第三章病毒 2

1、（一）（一）原核生物的病毒原核生物的病毒噬菌體噬菌體（二）（二）植物病毒植物病毒（三）（三）人類和脊椎動(dòng)物病毒人類和脊椎動(dòng)物病毒（四）（四）昆蟲病毒昆蟲病毒二、二、4類病毒及其繁殖方式類病毒及其繁殖方式1、噬菌體的增殖、噬菌體的增殖一般可分為一般可分為吸附吸附、侵入侵入、增殖增殖、成熟裝配成熟裝配與與裂解釋放裂解釋放五步。五步。烈性噬菌體生活周期烈性噬菌體生活周期什么是烈性噬菌體？什么是烈性噬菌體？噬菌體感染細(xì)菌細(xì)胞后，在細(xì)胞噬菌體感染細(xì)菌細(xì)胞后，在細(xì)胞內(nèi)增殖，凡短時(shí)間內(nèi)導(dǎo)致寄主細(xì)內(nèi)增殖，凡短時(shí)間內(nèi)導(dǎo)致寄主細(xì)胞裂解的叫烈性噬菌體或毒性噬胞裂解的叫烈性噬菌體或毒性噬菌體。菌體。T4T4噬菌體是一

2、個(gè)典型的烈噬菌體是一個(gè)典型的烈性噬菌體。性噬菌體。 （1）吸附吸附 是指病毒附著于敏感細(xì)胞是指病毒附著于敏感細(xì)胞的表面，的表面， 一為病毒與宿主細(xì)胞一為病毒與宿主細(xì)胞之間通過(guò)靜電引力發(fā)生的之間通過(guò)靜電引力發(fā)生的非特異性吸非特異性吸附附。其次是病毒與宿主細(xì)胞之間有選。其次是病毒與宿主細(xì)胞之間有選擇性和有特殊親和力的擇性和有特殊親和力的特異性吸附特異性吸附。它是病毒感染具有明顯選擇性的理論它是病毒感染具有明顯選擇性的理論基礎(chǔ)基礎(chǔ)。（參見（參見P173）二、病毒感染的起始二、病毒感染的起始病毒吸附蛋白與細(xì)胞受體間的結(jié)合力來(lái)病毒吸附蛋白與細(xì)胞受體間的結(jié)合力來(lái)源于空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性源于空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性,相

3、互間的電荷、相互間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。不同種系的細(xì)胞具有不同種系的細(xì)胞具有不同病毒的細(xì)胞受體不同病毒的細(xì)胞受體,病毒受體的細(xì)胞種系病毒受體的細(xì)胞種系特異性決定了病毒的特異性決定了病毒的宿主范圍。宿主范圍。（參見（參見P173） 動(dòng)物宿主細(xì)胞及細(xì)菌表面病毒受體動(dòng)物宿主細(xì)胞及細(xì)菌表面病毒受體的存在可通過(guò)生化、遺傳等實(shí)驗(yàn)證明的存在可通過(guò)生化、遺傳等實(shí)驗(yàn)證明,但但至今仍未發(fā)現(xiàn)植物病毒的細(xì)胞受體至今仍未發(fā)現(xiàn)植物病毒的細(xì)胞受體存在。存在。（2 2）侵入侵入 如果大量噬菌體在短時(shí)間內(nèi)吸附如果大量噬菌體在短時(shí)間內(nèi)吸附于同一細(xì)胞上，使細(xì)胞壁產(chǎn)生許于同一細(xì)胞上，

4、使細(xì)胞壁產(chǎn)生許多小孔，也可引起細(xì)胞立即裂解，多小孔，也可引起細(xì)胞立即裂解，但并未進(jìn)行噬菌體的增殖，這種但并未進(jìn)行噬菌體的增殖，這種現(xiàn)象稱為現(xiàn)象稱為自外裂解。自外裂解。（3 3）增殖增殖（4 4）成熟（裝配）成熟（裝配）（5 5）裂解（釋放）裂解（釋放）2 2、噬菌體效價(jià)的測(cè)定、噬菌體效價(jià)的測(cè)定效價(jià)效價(jià)：表示每毫升試樣中所含的具：表示每毫升試樣中所含的具有侵染性的噬菌體粒子數(shù)，又稱噬有侵染性的噬菌體粒子數(shù)，又稱噬菌斑形成單位數(shù)或感染中心數(shù)。菌斑形成單位數(shù)或感染中心數(shù)。方法：方法：雙層平板法雙層平板法3 3、一步生長(zhǎng)曲線、一步生長(zhǎng)曲線定量描述烈性噬菌體生長(zhǎng)規(guī)律的定量描述烈性噬菌體生長(zhǎng)規(guī)律的實(shí)驗(yàn)曲線

5、稱為一步生長(zhǎng)曲線。實(shí)驗(yàn)曲線稱為一步生長(zhǎng)曲線。潛伏期，裂解期，平穩(wěn)期潛伏期，裂解期，平穩(wěn)期。其基本步驟是：其基本步驟是：1 1）用噬菌體的稀懸液去感染高濃度的宿主）用噬菌體的稀懸液去感染高濃度的宿主細(xì)胞，以保證每個(gè)細(xì)胞至多細(xì)胞，以保證每個(gè)細(xì)胞至多不超過(guò)一個(gè)不超過(guò)一個(gè)噬菌體吸附。噬菌體吸附。2 2）經(jīng)數(shù)分鐘吸附后，混合液中加入一定量）經(jīng)數(shù)分鐘吸附后，混合液中加入一定量的該噬菌體的抗血清，借以中和尚未吸的該噬菌體的抗血清，借以中和尚未吸附的噬菌體。附的噬菌體。3 3）然后用保溫的培養(yǎng)液稀釋此混合液，）然后用保溫的培養(yǎng)液稀釋此混合液，同時(shí)可中止抗血清的作用。隨即置于同時(shí)可中止抗血清的作用。隨即置于該細(xì)

6、菌最適生長(zhǎng)溫度下培養(yǎng)。該細(xì)菌最適生長(zhǎng)溫度下培養(yǎng)。4 4）在一定的時(shí)間內(nèi)，每隔數(shù)分鐘從混）在一定的時(shí)間內(nèi)，每隔數(shù)分鐘從混合懸液中取出一份試樣，并作效價(jià)測(cè)合懸液中取出一份試樣，并作效價(jià)測(cè)定。定。5 5）以感染時(shí)間為橫坐標(biāo)）以感染時(shí)間為橫坐標(biāo), ,病毒的感染病毒的感染效價(jià)為縱坐標(biāo)效價(jià)為縱坐標(biāo), ,繪制出病毒特征性的繪制出病毒特征性的繁殖曲線繁殖曲線取培養(yǎng)物直接取培養(yǎng)物直接測(cè)定病毒數(shù)量測(cè)定病毒數(shù)量將培養(yǎng)物過(guò)濾將培養(yǎng)物過(guò)濾去細(xì)胞后測(cè)定去細(xì)胞后測(cè)定病毒數(shù)量病毒數(shù)量將細(xì)胞裂解后測(cè)定病毒的數(shù)量將細(xì)胞裂解后測(cè)定病毒的數(shù)量. .前期可將培養(yǎng)物先離心去上清前期可將培養(yǎng)物先離心去上清以消除未吸附病毒的影響以消除未吸附

7、病毒的影響裂解量裂解量= -潛伏期潛伏期通過(guò)一步生長(zhǎng)曲線測(cè)定，通過(guò)一步生長(zhǎng)曲線測(cè)定，噬菌體的裂解噬菌體的裂解量一般為幾十到上百個(gè)，植物病毒和動(dòng)量一般為幾十到上百個(gè)，植物病毒和動(dòng)物病毒可達(dá)數(shù)百乃至上萬(wàn)個(gè)。物病毒可達(dá)數(shù)百乃至上萬(wàn)個(gè)。進(jìn)行一步生長(zhǎng)曲線的測(cè)定，能了解噬菌進(jìn)行一步生長(zhǎng)曲線的測(cè)定，能了解噬菌體在菌體內(nèi)的體在菌體內(nèi)的最短潛伏期，和平均收獲最短潛伏期，和平均收獲量，量，還可測(cè)知理化因素的變化對(duì)噬菌體還可測(cè)知理化因素的變化對(duì)噬菌體感染循環(huán)的時(shí)間和對(duì)每個(gè)被感染菌體釋感染循環(huán)的時(shí)間和對(duì)每個(gè)被感染菌體釋放噬菌體的影響。放噬菌體的影響。4 4、溶源性、溶源性某些噬菌體侵染細(xì)菌后，將自身基因組某些噬菌體侵

8、染細(xì)菌后，將自身基因組整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上，隨寄主細(xì)胞整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上，隨寄主細(xì)胞分裂而同步復(fù)制，并不引起細(xì)菌裂解釋分裂而同步復(fù)制，并不引起細(xì)菌裂解釋放噬菌體，因而被稱作放噬菌體，因而被稱作溫和噬菌體溫和噬菌體。這。這種噬菌體與細(xì)菌共存的特性稱為種噬菌體與細(xì)菌共存的特性稱為溶原性溶原性， 被侵染的細(xì)胞被稱作溶原性細(xì)胞或被侵染的細(xì)胞被稱作溶原性細(xì)胞或溶原溶原菌菌，整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上的病毒被，整合到細(xì)菌細(xì)胞染色體上的病毒被稱作稱作前病毒前病毒或或前噬菌體前噬菌體。 溫和噬菌體的存在形式有三種：溫和噬菌體的存在形式有三種：游離態(tài)游離態(tài)：指成熟后被釋放并有侵染性的游離：指成熟后被釋放并有侵

9、染性的游離噬菌體粒子；噬菌體粒子；整合態(tài)整合態(tài)：指整合在宿主核染色體上處于前噬：指整合在宿主核染色體上處于前噬菌體的狀態(tài)菌體的狀態(tài)（一種潛伏的形式）（一種潛伏的形式）營(yíng)養(yǎng)態(tài)營(yíng)養(yǎng)態(tài)：指前噬菌體經(jīng)外界理化因子誘導(dǎo)后，：指前噬菌體經(jīng)外界理化因子誘導(dǎo)后，脫離宿主核基因組而處于積極復(fù)制和裝配的狀脫離宿主核基因組而處于積極復(fù)制和裝配的狀態(tài)。態(tài)。溫和噬菌體的種類很多，常見的有溫和噬菌體的種類很多，常見的有E.coli的的、Mu-1、P1和和P2噬菌體等。其中，噬菌體等。其中， 噬菌體噬菌體是是研究最為透徹的一種溫和噬菌體。研究最為透徹的一種溫和噬菌體。溶源性感染對(duì)細(xì)胞的影響溶源性感染對(duì)細(xì)胞的影響： （1 1

10、）溶原性轉(zhuǎn)變：溫和噬菌）溶原性轉(zhuǎn)變：溫和噬菌體在菌體細(xì)胞內(nèi)以前噬菌體形式存體在菌體細(xì)胞內(nèi)以前噬菌體形式存在可導(dǎo)致宿主細(xì)胞的表型改變，這在可導(dǎo)致宿主細(xì)胞的表型改變，這種改變與其生命周期是否完成沒有種改變與其生命周期是否完成沒有直接關(guān)系，這種改變稱為溶原性轉(zhuǎn)直接關(guān)系，這種改變稱為溶原性轉(zhuǎn)變。變。 （2 2）免疫作用：）免疫作用：前噬菌體基因還導(dǎo)致溶原前噬菌體基因還導(dǎo)致溶原性細(xì)菌對(duì)同類型噬菌體的侵染具有免疫性細(xì)菌對(duì)同類型噬菌體的侵染具有免疫作用作用，阻止攜帶與溶原性菌體所含的前，阻止攜帶與溶原性菌體所含的前噬菌體噬菌體DNADNA相同的噬菌體的吸附和生物合相同的噬菌體的吸附和生物合成，但這種免疫作用

11、不能阻止溶原菌被成，但這種免疫作用不能阻止溶原菌被別種類型的溫和噬菌體或烈性噬菌體所別種類型的溫和噬菌體或烈性噬菌體所侵染。前噬菌體基因的表達(dá)可以產(chǎn)生一侵染。前噬菌體基因的表達(dá)可以產(chǎn)生一種種阻遏蛋白，抑制該病毒自身在菌體阻遏蛋白，抑制該病毒自身在菌體內(nèi)的復(fù)制。內(nèi)的復(fù)制。 （3 3）致病性改變：某些溶原菌還因所）致病性改變：某些溶原菌還因所含的前噬菌體的作用導(dǎo)致致病性改變。例含的前噬菌體的作用導(dǎo)致致病性改變。例如，白喉棒狀桿菌和肉毒梭狀芽孢桿菌，如，白喉棒狀桿菌和肉毒梭狀芽孢桿菌，若不含有前噬菌體，是不會(huì)引起人類疾病若不含有前噬菌體，是不會(huì)引起人類疾病的；一旦被相應(yīng)的溫和噬菌體侵染，含有的；一旦

12、被相應(yīng)的溫和噬菌體侵染，含有了編碼毒素基因的前噬菌體后，就從不產(chǎn)了編碼毒素基因的前噬菌體后，就從不產(chǎn)生毒素的菌株轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)毒素的菌株，造成生毒素的菌株轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)毒素的菌株，造成侵染組織的損傷，分別引發(fā)白喉和肉毒中侵染組織的損傷，分別引發(fā)白喉和肉毒中毒癥狀。毒癥狀。 （4 4）溶原性可以是可逆的：前噬菌體可）溶原性可以是可逆的：前噬菌體可以自發(fā)地或在外界刺激誘導(dǎo)下被激活，以自發(fā)地或在外界刺激誘導(dǎo)下被激活，裂解寄主細(xì)胞，進(jìn)入裂解途徑。前噬菌裂解寄主細(xì)胞，進(jìn)入裂解途徑。前噬菌體離開細(xì)菌基因組進(jìn)入裂解途徑的幾率體離開細(xì)菌基因組進(jìn)入裂解途徑的幾率很低（約很低（約1/10000-1/1000001/10000

13、-1/100000）。）。溶原性循環(huán)溶原性循環(huán)裂解性循環(huán)裂解性循環(huán)裂解性循環(huán)裂解性循環(huán)E. Coli K12()表示一株帶有表示一株帶有前噬菌體的大腸前噬菌體的大腸桿菌桿菌K12溶源菌株。溶源菌株。檢驗(yàn)溶源菌的方法：檢驗(yàn)溶源菌的方法：是將少量溶源菌與大量是將少量溶源菌與大量的敏感性指示菌相混合，然后與瓊脂培養(yǎng)基的敏感性指示菌相混合，然后與瓊脂培養(yǎng)基混勻后倒一平板。過(guò)一段時(shí)間后溶源菌就長(zhǎng)混勻后倒一平板。過(guò)一段時(shí)間后溶源菌就長(zhǎng)成菌落。由于在溶源菌分裂過(guò)程中有極少數(shù)成菌落。由于在溶源菌分裂過(guò)程中有極少數(shù)個(gè)體會(huì)發(fā)生自發(fā)裂解，其釋放的噬菌體可不個(gè)體會(huì)發(fā)生自發(fā)裂解，其釋放的噬菌體可不斷侵染溶源菌菌落周圍的

14、指示菌菌苔，所以斷侵染溶源菌菌落周圍的指示菌菌苔，所以會(huì)產(chǎn)生一個(gè)個(gè)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)個(gè)中央有溶源菌小菌落、四周有中央有溶源菌小菌落、四周有透明圈的特殊噬菌斑。透明圈的特殊噬菌斑。（二）植物病毒（二）植物病毒 植物病毒大部分屬于植物病毒大部分屬于ssRNA病毒病毒，其基本形態(tài)，其基本形態(tài)有桿狀、絲狀和等軸對(duì)稱的近球狀二十面體，有桿狀、絲狀和等軸對(duì)稱的近球狀二十面體，一般沒有包膜。一般沒有包膜。 植物患病毒病后，主要出現(xiàn)三類癥狀：植物患病毒病后，主要出現(xiàn)三類癥狀： 因葉綠體被破壞或不能合成新的葉綠素，而因葉綠體被破壞或不能合成新的葉綠素，而引起引起花葉、黃化或紅化等癥狀；花葉、黃化或紅化等癥狀； 植株發(fā)生

15、植株發(fā)生矮化、叢枝或畸形等矮化、叢枝或畸形等； 形成形成枯斑或壞死等癥狀?？莅呋驂乃赖劝Y狀。 植株感染病毒的癥狀畸形褪綠和矮化花葉（三）人類和脊椎動(dòng)物病毒（三）人類和脊椎動(dòng)物病毒各種脊椎動(dòng)物都廣泛寄生著相應(yīng)的病毒，但各種脊椎動(dòng)物都廣泛寄生著相應(yīng)的病毒，但研究較多的是那些與人類健康、與畜禽家養(yǎng)研究較多的是那些與人類健康、與畜禽家養(yǎng)脊椎動(dòng)物疾病相關(guān)的那些病毒。已知與人類脊椎動(dòng)物疾病相關(guān)的那些病毒。已知與人類健康有關(guān)的病毒超過(guò)健康有關(guān)的病毒超過(guò)300300種，與其它脊椎動(dòng)物種，與其它脊椎動(dòng)物有關(guān)的病毒超過(guò)有關(guān)的病毒超過(guò)900900種。人類傳染病約有種。人類傳染病約有70-70-80%80%是由病毒所

16、引起。脊椎動(dòng)物病毒根據(jù)其核是由病毒所引起。脊椎動(dòng)物病毒根據(jù)其核酸類型可分為酸類型可分為dsDNAdsDNA病毒、病毒、ssDNAssDNA病毒、病毒、dsRNAdsRNA病毒和病毒和ssRNAssRNA病毒病毒；有的衣殼外含包膜，有的；有的衣殼外含包膜，有的不含包膜；有的病毒包膜外還含有刺突。不含包膜；有的病毒包膜外還含有刺突。1 1、脊椎動(dòng)物、脊椎動(dòng)物病毒繁殖病毒繁殖1.吸附吸附:病毒通過(guò)刺突與細(xì)胞受病毒通過(guò)刺突與細(xì)胞受體特異結(jié)合吸附到寄主細(xì)胞上體特異結(jié)合吸附到寄主細(xì)胞上2.侵入侵入:病毒被吞噬到囊泡中病毒被吞噬到囊泡中, 囊膜破裂囊膜破裂, 病毒核酸被釋放到病毒核酸被釋放到細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)。

17、3.生物合成生物合成: 在病毒基因控制下在病毒基因控制下, 細(xì)胞細(xì)胞合成新病毒的基本成分，核酸、衣殼合成新病毒的基本成分，核酸、衣殼粒蛋白和刺突蛋白。粒蛋白和刺突蛋白。4.成熟裝配成熟裝配:刺突蛋白刺突蛋白整合到形成病毒包膜整合到形成病毒包膜的細(xì)胞膜中的細(xì)胞膜中,核酸和衣核酸和衣顆粒蛋白裝配成核衣顆粒蛋白裝配成核衣殼。殼。5.釋放釋放:有包膜病毒以出芽方式離有包膜病毒以出芽方式離開細(xì)胞膜開細(xì)胞膜,攜帶著含刺突的包膜。攜帶著含刺突的包膜。成熟的病毒粒子具侵染性。成熟的病毒粒子具侵染性。吸附吸附1 1）裸露病毒）裸露病毒侵入侵入增殖、成熟增殖、成熟2 2）有包膜病毒）有包膜病毒2 2、新顯病毒、新

18、顯病毒“新顯病毒新顯病毒”（emerging virusemerging virus) )，“emergeemerge”的英文原意是的英文原意是“出現(xiàn)出現(xiàn)”的意思，新顯病毒是指那的意思，新顯病毒是指那些以往局部低水平感染的病毒或具有種間屏障的些以往局部低水平感染的病毒或具有種間屏障的病毒，將其寄主范圍擴(kuò)大到了別的物種，引起了病毒，將其寄主范圍擴(kuò)大到了別的物種，引起了大范圍的人類傳染性疾病。大范圍的人類傳染性疾病。如埃博拉病毒、拉沙病毒、艾滋病毒等。最近出如埃博拉病毒、拉沙病毒、艾滋病毒等。最近出現(xiàn)的現(xiàn)的SARSSARS病毒、禽流感病毒等就屬于這一類。它病毒、禽流感病毒等就屬于這一類。它們引發(fā)的

19、傳染病對(duì)人類的健康與生命帶來(lái)嚴(yán)重威們引發(fā)的傳染病對(duì)人類的健康與生命帶來(lái)嚴(yán)重威脅，必須引起我們高度重視。脅，必須引起我們高度重視。新顯病毒產(chǎn)生的原因：新顯病毒產(chǎn)生的原因：1 1）與人類對(duì)環(huán)境的破壞有關(guān)。）與人類對(duì)環(huán)境的破壞有關(guān)。2 2）與現(xiàn)代交通、旅游發(fā)展和人類大規(guī)）與現(xiàn)代交通、旅游發(fā)展和人類大規(guī)模地遷居有關(guān)。模地遷居有關(guān)。3 3）病毒基因的突變，改變了宿主范圍）病毒基因的突變，改變了宿主范圍或致病力?；蛑虏×?。4 4）與人和動(dòng)物的密切接觸有關(guān)）與人和動(dòng)物的密切接觸有關(guān) 流感病毒 （四）昆蟲病毒（四）昆蟲病毒大多數(shù)昆蟲病毒可在宿主細(xì)胞內(nèi)形成大多數(shù)昆蟲病毒可在宿主細(xì)胞內(nèi)形成包涵體包涵體。由于昆。由

20、于昆蟲病毒的包涵體在顯微鏡下一般均呈多角狀，因此稱蟲病毒的包涵體在顯微鏡下一般均呈多角狀，因此稱為為多角體多角體。多角體一般具有這樣幾個(gè)特點(diǎn)多角體一般具有這樣幾個(gè)特點(diǎn)：外形呈多角、多面體；外形呈多角、多面體；大小一般在大小一般在0.510m間，多數(shù)約間，多數(shù)約3m；成分為堿溶性結(jié)晶蛋白；成分為堿溶性結(jié)晶蛋白；其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒粒子；其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒粒子；具有保護(hù)病毒粒子抵御不良環(huán)境的功能；具有保護(hù)病毒粒子抵御不良環(huán)境的功能；可在細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成。可在細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成。 類病毒：類病毒：只含有只含有RNA一種化學(xué)組分、一種化學(xué)組分、專性活細(xì)胞內(nèi)寄生的分子病原體專性活細(xì)胞內(nèi)寄

21、生的分子病原體. 1、發(fā)現(xiàn)、發(fā)現(xiàn)： 馬鈴薯紡錘形塊莖病馬鈴薯紡錘形塊莖病（PSTD）最早是在美國(guó)發(fā)現(xiàn)的，它）最早是在美國(guó)發(fā)現(xiàn)的，它可使馬鈴薯減產(chǎn)可使馬鈴薯減產(chǎn)2070%。我國(guó)在黑。我國(guó)在黑龍江省發(fā)現(xiàn)龍江省發(fā)現(xiàn)。 19671971年在美國(guó)工作的瑞士學(xué)者年在美國(guó)工作的瑞士學(xué)者Diener發(fā)現(xiàn)，患發(fā)現(xiàn)，患PSTD的塊莖抽提物經(jīng)超的塊莖抽提物經(jīng)超離心和凝膠電泳后，出現(xiàn)一條比一般病毒離心和凝膠電泳后，出現(xiàn)一條比一般病毒分子更小的分子更小的10S的區(qū)帶。經(jīng)一系列試驗(yàn)后，的區(qū)帶。經(jīng)一系列試驗(yàn)后，證明它是一個(gè)證明它是一個(gè)沒有衣殼包裹的沒有衣殼包裹的RNA分子分子，經(jīng)過(guò)電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)它是一條長(zhǎng)經(jīng)過(guò)電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)

22、它是一條長(zhǎng)50nm的的棒形閉合環(huán)狀棒形閉合環(huán)狀ssRNA分子，他稱它為分子，他稱它為PSTV。 從此，一類新的病原體從此，一類新的病原體類病毒類病毒就被就被廣泛承認(rèn)并進(jìn)行了深入的研究。在廣泛承認(rèn)并進(jìn)行了深入的研究。在19771988年間陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的類病毒已年間陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的類病毒已有有18種，例如番茄散頂病、柑橘裂皮種，例如番茄散頂病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪綠斑駁病、病、菊花矮化病、菊花褪綠斑駁病、黃瓜白果病、椰子死亡病和酒花矮化黃瓜白果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的類病毒。病等的類病毒。目前只在植物體中發(fā)目前只在植物體中發(fā)現(xiàn)現(xiàn)。三、衛(wèi)星病毒 衛(wèi)星病毒是一類基因組缺損、需要依賴輔衛(wèi)星病毒是一類基因組缺損、需要依賴輔助病毒，基因才能復(fù)制和表達(dá)，才能完成增殖助病毒，基因才能復(fù)制和表達(dá)，才能完成增殖的亞病毒，不單獨(dú)存在，常伴隨著其他病毒一的亞病毒，不單獨(dú)存在，常伴隨著其他病毒一起出現(xiàn)。起出現(xiàn)。 如大腸桿菌噬菌體如大腸桿菌噬菌體P4P4，缺乏編碼衣殼蛋白的基，缺乏編碼衣殼蛋白的基因，需輔助病毒大腸桿菌噬菌體因，需輔