第三節(jié)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)膜系統(tǒng)

1、細(xì)細(xì)胞胞細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核細(xì)胞核細(xì)胞器細(xì)胞器細(xì)胞基質(zhì)細(xì)胞基質(zhì)內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)其他其他內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體溶酶體溶酶體轉(zhuǎn)運(yùn)小泡轉(zhuǎn)運(yùn)小泡過氧化物酶體過氧化物酶體線粒體線粒體中心粒中心粒核糖體核糖體其他其他核膜核膜3在真核細(xì)胞的膜相結(jié)構(gòu)中，在真核細(xì)胞的膜相結(jié)構(gòu)中，除了細(xì)胞膜和線粒體除了細(xì)胞膜和線粒體外外，那些在結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相互密切聯(lián)系的，那些在結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相互密切聯(lián)系的膜相細(xì)胞器稱為膜相細(xì)胞器稱為內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)。包括：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。包括：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾高爾基復(fù)合體基復(fù)合體、溶酶體溶酶體、核膜以及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的膜性轉(zhuǎn)核膜以及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的膜性轉(zhuǎn)運(yùn)小泡。運(yùn)小泡。4519451945年年

2、 Porter EMPorter EM下：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)下：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)4040年代年代6060年代年代: :形態(tài)結(jié)構(gòu)上形態(tài)結(jié)構(gòu)上 7070年代以后年代以后: : 生理功能上生理功能上6一一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)結(jié)構(gòu)7內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小小 管管小小 泡泡扁囊狀扁囊狀細(xì)胞膜細(xì)胞膜核核 膜膜8由由一層生物膜一層生物膜圍成圍成的相互連續(xù)的的相互連續(xù)的組成的組成的連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)。連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)。 膜厚膜厚5-6nm.9 存在范圍：存在范圍： 除了除了哺乳動(dòng)物的紅細(xì)胞哺乳動(dòng)物的紅細(xì)胞，所有真核細(xì)胞，所有真核細(xì)胞均含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。均含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。1011糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1213胰腺外分泌細(xì)胞胰腺外分泌

3、細(xì)胞全為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)全為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肌細(xì)胞肌細(xì)胞全為滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)全為滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 肝細(xì)胞肝細(xì)胞 兩者均發(fā)達(dá)兩者均發(fā)達(dá)例例肌質(zhì)網(wǎng)1516核糖體的支架，蛋白質(zhì)合成分泌核糖體的支架，蛋白質(zhì)合成分泌蛋白質(zhì)的糖基化修飾蛋白質(zhì)的糖基化修飾多肽鏈的折疊與組裝多肽鏈的折疊與組裝蛋白質(zhì)的運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的運(yùn)輸171 1、核糖體的支架，蛋白質(zhì)合成分泌核糖體的支架，蛋白質(zhì)合成分泌游離核糖體游離核糖體附著的附著的 核糖體核糖體駐留蛋白駐留蛋白外輸外輸?shù)鞍椎鞍捉Y(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)蛋白蛋白膜整合蛋白膜整合蛋白 蛋白質(zhì)糖基化是指單糖或寡糖與蛋白質(zhì)共價(jià)蛋白質(zhì)糖基化是指單糖或寡糖與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合成糖蛋白的過程。結(jié)合成糖蛋白的過程。O-O-連接連接 寡糖

4、連接在蛋白寡糖連接在蛋白質(zhì)的質(zhì)的絲氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸酪氨酸等殘基側(cè)鏈的等殘基側(cè)鏈的羥基上。主要在羥基上。主要在高爾高爾基體基體內(nèi)完成。內(nèi)完成。N-N-連接連接 寡糖連接在蛋白質(zhì)寡糖連接在蛋白質(zhì)的的天冬酰氨天冬酰氨殘基的氨殘基的氨基上。在基上。在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中開始進(jìn)行的。中開始進(jìn)行的。 多多萜萜醇醇pp甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘葡葡葡葡葡葡甘甘甘甘甘甘甘甘多多萜萜醇醇pp甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘天冬酰胺天冬酰胺葡葡葡葡葡葡甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘多多萜萜醇醇pprER腔腔rER膜膜核糖體核糖體多多萜萜醇醇pp多萜醇多萜醇N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺甘甘甘露糖甘露糖葡葡

5、葡萄糖葡萄糖糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶233 3、蛋白質(zhì)的運(yùn)輸、蛋白質(zhì)的運(yùn)輸 在在mRNAmRNA的的55端起始密碼端起始密碼AUGAUG之后，有一組編碼特殊氨基之后，有一組編碼特殊氨基酸序列的密碼，稱為信號(hào)密碼。酸序列的密碼，稱為信號(hào)密碼。 當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)合成時(shí)，先在游離核糖體上由信號(hào)密碼翻譯當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)合成時(shí)，先在游離核糖體上由信號(hào)密碼翻譯出一段出一段肽鏈肽鏈，由，由18-3018-30個(gè)氨基酸組成，稱為信號(hào)肽，是指導(dǎo)個(gè)氨基酸組成，稱為信號(hào)肽，是指導(dǎo)蛋白質(zhì)在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行合成的決定因素。蛋白質(zhì)在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行合成的決定因素。 存在于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，由存在于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，由6 6條多肽鏈和一個(gè)條多肽鏈和一

6、個(gè)RNARNA分子組成。能夠識(shí)別信號(hào)肽，與核糖體結(jié)合，分子組成。能夠識(shí)別信號(hào)肽，與核糖體結(jié)合，形成形成SRP-SRP-核糖體復(fù)合體；復(fù)合體可以與粗面內(nèi)核糖體復(fù)合體；復(fù)合體可以與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的質(zhì)網(wǎng)上的SRPSRP受體結(jié)合。受體結(jié)合。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)SRP受體受體信號(hào)識(shí)別顆粒信號(hào)識(shí)別顆粒 (SRP)核糖體結(jié)合蛋白核糖體結(jié)合蛋白tRNAAP核糖體核糖體mRNA信號(hào)肽信號(hào)肽A信號(hào)假說信號(hào)假說27脂類的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)脂類的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)糖原代謝糖原代謝解毒作用解毒作用儲(chǔ)存肌細(xì)胞鈣離子儲(chǔ)存肌細(xì)胞鈣離子與胃酸、膽汁合成和分泌有關(guān)與胃酸、膽汁合成和分泌有關(guān)28內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能異常內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能異常 29 18981

7、898年，意大利學(xué)年，意大利學(xué)者高爾基者高爾基( (CamilloCamillo Golgi)Golgi)利用銀染技術(shù)在利用銀染技術(shù)在光鏡下觀察貓頭鷹的神光鏡下觀察貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞核經(jīng)細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞核的周圍有嗜銀黑色網(wǎng)狀的周圍有嗜銀黑色網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，他稱之為內(nèi)網(wǎng)器。結(jié)構(gòu)，他稱之為內(nèi)網(wǎng)器。 以后在真核生物的細(xì)胞中都發(fā)現(xiàn)了這種結(jié)構(gòu)，以后在真核生物的細(xì)胞中都發(fā)現(xiàn)了這種結(jié)構(gòu)，為紀(jì)念他將其命名為高爾基體為紀(jì)念他將其命名為高爾基體（Golgi body)Golgi body)。31一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)3233神經(jīng)細(xì)胞高爾基體神經(jīng)細(xì)胞高爾基體( (銀染銀染) )示意

8、圖示意圖高爾基體高爾基體 34順面高爾基網(wǎng)順面高爾基網(wǎng)（生成面）（生成面）中間高爾基網(wǎng)中間高爾基網(wǎng) 反面高爾基網(wǎng)反面高爾基網(wǎng)（分泌面）（分泌面） 形態(tài)上分形態(tài)上分根據(jù)膜囊區(qū)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和執(zhí)行功能等，把高爾基體根據(jù)膜囊區(qū)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和執(zhí)行功能等，把高爾基體分為分為：扁平囊泡扁平囊泡小囊泡小囊泡大囊泡（分泌泡）大囊泡（分泌泡）35 高爾基體各部分結(jié)構(gòu)功能高爾基體各部分結(jié)構(gòu)功能 扁平囊泡扁平囊泡 小囊泡小囊泡 大囊泡大囊泡順面高爾基順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)電鏡下高爾基復(fù)合體橫切面模式圖反面高爾基反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)37The Golgi Apparatus38 電鏡下高爾基復(fù)合體切面圖電鏡下高爾

9、基復(fù)合體切面圖(10000(10000 ) )39 形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)從順面到反面膜厚度增加、從順面到反面膜厚度增加、 囊腔增寬。囊腔增寬。 化學(xué)組成化學(xué)組成成分居于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜成分居于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜 之間。之間。 功功 能能中間膜囊、成熟面含酶較多，中間膜囊、成熟面含酶較多， 利于物質(zhì)的濃縮和分泌。利于物質(zhì)的濃縮和分泌。4041糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶。糖基轉(zhuǎn)移酶。4243 參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)蛋白質(zhì)的糖基化修飾蛋白質(zhì)的糖基化修飾對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行分選、定向運(yùn)輸對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行分選、定向運(yùn)輸參與細(xì)胞膜膜相結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化參與細(xì)胞膜膜相結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化頂部分泌泡頂部分泌泡粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高

10、爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體胰腺細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成與運(yùn)輸途徑示意圖胰腺細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成與運(yùn)輸途徑示意圖3H標(biāo)記亮氨酸標(biāo)記亮氨酸1.1.參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)3H標(biāo)記亮氨酸標(biāo)記亮氨酸3分鐘分鐘17分鐘分鐘117分鐘分鐘粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體頂部分泌泡頂部分泌泡 O- O-連接連接 寡糖連接在蛋白寡糖連接在蛋白質(zhì)的質(zhì)的絲氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸酪氨酸等殘基側(cè)鏈的等殘基側(cè)鏈的羥基上。主要在羥基上。主要在高爾高爾基體基體內(nèi)完成。內(nèi)完成。 N- N-連接連接 寡糖連接在蛋白質(zhì)寡糖連接在蛋白質(zhì)的的天冬酰氨天冬酰氨殘基的氨殘基的氨基上。在粗面基上。在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中

11、開始，高爾基體完中開始，高爾基體完成。成。2.2.蛋白質(zhì)的糖基化修飾蛋白質(zhì)的糖基化修飾甘露糖甘露糖半乳糖和唾液糖半乳糖和唾液糖N-N-乙酰葡萄乙酰葡萄糖胺糖胺 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體對(duì)糖蛋白的合成和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體對(duì)糖蛋白的合成和修飾過程具有嚴(yán)格的順序性。修飾過程具有嚴(yán)格的順序性。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體甘露糖甘露糖 N-N-乙酰乙酰 葡萄糖胺葡萄糖胺半乳糖半乳糖 +唾液糖唾液糖 +49 蛋白質(zhì)具有分選信號(hào)與高爾基復(fù)蛋白質(zhì)具有分選信號(hào)與高爾基復(fù)合體膜上相應(yīng)的不同類型分選信合體膜上相應(yīng)的不同類型分選信號(hào)受體特定結(jié)合。號(hào)受體特定結(jié)合。3.3.對(duì)蛋白質(zhì)分選和運(yùn)輸對(duì)蛋白質(zhì)分選和

12、運(yùn)輸順面分選駐留蛋白示意圖順面分選駐留蛋白示意圖 駐留蛋白受體駐留蛋白受體順面順面 中間膜囊中間膜囊反面反面分泌蛋白分泌蛋白駐留蛋白駐留蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成溶酶體寡聚糖磷酸化溶酶體寡聚糖磷酸化加加N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖、加唾液酸加半乳糖、加唾液酸分分 選選溶酶體蛋白溶酶體蛋白順面順面中層中層膜囊膜囊反面反面分泌蛋白分泌蛋白粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體切除甘露糖切除甘露糖反面分選蛋白質(zhì)示意圖反面分選蛋白質(zhì)示意圖膜蛋白膜蛋白52 分選的結(jié)果分選的結(jié)果順面分選：順面分選：反面分選：反面分選：駐留蛋白駐留蛋白溶酶體蛋白溶酶體蛋白分泌

13、蛋白分泌蛋白膜蛋白膜蛋白 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基高爾基復(fù)合體復(fù)合體 細(xì)胞膜細(xì)胞膜 運(yùn)輸小泡運(yùn)輸小泡 分泌泡分泌泡核膜核膜 細(xì)胞核細(xì)胞核 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體 細(xì)胞膜細(xì)胞膜4.4.參與細(xì)胞膜相結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化參與細(xì)胞膜相結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化545519491949年，年，C.de DureC.de Dure等用大鼠肝勻漿研究與等用大鼠肝勻漿研究與糖代謝有關(guān)的酶的分布的時(shí)候，發(fā)現(xiàn)酸性糖代謝有關(guān)的酶的分布的時(shí)候，發(fā)現(xiàn)酸性磷酸酶活性，反復(fù)研究發(fā)現(xiàn)了含有酸性磷磷酸酶活性，反復(fù)研究發(fā)現(xiàn)了含有酸性磷酸酶活性的顆粒，后來證實(shí)是一種新的細(xì)酸酶活性的顆粒，后來證實(shí)是一種新的細(xì)胞器，定名為胞器，定名為溶酶體。溶酶體。

14、56溶酶體（溶酶體（lysosomelysosome）定義：是細(xì)胞內(nèi)由一層單位膜包圍的膜性定義：是細(xì)胞內(nèi)由一層單位膜包圍的膜性細(xì)胞器，內(nèi)含多種酸性水解酶，能分解各細(xì)胞器，內(nèi)含多種酸性水解酶，能分解各種內(nèi)源性或外源性物質(zhì)，稱為細(xì)胞內(nèi)的消種內(nèi)源性或外源性物質(zhì)，稱為細(xì)胞內(nèi)的消化器官。化器官。57一、溶酶體的一、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成58（一）形態(tài)（一）形態(tài)電鏡下電鏡下溶酶體呈球形，大小不一，一層單位溶酶體呈球形，大小不一，一層單位膜包裹；其中充滿電子密度高的物質(zhì)膜包裹；其中充滿電子密度高的物質(zhì)。不同類型溶酶體具有多型性和異質(zhì)。不同類型溶酶體具有多型性和異質(zhì)性。性。601 1）溶

15、酶體膜蛋白高度糖基化：）溶酶體膜蛋白高度糖基化：防止自身被防止自身被水解消化。水解消化。2 2）溶酶體膜上有（）溶酶體膜上有（H H+ + ）質(zhì)子泵：）質(zhì)子泵：保持溶酶保持溶酶體基質(zhì)內(nèi)的酸性環(huán)境。體基質(zhì)內(nèi)的酸性環(huán)境。3 3）溶酶體膜內(nèi)存在特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：）溶酶體膜內(nèi)存在特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：可運(yùn)可運(yùn)輸溶酶體消化水解的產(chǎn)物。輸溶酶體消化水解的產(chǎn)物。1.1.一層單位膜一層單位膜 2.2.豐富水解酶豐富水解酶3.3.溶酶體膜的特殊性質(zhì)：溶酶體膜的特殊性質(zhì)：（二）溶酶體的共同特征（二）溶酶體的共同特征溶酶體酶溶酶體酶PH5核酸酶核酸酶蛋白酶蛋白酶糖苷酶糖苷酶酯酶酯酶磷酸酯酶磷酸酯酶硫酸酯酶硫酸酯酶磷酸酶磷酸酶ATPADP+Pi酸酸性性水水解解酶酶H+細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)PH7.2 溶酶體的酶溶酶體的酶62內(nèi)體性溶酶體內(nèi)體性溶酶體吞噬性溶酶體吞噬性溶酶體初級(jí)溶酶體初級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體終末溶酶體終末溶酶體按溶酶體功能狀態(tài)來區(qū)分按溶酶體形成過程來區(qū)分三.溶酶體的功能分解外來異物、衰老破損細(xì)胞器分解外來異物、衰老破損細(xì)胞器物質(zhì)消化和細(xì)胞營養(yǎng)功能物質(zhì)消化和細(xì)胞營養(yǎng)功能參與腺體細(xì)胞分泌參與腺體細(xì)胞分泌甲狀腺素甲狀腺素參與器官組織變態(tài)和退化參與器官組織變態(tài)和退化防御保護(hù)防御保護(hù)協(xié)助精子與卵細(xì)胞受精協(xié)助精子與卵細(xì)胞受精64二氧化矽塵粒（矽塵）吸入肺泡二氧化矽塵粒（矽塵