能磷酸鍵（或高能高能磷酸鍵（或高能硫酯鍵）硫酯鍵），由此高能鍵

12、提供能量使，由此高能鍵提供能量使ADPADP（或（或GDPGDP）磷酸化生成）磷酸化生成ATPATP（或（或GTPGTP）的過）的過程稱為程稱為底物水平磷酸化底物水平磷酸化。 糖 酵 解 過 程 :（7 7）1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸 p76p763-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)這是糖酵解這是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反應(yīng)磷酸化反應(yīng)ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-d

13、iphosphoglycerate)(1,3-DPG) P 糖 酵 解 過 程 :（8 8）3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸 3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH 糖 酵 解 過 程 :（9 9） 2- 2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉榱琢姿嵯┐际奖崴嵯┐际奖?磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOC

14、CCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+PH2O 糖 酵 解 過 程 :ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解過程的第三個(gè)調(diào)節(jié)酶，糖酵解過程的第三個(gè)調(diào)節(jié)酶，也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)Mg2+或或Mn2+P（1010）磷磷酸酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐?/p>

15、式丙酮酸為烯醇式丙酮酸 糖 酵 解 過 程 :（1111）烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變）烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸釣楸酇TP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自發(fā)進(jìn)行自發(fā)進(jìn)行CH3OCCOOH糖酵解途徑總結(jié) 第一階段反應(yīng)式 第二階段反應(yīng)式 第三階段反應(yīng)式 總反應(yīng)式2 2、糖酵解過程的、糖酵解過程的1111步反應(yīng)：步反應(yīng)：( (醛縮酶醛縮酶) )( (磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶) )( (3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶) )( (磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶

16、) ) ( (磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸已糖異構(gòu)酶) )( (已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖激酶) )( (3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶) )2、糖酵解過程的1212步反應(yīng)：( (磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶) )( (烯醇化酶烯醇化酶) )( (丙酮酸激酶丙酮酸激酶) )( (乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶) )肌肉收縮與肌肉收縮與糖酵解供能：糖酵解供能：、肌肉內(nèi)、肌肉內(nèi)ATPATP含量很低；含量很低； 結(jié)論：結(jié)論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸儲(chǔ)存的能量可、肌肉中磷酸肌酸儲(chǔ)存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能供肌肉收縮所急需的化學(xué)能; ; 、即

17、使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖 酵解長(zhǎng)得多酵解長(zhǎng)得多, ,來不及滿足需要來不及滿足需要; ;背景：背景：劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)：劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)：、肌肉局部血流不足，處于相對(duì)缺氧狀態(tài)。、肌肉局部血流不足，處于相對(duì)缺氧狀態(tài)。糖酵解意義：糖酵解意義：4.4.在無氧條件下迅速提供能量在無氧條件下迅速提供能量, ,供機(jī)體需要。供機(jī)體需要。如如: :劇烈運(yùn)動(dòng)、人到高原劇烈運(yùn)動(dòng)、人到高原5.5.是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。6.6.是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式。是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式。7.7.是糖的有氧氧化的前

18、過程，亦是糖異生作用是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用 大部分逆過程。大部分逆過程。9.9.若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸 酸中毒。酸中毒。8.8.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。初到高原與初到高原與糖酵解供能：糖酵解供能：人初到高原，高原大氣人初到高原，高原大氣壓低，易缺氧壓低，易缺氧機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適應(yīng)高原缺氧環(huán)境應(yīng)高原缺氧環(huán)境海拔海拔 5000米米背景：結(jié)論：某些組織細(xì)胞與某些組織細(xì)胞與糖酵解供能：糖酵解供能： 代謝極為活躍，即使不缺代謝極為活躍，即使不缺氧氧,

19、 ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟紅細(xì)胞：成熟紅細(xì)胞：視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨髓、腫瘤細(xì)胞等髓、腫瘤細(xì)胞等: : 無線粒體，無法通過氧化磷無線粒體，無法通過氧化磷酸化獲得能量，只能通過糖酵酸化獲得能量，只能通過糖酵解獲得能量。解獲得能量。某些病理狀態(tài)某些病理狀態(tài) 與與糖酵解供能：糖酵解供能： 某些病理情況下機(jī)體主要通過糖酵解獲得能量.嚴(yán)重貧血嚴(yán)重貧血大量失血大量失血呼吸障礙呼吸障礙肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)? 概念? 過程? 意義 ? 糖酵解和有氧氧化的調(diào)節(jié)（一）糖有

20、氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指體內(nèi)組織在有氧條件下，是指體內(nèi)組織在有氧條件下， 葡萄糖徹底氧化分解生成葡萄糖徹底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的過程。的過程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細(xì)胞都通過有氧氧化獲得能量。數(shù)組織細(xì)胞都通過有氧氧化獲得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 30/32 ATP葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵

21、解線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)糖有氧氧化概況糖有氧氧化概況丙酮酸可以自由穿過線粒體丙酮酸可以自由穿過線粒體三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)u 概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸酮酸氧化脫羧氧化脫羧形成乙酰形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA經(jīng)一系列氧經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成化、脫羧，最終生成COCO2 2和和H H2 2O O并產(chǎn)生能量的過程，并產(chǎn)生能量的過程，稱為檸檬酸循環(huán)，亦稱為三羧酸循環(huán)稱為檸檬酸循環(huán)，亦稱為三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle), (tricarboxylic acid cycle), 簡(jiǎn)稱簡(jiǎn)稱TC

22、ATCA循環(huán)循環(huán)。u由于它是由由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs（德國）正式提出的，所（德國）正式提出的，所以又稱以又稱KrebsKrebs循環(huán)。循環(huán)。u三羧酸循環(huán)在三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。中進(jìn)行。糖的有氧氧化與糖的有氧氧化與糖酵解：糖酵解：細(xì)胞細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸生物氧化？生物氧化？（糖酵解（糖酵解) )無氧無氧線粒體的線粒體的超微結(jié)構(gòu)超微結(jié)構(gòu) 外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：含孔蛋白）：含孔蛋白(porin)(porin

23、)，其上有小孔，其上有小孔. . 通透性較高。標(biāo)志酶為單胺氧化酶通透性較高。標(biāo)志酶為單胺氧化酶 內(nèi)膜（內(nèi)膜（inner membraneinner membrane）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（嵴（cristaecristae）。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白線粒體）。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白線粒體氧化磷氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜，因此從能量轉(zhuǎn)換角度來說，內(nèi)，因此從能量轉(zhuǎn)換角度來說，內(nèi)膜起主要的作用。內(nèi)膜的膜起主要的作用。內(nèi)膜的標(biāo)志標(biāo)志酶為酶為細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C氧化酶氧化酶. .內(nèi)膜向內(nèi)膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴（線粒體基質(zhì)褶入形成嵴（

24、cristaecristae），嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表），嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積（達(dá)面積（達(dá)510510倍），嵴有兩種類型：倍），嵴有兩種類型：板層狀、板層狀、管狀但多管狀但多呈板層狀。呈板層狀。線粒體的線粒體的超微結(jié)構(gòu)超微結(jié)構(gòu)膜間隙（膜間隙（intermembrane spaceintermembrane space）：內(nèi)、外膜）：內(nèi)、外膜之間的封閉的腔隙。含許多可溶性酶、底物之間的封閉的腔隙。含許多可溶性酶、底物及輔助因子。及輔助因子。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶標(biāo)志酶為腺苷酸激酶。 基質(zhì)（基質(zhì)（matrixmatrix）：內(nèi)膜所包圍的）：內(nèi)膜所包圍的嵴外空間嵴外空間。含三含三 羧酸循環(huán)酶系、羧酸循環(huán)酶

25、系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA, RNADNA, RNA，核糖體。，核糖體。其標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶其標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶 生物體內(nèi)高能磷酸化合物生物體內(nèi)高能磷酸化合物ATPATP的生成的生成主要由三種方式：主要由三種方式： 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 光合磷酸化光合磷酸化v 底物水平磷酸化指底物水平磷酸化指ATPATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（如的形成直接與一個(gè)代謝中間物（如PEPPEP）上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)的作用。上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)的作用。 1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化特點(diǎn)：特點(diǎn)：ATPATP的形成直接與的形成

26、直接與中間代謝物進(jìn)行的反應(yīng)相偶聯(lián)中間代謝物進(jìn)行的反應(yīng)相偶聯(lián)；在有；在有 O O2 2或無或無O O2 2條件下均可發(fā)生底物水平的磷酸化。條件下均可發(fā)生底物水平的磷酸化。 是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。即伴即伴隨電子從底物到隨電子從底物到O O2 2的傳遞，的傳遞，ADPADP被磷酸化生成被磷酸化生成ATPATP的酶促過程，這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)的的酶促過程，這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)的作用稱為作用稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化。 這是這是需氧需氧生物合成生物合成ATPATP的主要途徑。的主要途徑。 真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化均在線粒真核生物的電子傳遞和氧化磷酸

27、化均在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行。原核生物則在質(zhì)膜上進(jìn)行。體內(nèi)膜上進(jìn)行。原核生物則在質(zhì)膜上進(jìn)行。2、氧化磷酸化、氧化磷酸化 釋放的能量轉(zhuǎn)化成釋放的能量轉(zhuǎn)化成ATP被利用被利用 轉(zhuǎn)換為光和熱，散失轉(zhuǎn)換為光和熱，散失生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn)v生物氧化生物氧化和有機(jī)物在和有機(jī)物在體外氧化（燃燒）體外氧化（燃燒）的實(shí)的實(shí)質(zhì)相同，都是質(zhì)相同，都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗，消耗氧氣，都生成氧氣，都生成C C2 2O O和和H H2 2O O，所釋放的能量也相同。，所釋放的能量也相同。但二者進(jìn)行的方式和歷程卻不同：但二者進(jìn)行的方式和歷程卻不同：生物氧化生物氧化 體外燃燒體外燃燒細(xì)胞內(nèi)溫和

28、條件細(xì)胞內(nèi)溫和條件 高溫或高壓、干燥條件高溫或高壓、干燥條件（常溫、常壓、中性（常溫、常壓、中性pH、水溶液）、水溶液）一系列酶促反應(yīng)一系列酶促反應(yīng) 無機(jī)催化劑無機(jī)催化劑逐步氧化放能，能量利用率高逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆發(fā)釋放能量爆發(fā)釋放 脫羧：放能反應(yīng)脫羧：放能反應(yīng) 簡(jiǎn)單脫羧：簡(jiǎn)單脫羧： 不需要不需要NAD+ NAD+ 輔助因子輔助因子 氧化脫羧：氧化還原反應(yīng)和脫羧，需氧化脫羧：氧化還原反應(yīng)和脫羧，需 要要NAD+ NAD+ 等輔助因子等輔助因子（二）糖有氧氧化的過程：（二）糖有氧氧化的過程：第一階段：第一階段：丙酮酸的生成丙酮酸的生成（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）第二階段：第二階段：丙酮酸

29、氧化脫羧生成乙酰丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoACoA （線粒體基質(zhì)）（線粒體基質(zhì)）第三階段：第三階段：乙酰乙酰CoACoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化 （線粒體基質(zhì)）（線粒體基質(zhì)）三個(gè)三個(gè) 階段階段動(dòng)、植物細(xì)胞動(dòng)、植物細(xì)胞丙酮酸的生成（細(xì)胞質(zhì)）丙酮酸的生成（細(xì)胞質(zhì)）：葡萄糖葡萄糖 + NAD + NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化2(2(NADH+ HNADH+ H+ + ) )2H2O + 5 ATP線粒體

30、內(nèi)膜上特異載體線粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈第一階段：第一階段：丙酮酸丙酮酸氧化脫羧氧化脫羧生成乙酰輔酶生成乙酰輔酶A:NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH輔酶輔酶A+ C O2丙酮酸丙酮酸脫氫酶系脫氫酶系丙酮酸丙酮酸+輔酶輔酶A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+第二階段：第二階段：3C2C多酶復(fù)合體多酶復(fù)合體 單體酶單體酶：只有一條多肽鏈的酶稱為單體酶，：只有一條多肽鏈的酶稱為單體酶，它們不能解離為更小的單位。它們不能解離為更小的單位。 寡聚酶寡聚酶：有幾個(gè)或多個(gè)亞基組成的酶（變：有

31、幾個(gè)或多個(gè)亞基組成的酶（變構(gòu)酶是一種寡聚酶）構(gòu)酶是一種寡聚酶） 多酶體系多酶體系：由幾個(gè)酶彼此嵌合形成的復(fù)合：由幾個(gè)酶彼此嵌合形成的復(fù)合體稱為多酶體系。多酶復(fù)合體有利于細(xì)胞體稱為多酶體系。多酶復(fù)合體有利于細(xì)胞中一系列反應(yīng)的連續(xù)進(jìn)行，以提高酶的催中一系列反應(yīng)的連續(xù)進(jìn)行，以提高酶的催化效率，同時(shí)便于機(jī)體對(duì)酶的調(diào)控?；?，同時(shí)便于機(jī)體對(duì)酶的調(diào)控。優(yōu)越優(yōu)越性：中間產(chǎn)物都不需要離開酶的復(fù)合體性：中間產(chǎn)物都不需要離開酶的復(fù)合體丙酮酸脫氫酶系（或氧化脫羧酶系）丙酮酸脫氫酶系（或氧化脫羧酶系）: :丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶硫辛酸、

32、輔酶A)二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)3 3種酶種酶：6 6種輔助因子：種輔助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、輔酶輔酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP、硫辛酸五種維生、硫辛酸五種維生素）素） 大腸桿菌丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的內(nèi)容大腸桿菌丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的內(nèi)容 縮寫縮寫 肽鏈數(shù)肽鏈數(shù) 輔基輔基 催化反應(yīng)催化反應(yīng)丙酮酸脫氫（羧）酶丙酮酸脫氫（羧）酶 E1 24 TPP（B1） 丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙 E2 24 硫辛酰胺硫辛酰胺 將乙?；D(zhuǎn)移到將乙酰基轉(zhuǎn)移到CoA ?；铬；福蛐了幔蛐了幔?（泛酸）（

33、泛酸）二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶 E3 12 FAD 將還原型硫辛酰胺將還原型硫辛酰胺 （B2) 轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸娃D(zhuǎn)變?yōu)檠趸蚇AD維生素維生素pp 丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)丙酮酸氧化脫羧反應(yīng):FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸二氫硫辛酸脫氫酶脫氫酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 丙酮酸氧化脫羧的調(diào)控丙酮酸氧化脫羧的調(diào)控 由丙酮酸到丙酮酸到丙酮

34、酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)入三羧酸循環(huán): : 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle TCA循環(huán)循環(huán))又稱又稱檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle) 或或Krebs循環(huán)循環(huán)(Krebs cycle)。 乙酰輔酶乙酰輔酶A A與草酰乙酸縮合成與草酰乙酸縮合成六碳三羧酸六碳三羧酸即檸即檸檬酸，經(jīng)過一系列代謝反應(yīng)，乙?；粡氐籽趸仕?，經(jīng)過一系列代謝反應(yīng)，乙?；粡氐籽趸?，草酰乙酸得以再生的過程稱為草酰乙酸得以再生的過程稱為三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)。 三羧酸循環(huán):反應(yīng)過程反應(yīng)特點(diǎn)C=OCOO-CH2COO- C-CH

35、3S-COAOCH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OCH2COO-HO-C -COO-COO-CH2檸檬酸檸檬酸合酶合酶+ HS-COA+H+H2OCOA1 、乙酰、乙酰COA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸與草酰乙酸縮合形成檸檬酸v 單向不可逆單向不可逆v 可調(diào)控的限速步驟可調(diào)控的限速步驟v 氟乙酰氟乙酰CoA導(dǎo)致致死合成導(dǎo)致致死合成 常作為殺蟲藥常作為殺蟲藥檸檬酸檸檬酸 三羧酸乙酰乙酰COACOA草酰乙酸草酰乙酸檸檬酰檸檬酰CoA 檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸: :TCA循環(huán)循環(huán)異檸檬酸異檸檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H

36、2O檸檬酸檸檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH順烏頭酸順烏頭酸COOHCOOHCH2CCOOHCH烏頭酸酶烏頭酸酶檸檬酸檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸氧化、脫羧氧化、脫羧生成生成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循環(huán)循環(huán)CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC異檸檬酸異檸檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸異檸檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶4 、 -酮戊二酸氧化脫羧成為

37、琥珀酰酮戊二酸氧化脫羧成為琥珀酰COA（ -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體）酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體） COCOOH CH2COOHCH2+COASH+NAD+ COSCOA CH2COOHCH2+NADH+H+ +CO2v TCA中第二次氧化作用、脫羧過程中第二次氧化作用、脫羧過程v -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似 p103v -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶E1、琥珀酰轉(zhuǎn)移酶、琥珀酰轉(zhuǎn)移酶E2、二氫硫辛酸脫氫酶、二氫硫辛酸脫氫酶 E3 TPP、硫辛酸、硫辛酸、COACOA、FADFAD、NADNAD+ +、Mg2+Mg2+- -酮戊二酸酮戊二酸琥

38、珀酰琥珀酰COACOA - -酮戊二酸酮戊二酸氧化、脫羧生成琥珀酰輔酶氧化、脫羧生成琥珀酰輔酶ATCA循環(huán)循環(huán)COCO2 2 -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl CoA)(succinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ CoA-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoA CoA + + COCO2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + 調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶-酮戊二酸氧化脫羧酶反應(yīng)機(jī)制

39、與丙酮酮戊二酸氧化脫羧酶反應(yīng)機(jī)制與丙酮 酸氧化脫羧相同，組成類似：酸氧化脫羧相同，組成類似：含三個(gè)酶及六個(gè)輔助因子含三個(gè)酶及六個(gè)輔助因子-酮戊二酸酮戊二酸脫羧酶、脫羧酶、二二 氫硫辛轉(zhuǎn)琥珀?；?、氫硫辛轉(zhuǎn)琥珀?；?、二氫硫辛酸還原酶二氫硫辛酸還原酶輔酶輔酶A、FAD、NAD+、鎂離子、硫辛酸、鎂離子、硫辛酸、TPP三個(gè)酶三個(gè)酶:六個(gè)輔助因子：六個(gè)輔助因子：5 、琥珀酰、琥珀酰COA轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生GTP（琥珀酰（琥珀酰COA 合成酶）合成酶） COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCOAv TCA中唯一底物水平磷酸化

40、直接產(chǎn)生高能磷酸化合物的步驟中唯一底物水平磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化合物的步驟v GTP+ADP GDP+ATP琥珀酰琥珀酰COA琥珀酸琥珀酸6 、 琥珀酸脫氫生成延胡索酸琥珀酸脫氫生成延胡索酸 COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOH+FAD+FADH2v TCATCA中第三次氧化的步驟中第三次氧化的步驟v 丙二酸為該酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑丙二酸為該酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑v 開始四碳酸之間的轉(zhuǎn)變開始四碳酸之間的轉(zhuǎn)變琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶HCCOOHCH2COOH唯一嵌入線粒體內(nèi)膜唯一嵌入線粒體內(nèi)膜琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸TCA循環(huán)循環(huán) 延胡索延胡索酸酸水合水合生成生成蘋果蘋果酸酸延胡索

41、酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH蘋果酸蘋果酸(malate)H2O延延胡索酸胡索酸 + H2O 蘋果酸蘋果酸TCA循環(huán)循環(huán) 蘋果酸蘋果酸脫氫生成草酰乙脫氫生成草酰乙酸酸 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶HOHCOOHCH2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOH蘋果酸蘋果酸(malate)NAD+NADH+H+蘋果酸蘋果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + TCATCA中第四次氧化的步驟，最后一步。中第四次氧化的步驟，最后一步。三羧酸循

42、環(huán)總圖:O C COOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰輔酶乙酰輔酶A)OHCHCOOHCH2COOH蘋果酸蘋果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮酮戊二酸戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C異檸檬酸異檸檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C檸檬酸檸檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH2H2HH返回返回三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)CO2的生成，循環(huán)中有兩次的生成，循環(huán)中有兩次脫羧基脫羧基反應(yīng)

43、，兩次都同時(shí)有反應(yīng)，兩次都同時(shí)有脫脫氫氫作用，作用，三羧酸循環(huán)的三羧酸循環(huán)的4次脫氫次脫氫，其中，其中3對(duì)對(duì)氫原子以氫原子以NAD+為受氫體，為受氫體，1對(duì)對(duì)以以FAD為受氫體，分別還原生成為受氫體，分別還原生成NADH+H+和和FADH2。它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，在此過程中釋放出來的能量使在此過程中釋放出來的能量使ADP和和Pi結(jié)合生成結(jié)合生成ATP.NADH+H+參與的遞氫體系，每參與的遞氫體系，每2H氧化成一分子氧化成一分子H2O，生，生成成2.5分子分子ATP，3 X2.57.5 ATPFADH2參與的遞氫體系

44、則生成參與的遞氫體系則生成1.5分子分子ATP。 1.5 ATP三羧酸循環(huán)中有一次底物磷酸化產(chǎn)生一分子三羧酸循環(huán)中有一次底物磷酸化產(chǎn)生一分子ATP，那么，那么，一分子一分子CH2COSCoA參與三羧酸循環(huán)，直至循環(huán)終末共參與三羧酸循環(huán)，直至循環(huán)終末共生成生成10分子分子ATP。（。（ 7.5 ATP 1.5 ATP1ATP=10ATP)三羧酸循環(huán)特點(diǎn):v 一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化v 二次脫羧二次脫羧v 三個(gè)不可逆反應(yīng)三個(gè)不可逆反應(yīng)v 四次脫氫四次脫氫v 1 mol 1 mol乙酰乙酰CoACoA經(jīng)三羧酸循環(huán)徹經(jīng)三羧酸循環(huán)徹 底氧化凈生成底氧化凈生成10 molATP10 molAT

45、P。 （三）糖有氧氧化的生理意義（三）糖有氧氧化的生理意義TCA是機(jī)體是機(jī)體獲取能量獲取能量的主要方式。的主要方式。1分子分子G經(jīng)無氧酵解僅凈生成經(jīng)無氧酵解僅凈生成2ATP，而有氧氧化可凈生成，而有氧氧化可凈生成32個(gè)個(gè)ATP.其中其中TCA生成生成20個(gè)個(gè)ATP，在一般生理，在一般生理?xiàng)l件下，許多組織細(xì)胞皆從糖的有氧氧化獲得能量。糖的有氧氧化不條件下，許多組織細(xì)胞皆從糖的有氧氧化獲得能量。糖的有氧氧化不但釋能效率高，而且逐步釋能，并逐步儲(chǔ)存于但釋能效率高，而且逐步釋能，并逐步儲(chǔ)存于ATP分子中，因此能的分子中，因此能的利用率也很高。利用率也很高。TCA是是糖，脂肪和蛋白質(zhì)糖，脂肪和蛋白質(zhì)三種

46、主要有機(jī)物在體內(nèi)三種主要有機(jī)物在體內(nèi)徹底氧化的共同代謝徹底氧化的共同代謝途徑途徑， TCA的起始物乙酰輔酶的起始物乙酰輔酶A，不但是糖氧化分解產(chǎn)物，它也可來，不但是糖氧化分解產(chǎn)物，它也可來自脂肪的甘油、脂肪酸和來自蛋白質(zhì)的某些氨基酸代謝，自脂肪的甘油、脂肪酸和來自蛋白質(zhì)的某些氨基酸代謝， TCA是三種是三種主要有機(jī)物在體內(nèi)氧化供能的共同通路，估計(jì)人體內(nèi)主要有機(jī)物在體內(nèi)氧化供能的共同通路，估計(jì)人體內(nèi)2/3的有機(jī)物是通的有機(jī)物是通過三羧酸循環(huán)而被分解的。過三羧酸循環(huán)而被分解的。TCA是體內(nèi)是體內(nèi)三種主要有機(jī)物三種主要有機(jī)物互變的聯(lián)結(jié)機(jī)構(gòu)，糖和甘油在體內(nèi)代謝可互變的聯(lián)結(jié)機(jī)構(gòu)，糖和甘油在體內(nèi)代謝可生成

47、生成-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物可以轉(zhuǎn)變成為某些可以轉(zhuǎn)變成為某些氨基酸氨基酸；而有些氨基酸又可通過不同途徑變成；而有些氨基酸又可通過不同途徑變成-酮酮戊二酸和草酰乙酸，再經(jīng)糖異生的途徑生成糖或轉(zhuǎn)變成甘油，因此戊二酸和草酰乙酸，再經(jīng)糖異生的途徑生成糖或轉(zhuǎn)變成甘油，因此TCA不僅是三種主要的有機(jī)物分解代謝的最終共同途徑，而且也是它不僅是三種主要的有機(jī)物分解代謝的最終共同途徑，而且也是它們互變的聯(lián)絡(luò)機(jī)構(gòu)們互變的聯(lián)絡(luò)機(jī)構(gòu)l 若從丙酮酸開始，加上紐帶生成的若從丙酮酸開始，加上紐帶生成的1個(gè)個(gè)NADH，則共產(chǎn)生，則共產(chǎn)生10

48、+2.5=12.5個(gè)個(gè)ATP。l 若從葡萄糖開始，共可產(chǎn)生若從葡萄糖開始，共可產(chǎn)生12.52+7=32個(gè)個(gè)ATP。(二版及其他教材為二版及其他教材為38個(gè)個(gè)ATP，NADH3ATP，F(xiàn)ADH2 2ATP)u 可見由糖酵解和可見由糖酵解和TCATCA循環(huán)相連構(gòu)成的糖的循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧化途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量有氧氧化途徑，是機(jī)體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式，也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要的最有效的方式，也是機(jī)體產(chǎn)生能量的主要方式。方式。糖與氨基酸、糖與氨基酸、脂肪代謝的脂肪代謝的聯(lián)系聯(lián)系返回返回三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)酶及其調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)酶及其調(diào)節(jié): :酶酶 的的 名名 稱稱檸檬酸合酶檸

49、檬酸合酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶- -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系變構(gòu)激活劑變構(gòu)激活劑ADPADP變構(gòu)抑制劑變構(gòu)抑制劑ATPATPNADH NADH ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoAP丙酮酸氧化丙酮酸氧化和和三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸蘋果酸蘋果酸琥珀酸琥珀酸-酮酮戊二酸戊二酸異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸延胡索酸延胡索酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA、NADHNADH、ATPATPNADHNADH琥珀酰琥珀酰CoA、NADH、ATP（四）糖酵解和有氧氧化的調(diào)節(jié)（四）糖酵解和有氧氧化的調(diào)節(jié)1 1、細(xì)胞內(nèi)

50、代謝物的調(diào)節(jié)、細(xì)胞內(nèi)代謝物的調(diào)節(jié)2 2、 激素的調(diào)節(jié)作用激素的調(diào)節(jié)作用底物供應(yīng)的調(diào)節(jié)底物供應(yīng)的調(diào)節(jié)2) 2) 腺苷酸的調(diào)節(jié)腺苷酸的調(diào)節(jié)3) 3) 脂肪酸氧化對(duì)糖分解代謝的影響脂肪酸氧化對(duì)糖分解代謝的影響1) 1) 胰島素胰島素2) 2) 糖皮質(zhì)激素糖皮質(zhì)激素3) 3) 胰高血糖素胰高血糖素糖酵解和有氧氧化的調(diào)節(jié)：糖酵解和有氧氧化的調(diào)節(jié)：1、細(xì)胞內(nèi)代謝物的調(diào)節(jié) 葡萄糖進(jìn)入肌肉細(xì)胞和脂肪細(xì)胞是通過膜上葡萄糖進(jìn)入肌肉細(xì)胞和脂肪細(xì)胞是通過膜上載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，這是載體轉(zhuǎn)運(yùn)的，這是葡萄糖利用的限速過程葡萄糖利用的限速過程，受，受胰島素胰島素的促進(jìn)。的促進(jìn)。1 1）底物供應(yīng)的調(diào)節(jié)）底物供應(yīng)的調(diào)節(jié) 肝細(xì)胞及大腦等

51、神經(jīng)組織中葡萄糖的進(jìn)入肝細(xì)胞及大腦等神經(jīng)組織中葡萄糖的進(jìn)入不不受胰島素受胰島素的控制。的控制。2) 2) 腺苷酸的調(diào)節(jié)腺苷酸的調(diào)節(jié) AMP AMP和和ADPADP是多種酶的別構(gòu)是多種酶的別構(gòu)激活劑激活劑。 ADPADP和和AMPAMP是是FPK-1FPK-1的別構(gòu)激活劑，能強(qiáng)烈的別構(gòu)激活劑，能強(qiáng)烈促促進(jìn)糖酵解的進(jìn)行進(jìn)糖酵解的進(jìn)行； AMPAMP還能激活還能激活丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶、檸檬酸合酶檸檬酸合酶和和異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶，促進(jìn)有氧氧化和三羧酸循環(huán)，促進(jìn)有氧氧化和三羧酸循環(huán)，加強(qiáng)加強(qiáng)ATPATP的生成。的生成。 ATPATP是是FPK-1FPK-1、丙酮酸激酶、異檸檬酸脫氫酶、丙

52、酮酸激酶、異檸檬酸脫氫酶的別構(gòu)的別構(gòu)抑制劑抑制劑，細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)ATPATP大量積聚時(shí)能有效地大量積聚時(shí)能有效地抑制糖酵解和有氧氧化。抑制糖酵解和有氧氧化。胰島素胰島素胰島素是促進(jìn)胰島素是促進(jìn)合成代謝合成代謝的激素，在調(diào)節(jié)機(jī)體糖代謝、脂肪代謝和蛋白的激素，在調(diào)節(jié)機(jī)體糖代謝、脂肪代謝和蛋白質(zhì)代謝方面都有重要作用，是維持血糖在正常水平的主要激素之一。質(zhì)代謝方面都有重要作用，是維持血糖在正常水平的主要激素之一。胰島素一方面能胰島素一方面能促進(jìn)促進(jìn)血液中的葡萄糖進(jìn)入肝、肌肉和脂肪等組織細(xì)胞，血液中的葡萄糖進(jìn)入肝、肌肉和脂肪等組織細(xì)胞，并在細(xì)胞內(nèi)并在細(xì)胞內(nèi)合成糖元合成糖元或轉(zhuǎn)變成其他營養(yǎng)物質(zhì)貯存起來；另

53、一方面又能或轉(zhuǎn)變成其他營養(yǎng)物質(zhì)貯存起來；另一方面又能促進(jìn)促進(jìn)葡萄糖葡萄糖氧化分解釋氧化分解釋放能量，供機(jī)體利用。放能量，供機(jī)體利用。胰島素既能增加血糖的去路，又能減少血糖的來源，其最明顯的效應(yīng)胰島素既能增加血糖的去路，又能減少血糖的來源，其最明顯的效應(yīng)是是降低血糖降低血糖。當(dāng)胰島。當(dāng)胰島B細(xì)胞破壞或功能減退時(shí)，胰島素分泌不足或缺細(xì)胞破壞或功能減退時(shí)，胰島素分泌不足或缺乏，使糖進(jìn)入組織細(xì)胞和在細(xì)胞內(nèi)的氧化利用發(fā)生障礙，從而引起高乏，使糖進(jìn)入組織細(xì)胞和在細(xì)胞內(nèi)的氧化利用發(fā)生障礙，從而引起高血糖；由于血糖水平超過了腎小管吸收葡萄糖的能力，部分血糖隨尿血糖；由于血糖水平超過了腎小管吸收葡萄糖的能力，部

54、分血糖隨尿排出，從而形成排出，從而形成糖尿病糖尿病。糖尿病患者可用注射胰島素的方法治療。但并非所有糖尿病患者都是糖尿病患者可用注射胰島素的方法治療。但并非所有糖尿病患者都是因胰島分泌胰島素缺乏或不足引起的。近來采用放射免疫測(cè)定證明，因胰島分泌胰島素缺乏或不足引起的。近來采用放射免疫測(cè)定證明，有部分患者血液中具有正?；虺Ａ康囊葝u素，這說明其他因素也會(huì)有部分患者血液中具有正?；虺Ａ康囊葝u素，這說明其他因素也會(huì)使胰島素不能發(fā)揮正常生理功能，從而引起人的糖尿病。如人體血漿使胰島素不能發(fā)揮正常生理功能，從而引起人的糖尿病。如人體血漿內(nèi)有胰島素原存在，分解后可轉(zhuǎn)變?yōu)橐葝u素，故推測(cè)胰島素原激活失內(nèi)有胰島

55、素原存在，分解后可轉(zhuǎn)變?yōu)橐葝u素，故推測(cè)胰島素原激活失常，也可能是糖尿病發(fā)病的一個(gè)因素。常，也可能是糖尿病發(fā)病的一個(gè)因素。中國已于中國已于1965年第一次人工合成牛胰島素年第一次人工合成牛胰島素.如何區(qū)分如何區(qū)分I型糖尿病和型糖尿病和II型糖尿病型糖尿病 1型2型發(fā)病原因免疫與遺傳遺傳與生活方式發(fā)病年齡青少年中老年發(fā)病方式急緩慢或無癥狀體重情況多偏瘦多偏胖胰島素分泌絕對(duì)缺乏相對(duì)缺乏酮癥酸中毒容易發(fā)生不易發(fā)生一般治療注射胰島素口服降糖藥胰高血糖素胰高血糖素 人的胰高血糖素是含人的胰高血糖素是含28個(gè)氨基酸殘基的多肽，分個(gè)氨基酸殘基的多肽，分子量為子量為3485。它的生物學(xué)作用與胰島素相反，是。它的

56、生物學(xué)作用與胰島素相反，是一種促進(jìn)分解代謝的激素。它促進(jìn)肝臟一種促進(jìn)分解代謝的激素。它促進(jìn)肝臟糖原分解糖原分解和葡萄糖異生作用，使血糖明顯升高和葡萄糖異生作用，使血糖明顯升高。它還能促。它還能促進(jìn)脂肪分解，使酮體增多。進(jìn)脂肪分解，使酮體增多。 血糖濃度也是調(diào)節(jié)血糖濃度也是調(diào)節(jié)胰高血糖素胰高血糖素分泌的重要因素。分泌的重要因素。血糖濃度降低時(shí)，胰高血糖素的分泌增加；而升血糖濃度降低時(shí)，胰高血糖素的分泌增加；而升高時(shí)，則分泌減少。而氨基酸的作用和血糖相反，高時(shí)，則分泌減少。而氨基酸的作用和血糖相反，前者升高時(shí)也促進(jìn)胰高血糖素的分泌。前者升高時(shí)也促進(jìn)胰高血糖素的分泌。 胰島素可以由于使血糖濃度降低而

57、促進(jìn)胰高血糖胰島素可以由于使血糖濃度降低而促進(jìn)胰高血糖素的分泌，但胰島素可以直接作用于鄰近的素的分泌，但胰島素可以直接作用于鄰近的細(xì)細(xì)胞，抑制胰高血糖素的分泌。胞，抑制胰高血糖素的分泌。巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(Pasteur effect)& 巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(Pasteur effect) ：法國的科學(xué)家巴：法國的科學(xué)家巴斯德斯德(L.Pasture)最早發(fā)現(xiàn)從最早發(fā)現(xiàn)從有氧條件有氧條件轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入無氧無氧條件條件時(shí)酵毋菌的發(fā)酵作用增強(qiáng)，反之時(shí)酵毋菌的發(fā)酵作用增強(qiáng)，反之, , 從從無氧無氧轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入有氧有氧時(shí)酵毋菌的發(fā)酵作用受到抑制，這種時(shí)酵毋菌的發(fā)酵作用受到抑制，這種氧氣抑制酒精發(fā)酵的

58、現(xiàn)象叫做巴斯德效應(yīng)氧氣抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做巴斯德效應(yīng)& Pasteur效應(yīng)效應(yīng)： 糖的有氧氧化對(duì)糖酵解的抑制作用糖的有氧氧化對(duì)糖酵解的抑制作用己糖己糖磷酸己糖磷酸己糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoANADH2、FADH2、CO2H2O乙醇乙醇（植物）（植物）乳酸乳酸（動(dòng)物）（動(dòng)物）6-P-GNADPH2 、CO2RH2O2呼吸鏈呼吸鏈PPP途徑途徑 EMP途徑途徑丙酮酸丙酮酸氧化脫羧氧化脫羧TCA環(huán)環(huán)發(fā)酵發(fā)酵RNADP+NAD+/FAD細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)糖的分解途徑糖的分解途徑乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 三、乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)乙

59、醛酸循環(huán)返回返回乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義 可看成可看成TCATCA循環(huán)的一條支路（琥珀酸可進(jìn)入循環(huán)的一條支路（琥珀酸可進(jìn)入TCATCA） 蘋果酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)可進(jìn)行再氧化草酰乙酸蘋果酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)可進(jìn)行再氧化草酰乙酸 糖糖異生異生 糖糖（油料種子萌發(fā)時(shí)脂肪轉(zhuǎn)變成糖）（油料種子萌發(fā)時(shí)脂肪轉(zhuǎn)變成糖） 對(duì)于某些植物、微生物，乙酸、乙酸鹽、乙酰對(duì)于某些植物、微生物，乙酸、乙酸鹽、乙酰COACOA等成為賴以生存的細(xì)胞原料等成為賴以生存的細(xì)胞原料四、磷酸戊糖途徑四、

60、磷酸戊糖途徑 （pentose phosphate pathway）概 念過 程小 結(jié)調(diào) 節(jié)生理意義相關(guān)疾病磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑l 在組織中添加酵解抑制劑在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-P-甘油醛甘油醛脫氫酶）或脫氫酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且仍可被消耗；并且C1更容易氧化成更容易氧化成CO2；發(fā)現(xiàn)了；發(fā)現(xiàn)了6-P-葡萄糖脫氫酶和葡萄糖脫氫酶和6-P-葡萄糖葡萄糖酸酸脫氫酶脫氫酶及及NADP+；發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖；說明葡萄糖還發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖；說明葡萄糖還有其他代謝途徑（有其他代謝途徑（1931-1951）。