光形態(tài)建成與運動

1、關(guān)于光形態(tài)建成與運動現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第一頁，共64頁能量光影響植物生長發(fā)育信號光合作用光形態(tài)建成低能反應(yīng)光形態(tài)建成: 依賴光控制植物生長、分化和發(fā)育的過程。 最終匯集成組織和器官的建成，即光控制發(fā)育的過程。 低能反應(yīng)高能反應(yīng)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二頁，共64頁 一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布紅光區(qū)（600700nm，660nm）遠紅光區(qū)（720760nm，730nm）1.發(fā)現(xiàn)1952，美國 Borthwick 和 Hendricks 第一節(jié) 光敏色素與光形態(tài)建成現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三頁，共64頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四頁，共64頁順次暴露在R和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理 發(fā)芽率（%）黑暗（對照） 8R 98 R+FR

2、 54R+FR+R 100R+FR+R+FR 43R+FR+R+FR+R 99R+FR+R+FR+R+FR 54R+FR+R+FR+R+FR+R 98現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五頁，共64頁1959年巴特勒（Bulter)用雙波長分光光度計檢測到黃花玉米幼苗和燕麥幼苗體內(nèi)可以吸收紅光和遠紅光的色素，1960年提取，命名為光敏色素?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第六頁，共64頁 植物體內(nèi)存在的對吸收紅光和遠紅光有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的色素蛋白光敏色素?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第七頁，共64頁植物體內(nèi)至少存在三類光受體：A.對紅光和遠紅光敏感-光敏色素(Phytochrome);B.對藍光和紫外光A敏感-隱花色素和向

3、光素C.對紫外光-B敏感-紫外光-B受體 植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對不同光強和光質(zhì)作出不同的反應(yīng)。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第八頁，共64頁光敏素的活性現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第九頁，共64頁2. 分布 除真菌外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合, 分布在質(zhì)膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，黃化苗比綠苗含量高。在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十頁，共64頁3. 光敏色素的性質(zhì) 易溶于水的淺藍色的色素蛋白,在植物體中以二聚體形式存在。 每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團組成，二者以硫醚鍵連接。 脫輔基蛋白 生色團-開

4、鏈的四個比咯環(huán)。 具有獨特的吸光特性 有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十一頁，共64頁Pr（紅光吸收型-red light-absorbing form ） 藍綠色，生理鈍化型 Pfr（遠紅光吸收型-far-red light-absorbing form ） 黃綠色，生理活化型 合成 660nm x前體 Pr Pfr Pfr x 生理反應(yīng) 730nm 暗逆轉(zhuǎn) 破壞類似脫植基葉綠素 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十二頁，共64頁光敏色素的結(jié)構(gòu)及光敏色素的結(jié)構(gòu)及PrPr與與PfrPfr的轉(zhuǎn)變的轉(zhuǎn)變在Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變過程中包含光化學(xué)反應(yīng)和化學(xué)反應(yīng)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十三頁，共64頁（三）光敏色素的的吸收光譜Pr

5、吸收峰在紅光區(qū)（660nm）Pfr吸收峰在遠紅光區(qū)（730nm）光敏色素的光吸收現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十四頁，共64頁兩種類型光敏色素處于平衡: 總光敏色素 Ptot = Pr + Pfr光穩(wěn)定平衡 (photostationary equilibrium ,):在一定波長下, Pfr濃度和 Ptot 濃度比, =Pfr / Ptot 在0.01-0.05時-生理生化變化現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十五頁，共64頁（四）光敏色素的類型類型 （Type，P ) 類型 （Type，P )黃花組織中占優(yōu)勢,為光不穩(wěn)定型綠色組織中占優(yōu)勢，為光穩(wěn)定型現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十六頁，共64頁 已知有200多個反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié) 種子萌發(fā)

6、 光周期 花誘導(dǎo) 葉脫落 性別表現(xiàn) 小葉運動 節(jié)間伸長 膜透性 彎鉤張開 花色素形成 向光敏感性 塊莖形成 偏上性生長 節(jié)律現(xiàn)象等三、光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型（一）光敏色素的生理作用現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十七頁，共64頁目前判斷一個光調(diào)節(jié)的反應(yīng)過程是否包含有光敏目前判斷一個光調(diào)節(jié)的反應(yīng)過程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的實驗標準是：如果一個色素作為其中光敏受體的實驗標準是：如果一個光反光反應(yīng)可以被紅閃光誘發(fā)，又可以被緊隨紅光之后的遠紅閃應(yīng)可以被紅閃光誘發(fā)，又可以被緊隨紅光之后的遠紅閃光所充分逆轉(zhuǎn)光所充分逆轉(zhuǎn)，那么，這個反應(yīng)的光敏受體就是光敏色素，那么，這個反應(yīng)的光敏受體就是光敏色素?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的

7、是第十八頁，共64頁光敏色素生理作用： 廣泛（影響植物一生的形態(tài)建成）,接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時間有快有慢?？旆磻?yīng)(分秒計）：慢反應(yīng)（小時，天計）:如紅光促進萵苣種子萌發(fā)和誘導(dǎo)幼苗去黃化反應(yīng)。轉(zhuǎn)板藻的葉綠體轉(zhuǎn)動現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第十九頁，共64頁四、光敏色素的作用機理光敏色素自身磷酸化作用 受體功能的蛋白激酶COOH生色團H2N激酶區(qū)域絲氨酸XXP光COOH生色團H2N激酶區(qū)域絲氨酸PATP現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十頁，共64頁1、膜假說（1967，Hendricks）-解釋快反應(yīng) 光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當發(fā)生光轉(zhuǎn)換時，跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化

8、變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。 在光敏色素調(diào)節(jié)快速反應(yīng)中，有胞內(nèi)CaM的活化和Ca2+濃度的升高。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十一頁，共64頁轉(zhuǎn)板藻受光照射后信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑 :紅光 Pfr增多 跨膜 Ca 2+流動 細胞質(zhì)中 Ca 2+增加 鈣調(diào)蛋白活化 肌動球蛋白輕鏈激酶活化 肌動蛋白收縮運動 葉綠體轉(zhuǎn)動現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十二頁，共64頁 接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。 光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2、基因調(diào)節(jié)假說（1966，Mohr）-解釋慢反應(yīng)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十三頁，共64頁 現(xiàn)發(fā)現(xiàn)60多種酶或蛋白質(zhì)受

9、光敏色素調(diào)節(jié).(1)與光合有關(guān)的酶: RuBPCO 、 PEPC、捕光葉綠素結(jié)合蛋白等(2)與核酸、蛋白質(zhì)代謝有關(guān)的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3)與中間代謝和CaM調(diào)節(jié)的靶酶有關(guān)： 如NAD激酶、POD、NR、PGAld脫氫酶、脂肪氧化酶等(4)與次生物質(zhì)代謝有關(guān)的酶 : 如 PAL（苯丙氨酸解氨酶-初生代謝與次生代謝分支點）(5)紅光活化的Phy對基因表達的調(diào)控,是利用第二信使物質(zhì)傳遞光信息。 如G-蛋白現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十四頁，共64頁第二節(jié) 藍光受體和藍光反應(yīng)藍光受體又叫藍光/紫外光A受體、藍光/近紫外光受體，包括隱花色素和向光素。分子結(jié)構(gòu)包括生色團和脫輔基蛋白兩部分現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十

10、五頁，共64頁 隱花色素(cryptochrome) 一種黃素結(jié)合蛋白，生色團可能是由黃素（FAD）和蝶呤（pterin）共同組成。向光素（phototropin）-生色團可能是黃素（FMN）向光性、氣孔的運動以及葉綠體的運動等現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十六頁，共64頁藍光反應(yīng)作用光譜的特征是在藍光區(qū)有3個峰或肩（420nm、450nm、480nm),近紫外區(qū)有一個峰（370nm380nm）大于500nm波長的光對其是無效的，這也是判斷隱花色素介導(dǎo)的藍光、紫外光反應(yīng)的實驗性標準。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應(yīng)簡稱為藍光效應(yīng)?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十七頁，共64頁高等植物體內(nèi)

11、的藍光反應(yīng)如： 隱花色素(cryptochrome) ：抑制莖伸長，幼苗去黃化反應(yīng)，開花的光周期調(diào)節(jié)、生理鐘等 向光素（phototropin）-向光性、氣孔的運動以及葉綠體的運動等 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第二十八頁，共64頁C.紫外光B受體 紫外光B受體是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。 紫外光對生長有抑制作用，在UV-B照射下，可引起高等植物子葉展開，下胚軸縮短，莖節(jié)間生長抑制等形態(tài)變化。 受體本質(zhì)不清楚A: 320-400nm到達地面 B: 280-320nm 臭氧層部分吸收，到達地面C:向光面，所以背光面生長速度向光面?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十六頁，共64頁A

12、BWent用生物試法測定胚芽鞘向光面和背光面生長素含量，發(fā)現(xiàn)背光面生長素含量向光面生長素含量。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十七頁，共64頁2.抑制物質(zhì)分布不均勻（ 80 年代）：-氣相-質(zhì)譜等物理化學(xué)法。單側(cè)光-黃化燕麥芽鞘、向日葵下胚軸和蘿卜下胚軸都會向光彎曲。發(fā)現(xiàn)：向光側(cè)生長抑制物多于背光側(cè)?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十八頁，共64頁在向日葵中的抑制劑是黃質(zhì)醛，蘿卜幼苗中是蘿卜寧、蘿卜酰胺，從玉米胚芽鞘中分離出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮（MBOA）生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第三十九頁，共64頁感受光信號區(qū)域：

13、根冠光受體：藍光受體背光面生長素含量向光面，根對生長素敏感，因而背光面生長受抑制多。根負向光性現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十頁，共64頁（二）向重力性(gravitropism) 正向重力性：根順著重力方向向下生長 負向重力性：莖背離重力方向向上生長 橫向重力性：地下莖水平方向生長指植物在重力影響下，保持一定方向生長特性向重性的意義根的正向重性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十一頁，共64頁錦紫蘇 對重力的感受只限于生長器官的對重力的感受只限于生長器官的某些部位某些部位 如離根尖約如離根尖約1.51.52.0mm

14、2.0mm的根冠、的根冠、離莖端約離莖端約10mm10mm的一段嫩組織以及的一段嫩組織以及其它尚未失去生長機能的節(jié)間、其它尚未失去生長機能的節(jié)間、胚軸、花軸等。胚軸、花軸等。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十二頁，共64頁 根中感受重力最敏感的部位是根根中感受重力最敏感的部位是根冠冠，去除根冠，橫放的根就失去向，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應(yīng)。重性反應(yīng)。 根冠的柱細胞中含有淀粉體根冠的柱細胞中含有淀粉體(amyloplast)(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為有人將此淀粉體稱為“平衡石平衡石”(statolith)(statolith)，柱細胞，柱細胞被稱為平衡細胞被稱為平衡細胞(statocy

15、les)(statocyles)。 平衡石學(xué)說認為柱細胞中的淀平衡石學(xué)說認為柱細胞中的淀粉體粉體( (密度為密度為1.3)1.3)具有感受與傳遞具有感受與傳遞重力信息的功能。重力信息的功能。柱細胞構(gòu)造及淀粉體受重力的移動柱細胞構(gòu)造及淀粉體受重力的移動若將根若將根從垂直方向從垂直方向(g)(g)改為水平方向改為水平方向(g)(g)放置，細胞中的淀粉體向放置，細胞中的淀粉體向gg方向方向沉降，其結(jié)果左側(cè)細胞中的淀粉體壓迫沉降，其結(jié)果左側(cè)細胞中的淀粉體壓迫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的程度要比右側(cè)細胞大內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的程度要比右側(cè)細胞大平衡石的作用現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十三頁，共64頁1、根向重性感受重力刺激的部位根冠重力的感受體根冠

16、柱細胞中的淀粉體（平衡石）柱細胞稱為“平衡細胞”。根發(fā)生向重性反應(yīng)的部位 在伸長區(qū)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十四頁，共64頁18801880年達爾文就已注意到植物向重性生長這年達爾文就已注意到植物向重性生長這一生理現(xiàn)象。一生理現(xiàn)象。 Cholodny-WentCholodny-Went生長素學(xué)說認為，生長素學(xué)說認為，植物的向植物的向重性生長是由于重力誘導(dǎo)對重力敏感的器官重性生長是由于重力誘導(dǎo)對重力敏感的器官內(nèi)生長素不對稱分布，而引起器官兩側(cè)的差內(nèi)生長素不對稱分布，而引起器官兩側(cè)的差異生長。異生長。按照這個假說，生長素是植物的重力效應(yīng)物，按照這個假說，生長素是植物的重力效應(yīng)物，在平放的根內(nèi)，由于向地一側(cè)濃

17、度過高而抑在平放的根內(nèi)，由于向地一側(cè)濃度過高而抑制根的下側(cè)生長，以致根向地彎曲。制根的下側(cè)生長，以致根向地彎曲?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十五頁，共64頁Ca2+在向重性反應(yīng)中起第二信史的作用：1、玉米根冠預(yù)先用EGTA處理，根對重力失去敏感性，再供給Ca2+，則恢復(fù)向重性。3、45Ca2+處理根冠，根橫放時，近地側(cè)放射性強。2、把含有Ca2+的瓊脂塊放于玉米根冠的一側(cè)，則根向該側(cè)彎曲。Ca2+現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十六頁，共64頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十七頁，共64頁IAA、Ca2+的作用： 根橫放時，平衡石下沉在細胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細胞質(zhì)， Ca2+與CaM結(jié)合，活化Ca泵和IAA泵，使根

18、下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根下側(cè)生長素含量高，根上、下側(cè)生長速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。 現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十八頁，共64頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第四十九頁，共64頁2、莖的向重性重力感受部位彎曲部位谷類作物節(jié)間基部皮層組織中含淀粉體的薄壁細胞、葉鞘基部含葉綠體的細胞重力的感受體淀粉體或葉綠體莖向重性產(chǎn)生的原因現(xiàn)在研究認為是由于重力刺激引起IAA和（或）GA的不均勻分布在重力作用下，近地側(cè)IAA和（或）GA含量背地側(cè)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十頁，共64頁 由于某些化學(xué)物質(zhì)分布不均勻所引起的向性生長。根-向化現(xiàn)象(朝向肥料較多的土壤生長)。 水稻深層施肥，種香蕉時（以肥引芽） 根-向水性 (hydrotropi

19、sm) 當土壤中水分分布不均勻時 , 根趨向較濕的地方生長 特性 旱長根（三）向化性(chemotropism)（四）向觸性(thigmotropism)植物受單方向機械刺激引起的運動現(xiàn)象 攀援植物現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十一頁，共64頁二、感性運動感性運動由沒有一定方向的外界刺激引起的植物運動。感性運動包括多為感夜性、感震性、感溫性。 感性運動一般為膨壓運動，運動的方向與外界刺激的方向無關(guān)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十二頁，共64頁1、感夜性感夜性由晝夜的光暗刺激引起的植物運動。大豆、花生、棉花、合歡等植物的葉片有感夜性三葉草和酢醬草的花以及許多菊科植物的花序晝開夜閉；月亮花、甘薯、煙草、牽牛等花的晝閉夜開，也

20、是由光引起的感夜運動?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十三頁，共64頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十四頁，共64頁復(fù)葉葉柄上半部分組織細胞壁厚，間隙小下半部分組織細胞壁薄，間隙大光下，下半部分組織K+、CI-等離子從細胞流失，斷光，反之。感夜性產(chǎn)生的原因一般認為是由于葉枕細胞的膨壓變化引起的。圖 Albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運動細胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開放與閉合?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十五頁，共64頁2、感震性由機械刺激引起的植物運動。現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十六頁，共64頁食蟲植物的觸毛對機械觸動產(chǎn)生的捕食運動也是一種反應(yīng)速度更快的感震性運動?，F(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十七頁，共64頁現(xiàn)在學(xué)習(xí)的是第五十八頁，共64頁3、感溫性由于溫度變化引起的植物運動郁金香、番紅花的花有感溫性，溫